Charles Darwin

The Origin of Species
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CHAPTER XIV.

MUTUAL AFFINITIES OF ORGANIC BEINGS: MORPHOLOGY -- EMBRYOLOGY -- RUDIMENTARY ORGANS. 		Capítulo XIV.

Afinidades mutuas de los seres orgánicos. -Morfología. -Embriología. -Órganos rudimentarios.
Classification, groups subordinate to groups -- Natural system -- Rules and difficulties in classification, explained on the theory of descent with modification -- Classification of varieties -- Descent always used in classification -- Analogical or adaptive characters -- Affinities, general, complex and radiating -- Extinction separates and defines groups -- Morphology, between members of the same class, between parts of the same individual -- Embryology, laws of, explained by variations not supervening at an early age, and being inherited at a corresponding age -- Rudimentary organs; their origin explained -- Summary. CLASIFICACIÓN: Grupos subordinados. -Sistema natural. -Reglas y dificultades en la clasificación, explicadas en la teoría de la descendencia con modificación. -Clasificación de las variedades. -La descendencia utilizada siempre en la clasificación. -Caracteres analógicos o de adaptación. -Afinidad general, compleja y radiante. -La extinción separa y define los grupos. -MORFOLOGÍA: Entre los miembros de una misma clase y entre los órganos del mismo individuo. -EMBRIOLOGÍA: Sus leyes explicadas por variaciones que no ocurren en una edad temprana y que son heredadas a la edad correspondiente. ÓRGANOS RUDIMENTARIOS: Explicación de su origen. -Resumen.
CLASSIFICATION. Clasificación.
From the most remote period in the history of the world organic beings have been found to resemble each other in descending degrees, so that they can be classed in groups under groups. This classification is not arbitrary like the grouping of the stars in constellations. The existence of groups would have been of simple significance, if one group had been exclusively fitted to inhabit the land, and another the water; one to feed on flesh, another on vegetable matter, and so on; but the case is widely different, for it is notorious how commonly members of even the same subgroup have different habits. In the second and fourth chapters, on Variation and on Natural Selection, I have attempted to show that within each country it is the widely ranging, the much diffused and common, that is the dominant species, belonging to the larger genera in each class, which vary most. The varieties, or incipient species, thus produced, ultimately become converted into new and distinct species; and these, on the principle of inheritance, tend to produce other new and dominant species. Consequently the groups which are now large, and which generally include many dominant species, tend to go on increasing in size. I further attempted to show that from the varying descendants of each species trying to occupy as many and as different places as possible in the economy of nature, they constantly tend to diverge in character. This latter conclusion is supported by observing the great diversity of forms, which, in any small area, come into the closest competition, and by certain facts in naturalisation. Desde el período más remoto en la historia del mundo se ha visto que los seres orgánicos se parecen entre sí en grados descendentes, de manera que pueden ser clasificados en grupos subordinados unos a otros. Esta clasificación no es arbitraria, como el agrupar las estrellas en constelaciones. La existencia de grupos habría sido de significación sencilla si un grupo hubiese estado adaptado exclusivamente a vivir en tierra y otro en el agua; uno a alimentarse de carne y otro de materias vegetales, y así sucesivamente; pero el caso es muy diferente, pues es notorio que, muy comúnmente, tienen costumbres diferentes miembros hasta de un mismo subgrupo. En los capítulos II y IV, acerca de la Variación y de la Selección Natural, he procurado demostrar que en cada país las especies que más varían son las de vasta distribución, las comunes y difusas, esto es, las especies predominantes que pertenecen a los géneros mayores dentro de cada clase. Las variedades o especies incipientes, producidas de este modo, se convierten, al fin, en especies nuevas y distintas, y éstas, según el principio de la herencia, tienden a producir especies nuevas y dominantes. Por consiguiente, los grupos que actualmente son grandes, y que generalmente comprenden muchas especies predominantes, tienden a continuar aumentando en extensión. Procuré además demostrar que, como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar los más puestos posibles y los más diferentes en la economía de la naturaleza, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Esta última conclusión se apoya en la observación de la gran diversidad de formas que dentro de cualquier pequeña región entran en íntima competencia y en ciertos hechos de naturalización.
I attempted also to show that there is a steady tendency in the forms which are increasing in number and diverging in character, to supplant and exterminate the preceding, less divergent and less improved forms. I request the reader to turn to the diagram illustrating the action, as formerly explained, of these several principles; and he will see that the inevitable result is, that the modified descendants proceeding from one progenitor become broken up into groups subordinate to groups. In the diagram each letter on the uppermost line may represent a genus including several species; and the whole of the genera along this upper line form together one class, for all are descended from one ancient parent, and, consequently, have inherited something in common. But the three genera on the left hand have, on this same principle, much in common, and form a subfamily, distinct from that containing the next two genera on the right hand, which diverged from a common parent at the fifth stage of descent. These five genera have also much in common, though less than when grouped in subfamilies; and they form a family distinct from that containing the three genera still further to the right hand, which diverged at an earlier period. And all these genera, descended from (A), form an order distinct from the genera descended from (I). So that we here have many species descended from a single progenitor grouped into genera; and the genera into subfamilies, families and orders, all under one great class. The grand fact of the natural subordination of organic beings in groups under groups, which, from its familiarity, does not always sufficiently strike us, is in my judgment thus explained. No doubt organic beings, like all other objects, can be classed in many ways, either artificially by single characters, or more naturally by a number of characters. We know, for instance, that minerals and the elemental substances can be thus arranged. In this case there is of course no relation to genealogical succession, and no cause can at present be assigned for their falling into groups. But with organic beings the case is different, and the view above given accords with their natural arrangement in group under group; and no other explanation has ever been attempted. También he procurado demostrar que en las formas que están aumentando en número y divergiendo en caracteres hay una constante tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas. Ruego al lector que vuelva al cuadro que ilustra, según antes se explicó, la acción de estos diferentes principios, y verá que el resultado inevitable es que los descendientes modificados, procedentes de un progenitor, queden separados en grupos subordinados a otros grupos. En el cuadro, cada letra de la línea superior puede representar un género que comprende varias especies, y todos los géneros de esta línea superior forman juntos una clase, pues todos descienden de un remoto antepasado y, por consiguiente, han heredado algo en común. Pero los tres géneros de la izquierda tienen, según el mismo principio, mucho de común y forman una subfamilia distinta de la que contiene los dos géneros situados a su derecha, que divergieron partiendo de un antepasado común en el quinto grado genealógico. Estos cinco géneros tienen, pues, mucho de común, aunque menos que los agrupados en subfamilias, y forman una familia distinta de la que comprende los tres géneros situados todavía más a la derecha, que divergieron en un período más antiguo. Y todos estos géneros que descienden de A forman un orden distinto de los géneros que descienden de I; de manera que tenemos aquí muchas especies que descienden de un solo progenitor agrupadas en géneros, y los géneros en subfamilias, familias y órdenes, todos en una gran clase. A mi juicio, de este modo se explica el importante hecho de la subordinación natural de los seres orgánicos en grupos subordinados a otros grupos; hecho que, por sernos familiar, no siempre nos llama lo bastante la atención. Indudablemente, los seres orgánicos, como todos los otros objetos, pueden clasificarse de muchas maneras, ya artificialmente por caracteres aislados, ya más naturalmente por numerosos caracteres. Sabemos, por ejemplo, que los minerales y los cuerpos elementales pueden ser clasificados de este modo. En este caso es evidente que no hay relación alguna con la sucesión genealógica, y no puede actualmente señalarse ninguna razón pam su división en grupos. Pero en los seres orgánicos el caso es diferente, y la hipótesis antes dada está de acuerdo con su orden natural en grupos subordinados, y nunca se ha intentado otra explicación.
Naturalists, as we have seen, try to arrange the species, genera and families in each class, on what is called the Natural System. But what is meant by this system? Some authors look at it merely as a scheme for arranging together those living objects which are most alike, and for separating those which are most unlike; or as an artificial method of enunciating, as briefly as possible, general propositions--that is, by one sentence to give the characters common, for instance, to all mammals, by another those common to all carnivora, by another those common to the dog-genus, and then, by adding a single sentence, a full description is given of each kind of dog. The ingenuity and utility of this system are indisputable. But many naturalists think that something more is meant by the Natural System; they believe that it reveals the plan of the Creator; but unless it be specified whether order in time or space, or both, or what else is meant by the plan of the Creator, it seems to me that nothing is thus added to our knowledge. Expressions such as that famous one by Linnaeus, which we often meet with in a more or less concealed form, namely, that the characters do not make the genus, but that the genus gives the characters, seem to imply that some deeper bond is included in our classifications than mere resemblance. I believe that this is the case, and that community of descent--the one known cause of close similarity in organic beings--is the bond, which, though observed by various degrees of modification, is partially revealed to us by our classifications. Los naturalistas, como hemos visto, procuran ordenar las especies, géneros y familias dentro de cada clase según lo que se llama el sistema natural; pero ¿qué quiere decir este sistema? Algunos autores lo consideran simplemente como un sistema para ordenar los seres vivientes que son más parecidos y para separar los más diferentes, o como un método artificial de enunciar lo más brevemente posible proposiciones generales, esto es, con una sola frase dar los caracteres comunes, por ejemplo, a todos los mamíferos; por otra, los comunes a todos los carnívoros; por otra, los comunes al género de los perros, y entonces, añadiendo una sola frase, dar una descripción completa de cada especie de perro. La ingenuidad y utilidad de este sistema son indiscutibles. Pero muchos naturalistas creen que por sistema natural se entiende algo más: creen que revela el plan del Creador; pero, a menos que se especifique si por el plan del Creador se entiende el orden en el tiempo o en el espacio, o ambas cosas, o qué otra cosa se entiende, me parece que así no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones tales como la famosa de Linneo, con la que frecuentemente nos encontramos en una forma más o menos velada, o sea que los caracteres no hacen el género, sino que el género da los caracteres, parecen implicar que en nuestras clasificaciones hay un lazo más profundo que la simple semejanza. Creo yo que así es, y que la comunidad de descendencia -única causa conocida de estrecha semejanza en los seres orgánicos- es el lazo que, si bien observado en diferentes grados de modificación, nos revelan, en parte, nuestras clasificaciones.
Let us now consider the rules followed in classification, and the difficulties which are encountered on the view that classification either gives some unknown plan of creation, or is simply a scheme for enunciating general propositions and of placing together the forms most like each other. It might have been thought (and was in ancient times thought) that those parts of the structure which determined the habits of life, and the general place of each being in the economy of nature, would be of very high importance in classification. Nothing can be more false. No one regards the external similarity of a mouse to a shrew, of a dugong to a whale, of a whale to a fish, as of any importance. These resemblances, though so intimately connected with the whole life of the being, are ranked as merely " adaptive or analogical characters; " but to the consideration of these resemblances we shall recur. It may even be given as a general rule, that the less any part of the organisation is concerned with special habits, the more important it becomes for classification. As an instance: Owen, in speaking of the dugong, says, " The generative organs, being those which are most remotely related to the habits and food of an animal, I have always regarded as affording very clear indications of its true affinities. We are least likely in the modifications of these organs to mistake a merely adaptive for an essential character. " With plants how remarkable it is that the organs of vegetation, on which their nutrition and life depend, are of little signification; whereas the organs of reproduction, with their product the seed and embryo, are of paramount importance! So again, in formerly discussing certain morphological characters which are not functionally important, we have seen that they are often of the highest service in classification. This depends on their constancy throughout many allied groups; and their constancy chiefly depends on any slight deviations not having been preserved and accumulated by natural selection, which acts only on serviceable characters. Consideremos ahora las reglas que se siguen en la clasificación y las dificultades que se encuentran, dentro de la suposición de que la clasificación, o bien da algún plan desconocido de creación, o bien es simplemente un sistema para enunciar proposiciones generales y para reunir las formas más semejantes. Podía haberse creído -y antiguamente se creyó- que aquellas partes de la conformación que determinan las costumbres y el lugar general de cada ser en la economía de la naturaleza habría de tener suma importancia en la clasificación. Nada puede haber más falso. Nadie considera como de importancia la semejanza externa entre un ratón y una musaraña, entre un dugong y una ballena, o entre una ballena y un pez. Estas semejanzas, aunque tan íntimamente unidas a toda la vida del ser, se consideran como simples caracteres de adaptación y de analogía; pero ya insistiremos sobre la consideración de estas semejanzas. Se puede incluso dar como regla general que cualquier parte de la organización, cuanto menos se relacione con costumbres especiales tanto más importante es para la clasificación. Por ejemplo, Owen, al hablar del dugong, dice: «Los órganos de la generación, por ser los que están más remotamente relacionados con las costumbres y alimentos de un animal, he considerado siempre que proporcionan indicaciones clarísimas sobre sus verdaderas afinidades. En las modificaciones de estos órganos estamos menos expuestos a confundir un carácter simplemente de adaptación con un carácter esencial». ¡Qué notable es que, en las plantas, los órganos vegetativos, de los que su nutrición y vida dependen, sean de poca significación, mientras que los órganos de reproducción, con su producto, la semilla y embrión, sean de suma importancia! De igual modo también, al discutir anteriormente ciertos caracteres morfológicos que no tienen importancia funcional, hemos visto que, con frecuencia, son de gran utilidad en la clasificación. Depende esto de su constancia en muchos grupos afines, y su constancia depende principalmente de que las variaciones ligeras no han sido conservadas y acumuladas por la selección natural, que obra sólo sobre caracteres útiles.
That the mere physiological importance of an organ does not determine its classificatory value, is almost proved by the fact, that in allied groups, in which the same organ, as we have every reason to suppose, has nearly the same physiological value, its classificatory value is widely different. No naturalist can have worked at any group without being struck with this fact; and it has been fully acknowledged in the writings of almost every author. It will suffice to quote the highest authority, Robert Brown, who, in speaking of certain organs in the Proteaceae, says their generic importance, " like that of all their parts, not only in this, but, as I apprehend in every natural family, is very unequal, and in some cases seems to be entirely lost. " Again, in another work he says, the genera of the Connaraceae " differ in having one or more ovaria, in the existence or absence of albumen, in the imbricate or valvular aestivation. Any one of these characters singly is frequently of more than generic importance, though here even, when all taken together, they appear insufficient to separate Cnestis from Connarus. " To give an example among insects: in one great division of the Hymenoptera, the antennae, as Westwood has remarked, are most constant in structure; in another division they differ much, and the differences are of quite subordinate value in classification; yet no one will say that the antennae in these two divisions of the same order are of unequal physiological importance. Any number of instances could be given of the varying importance for classification of the same important organ within the same group of beings. El que la importancia meramente fisiológica de un órgano no determina su valor para la clasificación está casi probado por el hecho de que en grupos afines, en los cuales el mismo órgano -según fundadamente suponemos- tiene casi el mismo valor fisiológico, es muy diferente en valor para la clasificación. Ningún naturalista puede haber trabajado mucho tiempo en un grupo sin haber sido impresionado por este hecho, reconocido plenamente en los escritos de casi todos los autores. Bastará citar una gran autoridad, Robert Brown, quien, al hablar de ciertos órganos en las proteáceas, dice que su importancia genérica,. «como la de todas sus partes, es muy desigual, y en algunos casos parece que se ha perdido por completo, no sólo en esta familia, sino, como he notado, en todas las familias naturales». Además, en otra obra dice que los géneros de las connaráceas «difieren en que tienen uno o más ovarios, en la existencia o falta de albumen, en la estivación imbricada o valvar. Cualquiera de estos caracteres, separadamente, es, con frecuencia, de importancia más que genérica,. a pesar de que, en este caso, aun cuando se tomen todos juntos, resultan insuficientes para separar los Cnestis de los Connarus». Para citar un ejemplo de insectos: en una de las grandes divisiones de los himenópteros, las antenas, como ha hecho observar Westwood, son de conformación sumamente constante; en otra división, difieren mucho y las diferencias son de valor completamente secundario para la clasificación; sin embargo, nadie dirá que las antenas, en estas dos divisiones del mismo orden, son de importancia fisiológica desigual. Podría citarse un número grandísimo de ejemplos de la importancia variable, para la clasificación, de un mismo órgano importante dentro del mismo grupo de seres.
Again, no one will say that rudimentary or atrophied organs are of high physiological or vital importance; yet, undoubtedly, organs in this condition are often of much value in classification. No one will dispute that the rudimentary teeth in the upper jaws of young ruminants, and certain rudimentary bones of the leg, are highly serviceable in exhibiting the close affinity between Ruminants and Pachyderms. Robert Brown has strongly insisted on the fact that the position of the rudimentary florets is of the highest importance in the classification of the Grasses. Además, nadie dirá que los órganos rudimentarios o atrofiados sean de gran importancia fisiológica o vital, y, sin embargo, indudablemente, órganos en este estado son con frecuencia de mucho valor para la clasificación. Nadie discutirá que los dientes rudimentarios de la mandíbula superior de los rumiantes jóvenes y ciertos huesos rudimentarios de su pata son utilísimos para mostrar la estrecha afinidad entre los rumiantes y los paquidermos. Robert Brown ha insistido sobre el hecho de que la posición de las florecillas rudimentarias es de suma importancia en la clasificación de las gramíneas.
Numerous instances could be given of characters derived from parts which must be considered of very trifling physiological importance, but which are universally admitted as highly serviceable in the definition of whole groups. For instance, whether or not there is an open passage from the nostrils to the mouth, the only character, according to Owen, which absolutely distinguishes fishes and reptiles--the inflection of the angle of the lower jaw in Marsupials--the manner in which the wings of insects are folded--mere colour in certain Algae--mere pubescence on parts of the flower in grasses--the nature of the dermal covering, as hair or feathers, in the Vertebrata. If the Ornithorhynchus had been covered with feathers instead of hair, this external and trifling character would have been considered by naturalists as an important aid in determining the degree of affinity of this strange creature to birds. Podrían citarse numerosos ejemplos de caracteres procedentes de partes que podrían considerarse como de importancia fisiológica insignificante, pero que universalmente se admite que son utilísimos en la definición de grupos enteros; por ejemplo: el que haya o no una comunicación abierta entre las aberturas nasales y la boca, único carácter, según Owen, que separa en absoluto los peces y los reptiles; la inflexión del ángulo de la mandíbula inferior en los marsupiales: el modo como están plegadas las alas de los insectos; el solo color en ciertas algas; la simple pubescencia en partes de la flor en las gramíneas; la naturaleza de la envoltura cutánea, como el pelo y las plumas, en los vertebrados. Si el Ornithorhynchus hubiese estado cubierto de plumas en vez de estarlo de pelos, este carácter externo e insignificante habría sido considerado por los naturalistas como un auxilio importante para determinar el grado de afinidad de este extraño sér con las aves.
The importance, for classification, of trifling characters, mainly depends on their being correlated with many other characters of more or less importance. The value indeed of an aggregate of characters is very evident in natural history. Hence, as has often been remarked, a species may depart from its allies in several characters, both of high physiological importance, and of almost universal prevalence, and yet leave us in no doubt where it should be ranked. Hence, also, it has been found that a classification founded on any single character, however important that may be, has always failed; for no part of the organisation is invariably constant. The importance of an aggregate of characters, even when none are important, alone explains the aphorism enunciated by Linnaeus, namely, that the characters do not give the genus, but the genus gives the character; for this seems founded on the appreciation of many trifling points of resemblance, too slight to be defined. Certain plants, belonging to the Malpighiaceae, bear perfect and degraded flowers; in the latter, as A. de Jussieu has remarked, " The greater number of the characters proper to the species, to the genus, to the family, to the class, disappear, and thus laugh at our classification. " When Aspicarpa produced in France, during several years, only these degraded flowers, departing so wonderfully in a number of the most important points of structure from the proper type of the order, yet M. Richard sagaciously saw, as Jussieu observes, that this genus should still be retained among the Malpighiaceae. This case well illustrates the spirit of our classifications. La importancia, para la clasificación, de los caracteres insignificantes depende de que son correlativos de otros muchos caracteres de mayor o menor importancia. En efecto: es evidente el valor de un conjunto de caracteres en Historia Natural. Por consiguiente, como se ha hecho observar muchas veces, una especie puede separarse de sus afines por diversos caracteres, tanto de gran importancia fisiológica como de constancia casi general, y no dejarnos, sin embargo, duda alguna de cómo tiene que ser clasificada. De aquí también que se haya visto que una clasificación fundada en un solo carácter, por importante que sea, ha fracasado siempre, pues ninguna parte de la organización es de constancia absoluta. La importancia de un conjunto de caracteres, aun cuando ninguno sea importante, explica por si sola el aforismo enunciado por Linneo de que los caracteres no dan el género, sino que el género da los caracteres; pues éste parece fundado en la apreciación de detalles de semejanza demasiado ligeros para ser definidos. Ciertas plantas pertenecientes a las malpigiáceas llevan flores perfectas y flores atrofiadas; en estas últimas, como ha hecho observar A. de Jussieu, «desaparecen la mayor parte de los caracteres propios de la especie, del género, de la familia, de la clase, y de este modo se burlan de nuestra clasificación». Cuando la Aspicarpa produjo en Francia, durante varios años, solamente estas flores degeneradas que se apartan asombrosamente del tipo propio del orden en muchos de los puntos más importantes de conformación, monsieur Richard, no obstante, vio sagazmente, como observa Jussieu, que este género tenía que seguir siendo conservado entre las malpigiáceas. Este caso es un buen ejemplo del espíritu de nuestras clasificaciones.
Practically, when naturalists are at work, they do not trouble themselves about the physiological value of the characters which they use in defining a group or in allocating any particular species. If they find a character nearly uniform, and common to a great number of forms, and not common to others, they use it as one of high value; if common to some lesser number, they use it as of subordinate value. This principle has been broadly confessed by some naturalists to be the true one; and by none more clearly than by that excellent botanist, Aug. St. Hilaire. If several trifling characters are always found in combination, though no apparent bond of connexion can be discovered between them, especial value is set on them. As in most groups of animals, important organs, such as those for propelling the blood, or for aerating it, or those for propagating the race, are found nearly uniform, they are considered as highly serviceable in classification; but in some groups all these, the most important vital organs, are found to offer characters of quite subordinate value. Thus, as Fritz Muller has lately remarked, in the same group of crustaceans, Cypridina is furnished with a heart, while in two closely allied genera, namely Cypris and Cytherea, there is no such organ; one species of Cypridina has well-developed branchiae, while another species is destitute of them. Prácticamente, cuando los naturalistas están en su trabajo, no se preocupan del valor fisiológico de los caracteres que utilizan al definir un grupo o al señalar una especie determinada. Si encuentran un carácter casi uniforme y común a un gran número de formas, y que no existe en otras, lo utilizan como un carácter de gran valor; si es común a un número menor de formas, lo utilizan como un carácter de valor secundario. Algunos naturalistas han reconocido plenamente este principio como el único verdadero; pero ninguno lo ha hecho con mayor claridad que el excelente botánico Aug. St. Hilaire. Si varios caracteres insignificantes se encuentran siempre combinados, aun cuando no pueda descubrirse entre ellos ningún lazo aparente de conexión, se les atribuye especial valor. Como en la mayor parte de los grupos de animales, órganos importantes, tales como los de propulsión de la sangre, los de la aireación de ésta o los de propagación de la especie, se ve que son casi uniformes, son considerados como utilísimos para la clasificación; pero en algunos grupos se observa que todos éstos -los órganos vitales más importantes- ofrecen caracteres de valor completamente secundario. Así, según recientemente ha hecho observar Fritz Müller, en el mismo grupo de crustáceos, Cypridina está provisto de corazón, mientras que en géneros sumamente afines -Cypris y Cytherea- no existe este órgano. Una especie de Cypridina tiene branquias bien desarrolladas, mientras que otra está desprovista de ellas.
We can see why characters derived from the embryo should be of equal importance with those derived from the adult, for a natural classification of course includes all ages. But it is by no means obvious, on the ordinary view, why the structure of the embryo should be more important for this purpose than that of the adult, which alone plays its full part in the economy of nature. Yet it has been strongly urged by those great naturalists, Milne Edwards and Agassiz, that embryological characters are the most important of all; and this doctrine has very generally been admitted as true. Nevertheless, their importance has sometimes been exaggerated, owing to the adaptive characters of larvae not having been excluded; in order to show this, Fritz Muller arranged, by the aid of such characters alone, the great class of crustaceans, and the arrangement did not prove a natural one. But there can be no doubt that embryonic, excluding larval characters, are of the highest value for classification, not only with animals but with plants. Thus the main divisions of flowering plants are founded on differences in the embryo--on the number and position of the cotyledons, and on the mode of development of the plumule and radicle. We shall immediately see why these characters possess so high a value in classification, namely, from the natural system being genealogical in its arrangement. Podemos comprender por qué los caracteres procedentes del embrión hayan de ser de igual importancia que los procedentes del adulto, pues una clasificación natural comprende evidentemente todas las edades; pero dentro de la teoría ordinaria no está en modo alguno claro que la estructura del embrión tenga que ser más importante para este fin que la del adulto, que desempeña sola su papel completo en la economía de la naturaleza. Sin embargo, los grandes naturalistas Milne Edwards y Agassiz han insistido en que los caracteres embriológicos son los más importantes de todos, y esta doctrina ha sido admitida casi universalmente corno verdadera. Sin embargo, ha sido a veces exagerada, debido a que no han sido excluidos los caracteres de adaptación de las larvas; para demostrar lo cual, Fritz Müller ordenó, mediante estos caracteres solos, la gran clase de los crustáceos, y esta manera de ordenarlos no resultó ser natural. Pero es indudable que los caracteres embrionarios -excluyendo los caracteres larvarios- son de sumo valor para la clasificación, no sólo en los animales, sino también en las plantas. Así, las divisiones principales de las fanerógamas están fundadas en diferencias existentes en el embrión -en el número y posición de los cotiledones y en el modo de desarrollo de la plúmula y radícula-. Comprenderemos inmediatamente por qué estos caracteres poseen un valor tan grande en la clasificación: porque el sistema natural es genealógico en su disposición.
Our classifications are often plainly influenced by chains of affinities. Nothing can be easier than to define a number of characters common to all birds; but with crustaceans, any such definition has hitherto been found impossible. There are crustaceans at the opposite ends of the series, which have hardly a character in common; yet the species at both ends, from being plainly allied to others, and these to others, and so onwards, can be recognised as unequivocally belonging to this, and to no other class of the Articulata. Nuestras clasificaciones muchas veces están evidentemente influidas por enlace de afinidades. Nada más fácil que definir un gran número de caracteres comunes a todas las aves; pero en los crustáceos, hasta ahora, ha resultado imposible una definición de esta naturaleza. En los extremos opuestos de la serie se encuentran crustáceos que apenas tienen un carácter común, y, sin embargo, las especies en ambos extremos, por estar evidentemente relacionadas con otras y éstas con otras, y así sucesivamente, puede reconocerse que indubitablemente pertenecen a esta clase de articulados y no a otra.
Geographical distribution has often been used, though perhaps not quite logically, in classification, more especially in very large groups of closely allied forms. Temminck insists on the utility or even necessity of this practice in certain groups of birds; and it has been followed by several entomologists and botanists. La distribución geográfica se ha empleado muchas veces, aunque quizá no del todo lógicamente, en la clasificación, sobre todo en grupos muy grandes de especies muy afines. Temminck insiste sobre la utilidad, y aun la necesidad, de este método en ciertos grupos de aves, y ha sido seguido por varios entomólogos y botánicos.
Finally, with respect to the comparative value of the various groups of species, such as orders, suborders, families, subfamilies, and genera, they seem to be, at least at present, almost arbitrary. Several of the best botanists, such as Mr. Bentham and others, have strongly insisted on their arbitrary value. Instances could be given among plants and insects, of a group first ranked by practised naturalists as only a genus, and then raised to the rank of a subfamily or family; and this has been done, not because further research has detected important structural differences, at first overlooked, but because numerous allied species, with slightly different grades of difference, have been subsequently discovered. Finalmente, por lo que se refiere al valor relativo de los diferentes grupos de especies, tales como órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros, me parece, por lo menos actualmente, casi arbitrario. Algunos de los mejores botánicos, como míster Bentham y otros, han insistido mucho sobre su valor arbitrario. Podría citarse ejemplos, en las plantas e insectos, de un grupo considerado al principio por naturalistas experimentados sólo como género, y luego elevado a la categoría de subfamilia o familia, y esto se ha hecho, no porque nuevas investigaciones hayan descubierto diferencias importantes de conformación que al pronto pasaron inadvertidas, sino porque se han descubierto después numerosas especies afines con pequeños grados de diferencia.
All the foregoing rules and aids and difficulties in classification may be explained, if I do not greatly deceive myself, on the view that the natural system is founded on descent with modification--that the characters which naturalists consider as showing true affinity between any two or more species, are those which have been inherited from a common parent, all true classification being genealogical--that community of descent is the hidden bond which naturalists have been unconsciously seeking, and not some unknown plan of creation, or the enunciation of general propositions, and the mere putting together and separating objects more or less alike. Todas las precedentes reglas y medios y dificultades en la clasificación pueden explicarse, si no me engaño mucho, admitiendo que el sistema natural está fundado en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como demostrativos de verdadera afinidad entre dos o más especies son los que han sido heredados de un antepasado común, pues toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan desconocido de creación o el enunciado de proposiciones generales al juntar y separar simplemente objetos más o menos semejantes.
But I must explain my meaning more fully. I believe that the ARRANGEMENT of the groups within each class, in due subordination and relation to each other, must be strictly genealogical in order to be natural; but that the AMOUNT of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the different degrees of modification which they have undergone; and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections or orders. The reader will best understand what is meant, if he will take the trouble to refer to the diagram in the fourth chapter. We will suppose the letters A to L to represent allied genera existing during the Silurian epoch, and descended from some still earlier form. In three of these genera (A, F, and I) a species has transmitted modified descendants to the present day, represented by the fifteen genera (a14 to z14) on the uppermost horizontal line. Now, all these modified descendants from a single species are related in blood or descent in the same degree. They may metaphorically be called cousins to the same millionth degree, yet they differ widely and in different degrees from each other. The forms descended from A, now broken up into two or three families, constitute a distinct order from those descended from I, also broken up into two families. Nor can the existing species descended from A be ranked in the same genus with the parent A, or those from I with parent I. But the existing genus F14 may be supposed to have been but slightly modified, and it will then rank with the parent genus F; just as some few still living organisms belong to Silurian genera. So that the comparative value of the differences between these organic beings, which are all related to each other in the same degree in blood, has come to be widely different. Nevertheless, their genealogical ARRANGEMENT remains strictly true, not only at the present time, but at each successive period of descent. All the modified descendants from A will have inherited something in common from their common parent, as will all the descendants from I; so will it be with each subordinate branch of descendants at each successive stage. If, however, we suppose any descendant of A or of I to have become so much modified as to have lost all traces of its parentage in this case, its place in the natural system will be lost, as seems to have occurred with some few existing organisms. All the descendants of the genus F, along its whole line of descent, are supposed to have been but little modified, and they form a single genus. But this genus, though much isolated, will still occupy its proper intermediate position. The representation of the groups as here given in the diagram on a flat surface, is much too simple. The branches ought to have diverged in all directions. If the names of the groups had been simply written down in a linear series the representation would have been still less natural; and it is notoriously not possible to represent in a series, on a flat surface, the affinities which we discover in nature among the beings of the same group. Thus, the natural system is genealogical in its arrangement, like a pedigree. But the amount of modification which the different groups have undergone has to be expressed by ranking them under different so-called genera, subfamilies, families, sections, orders, and classes. Pero debo explicar más completamente mi pensamiento. Creo yo que la ordenación de los grupos dentro de cada clase, con la debida subordinación y relación mutuas, para que sea natural, debe ser rigurosamente genealógica; pero que la cantidad de diferencia en las diferentes ramas o grupos, aun cuando sean parientes en el mismo grado de consanguinidad con su antepasado común, puede diferir mucho, siendo esto debido a los diferentes grados de modificación que hayan experimentado, y esto se expresa clasificando las formas en diferentes géneros, familias, secciones y órdenes. El lector comprenderá mejor lo que se pretende decir si se toma la molestia de recurrir al cuadro del capítulo IV. Supondremos que las letras A a L representan géneros afines que existieron durante la época silúrica, descendientes de alguna forma aun más antigua. En tres de estos géneros (A, F e I), una especie ha transmitido hasta la actualidad descendientes modificados, representados por los quince géneros (a14 a z14) de la línea superior horizontal. Ahora bien; todos estos descendientes modificados de una sola especie están relacionados en igual grado por la sangre o descendencia; metafóricamente, pueden todos ser llamados primos en el mismo millonésimo grado, y, sin embargo, se diferencian mucho y en diferente medida unos de otros. Las formas descendientes de A, separadas ahora en dos o tres familias, constituyen un orden distinto de los descendientes de I, divididas también en dos familias. Tampoco las especies vivientes que descienden de A pueden ser clasificadas en el mismo género que el antepasado A, ni las descendientes de I en el mismo género que su antepasado I. Pero el género viviente f14 puede suponerse que se ha modificado muy poco, y entonces se clasificará en un género con su antepasado F, del mismo modo que un corto número de organismos todavía vivientes pertenecen a géneros silúricos. De manera que ha llegado a ser muy diverso el valor relativo de las diferencias entre estos seres orgánicos, que están todos mutuamente relacionados por el mismo grado de consanguinidad. Sin embargo, su ordenación genealógica permanece rigurosamente exacta, no sólo en la actualidad, sino en todos los períodos genealógicos sucesivos. Todos los descendientes de A habrán heredado algo en común de su común antepasado, lo mismo que todos los descendientes de I; lo mismo ocurrirá en cada rama secundaria de descendientes y en cada período sucesivo. Sin embargo, si suponemos que un descendiente de A o de I se ha llegado a modificar tanto que ha perdido todas las huellas de su parentesco, en este caso se habrá perdido su lugar en el sistema natural, como parece haber ocurrido con algunos organismos vivientes. Todos los descendientes del género F en la totalidad de su línea de descendencia se supone que se han modificado muy poco y que forman un solo género; pero este género, aunque muy aislado, ocupará todavía su propia posición intermedia. La representación de los grupos, tal como se da en el cuadro, sobre una superficie plana es demasiado simple. Las ramas tendrían que haber divergido en todas direcciones. Si los nombres de los grupos hubiesen sido escritos simplemente en serie lineal, la representación habría sido todavía menos natural, y evidentemente es imposible representar en una serie o en una superficie plana las afinidades que descubrimos en la naturaleza entre los seres del mismo grupo. Así, pues, el sistema natural es genealógico en su ordenación, como un árbol genealógico; pero la cantidad de modificación que han experimentado los diferentes grupos no pueden expresarse distribuyéndolos en los que se llaman géneros, sublanzilias, familias, secciones, órdenes y clases.
It may be worth while to illustrate this view of classification, by taking the case of languages. If we possessed a perfect pedigree of mankind, a genealogical arrangement of the races of man would afford the best classification of the various languages now spoken throughout the world; and if all extinct languages, and all intermediate and slowly changing dialects, were to be included, such an arrangement would be the only possible one. Yet it might be that some ancient languages had altered very little and had given rise to few new languages, whilst others had altered much owing to the spreading, isolation and state of civilisation of the several co-descended races, and had thus given rise to many new dialects and languages. The various degrees of difference between the languages of the same stock would have to be expressed by groups subordinate to groups; but the proper or even the only possible arrangement would still be genealogical; and this would be strictly natural, as it would connect together all languages, extinct and recent, by the closest affinities, and would give the filiation and origin of each tongue. Valdría la pena de explicar este modo de considerar esta clasificación tomando el caso de las lenguas. Si poseyésemos una genealogía perfecta de la Humanidad, el árbol genealógico de las razas humanas nos daría la mejor clasificación de las diferentes lenguas que hoy se hablan en todo el mundo, y si hubiesen de incluirse todas las lenguas muertas y todos los dialectos intermedios que lentamente cambian, este ordenamiento sería el único posible. Sin embargo, podría ser que algunas lenguas antiguas se hubiesen alterado muy poco y hubiesen dado origen a un corto número de lenguas vivas, mientras que otras se hubiesen alterado mucho, debido a la difusión, aislamiento y grado de civilización de las diferentes razas codescendientes, y de este modo hubiesen dado origen a muchos nuevos dialectos y lenguas. Los diversos grados de diferencia entre las lenguas de un mismo tronco tendrían que expresarse mediante grupos subordinados a otros grupos; pero la distribución propia, y aun la única posible, sería siempre la genealógica, y ésta sería rigurosamente natural, porque enlazaría todas las lenguas vivas y muertas mediante sus mayores afinidades y daría la filiación y origen de cada lengua.
In confirmation of this view, let us glance at the classification of varieties, which are known or believed to be descended from a single species. These are grouped under the species, with the subvarieties under the varieties; and in some cases, as with the domestic pigeon, with several other grades of difference. Nearly the same rules are followed as in classifying species. Authors have insisted on the necessity of arranging varieties on a natural instead of an artificial system; we are cautioned, for instance, not to class two varieties of the pine-apple together, merely because their fruit, though the most important part, happens to be nearly identical; no one puts the Swedish and common turnip together, though the esculent and thickened stems are so similar. Whatever part is found to be most constant, is used in classing varieties: thus the great agriculturist Marshall says the horns are very useful for this purpose with cattle, because they are less variable than the shape or colour of the body, etc.; whereas with sheep the horns are much less serviceable, because less constant. In classing varieties, I apprehend that if we had a real pedigree, a genealogical classification would be universally preferred; and it has been attempted in some cases. For we might feel sure, whether there had been more or less modification, that the principle of inheritance would keep the forms together which were allied in the greatest number of points. In tumbler pigeons, though some of the subvarieties differ in the important character of the length of the beak, yet all are kept together from having the common habit of tumbling; but the short-faced breed has nearly or quite lost this habit; nevertheless, without any thought on the subject, these tumblers are kept in the same group, because allied in blood and alike in some other respects. En confirmación de esta opinión echamos una ojeada a la clasificación de las variedades que se sabe o se cree que descienden de una sola especie. Las variedades se agrupan dentro de las especies y las subvariedades dentro de las variedades, y en algunos casos, como en el de la paloma doméstica, en otros varios grados de diferencia. Al clasificar las especies, se siguen casi las mismas reglas. Los autores han insistido acerca de la necesidad de agrupar las variedades según un sistema natural, en lugar de hacerlo según un sistema artificial; estamos prevenidos, por ejemplo, para no clasificar juntas dos variedades de ananaes, simplemente porque su fruto, a pesar de ser la parte más importante, ocurra que sea casi idéntico. Nadie coloca juntos el colinabo y el nabo de Suecia, aun cuando sus raíces gruesas y comestibles sean tan parecidas. Una parte, cualquiera que sea, que se ve que es muy constante se emplea para clasificar las variedades; así, el gran agricultor Marshall dice que los cuernos son útiles para este fin en el ganado vacuno porque son menos variables que la forma o el color del cuerpo, etc., mientras que en los carneros los cuernos son menos útiles para este objeto, por ser menos constantes. Al clasificar las variedades observo que, si tuviésemos una genealogía verdadera, la clasificación genealógica sería universalmente preferida, y ésta se ha intentado en algunos casos: podemos estar seguros de que -haya habido poca o mucha modificación- el principio de la herencia tiene que mantener juntas las formas que sean afines en el mayor número de puntos. En las palomas volteadoras, aun cuando algunas de las subvariedades difieren en el importante carácter de la longitud del pico, sin embargo, todas están unidas por tener la costumbre de dar volteretas; pero la raza de cara corta ha perdido esta costumbre por completo o casi por completo; a pesar de lo cual, sin reparar en este punto, estas volteadoras se conservan en el mismo grupo, por ser consanguíneas y parecidas por otros conceptos.
With species in a state of nature, every naturalist has in fact brought descent into his classification; for he includes in his lowest grade, that of species, the two sexes; and how enormously these sometimes differ in the most important characters is known to every naturalist: scarcely a single fact can be predicated in common of the adult males and hermaphrodites of certain cirripedes, and yet no one dreams of separating them. As soon as the three Orchidean forms, Monachanthus, Myanthus, and Catasetum, which had previously been ranked as three distinct genera, were known to be sometimes produced on the same plant, they were immediately considered as varieties; and now I have been able to show that they are the male, female, and hermaphrodite forms of the same species. The naturalist includes as one species the various larval stages of the same individual, however much they may differ from each other and from the adult; as well as the so-called alternate generations of Steenstrup, which can only in a technical sense be considered as the same individual. He includes monsters and varieties, not from their partial resemblance to the parent-form, but because they are descended from it. Por lo que se refiere a las especies en estado natural, todos los naturalistas han introducido de hecho la descendencia en sus clasificaciones; pues en el grado inferior, el de la especie, incluyen los dos sexos, y todo naturalista sabe lo enormemente que difieren éstos a veces en caracteres importantisimos; apenas puede enunciarse un solo carácter común a los machos adultos y a los hermafroditas de ciertos cirrípedos y, sin embargo, nadie sueña en separarlos. Tan luego como se supo que las tres formas de orquídea Monachanthus, Myanthus y Catasetum, que anteriormente se habían considerado como tres géneros distintos, eran producidas a veces en una misma planta, fueron consideradas inmediatamente como variedades, y actualmente he podido demostrar que son las formas masculina, femenina y hermafrodita de la misma especie. El naturalista incluye dentro de una especie los diferentes estados larvales de un mismo individuo, por mucho que puedan diferir entre sí y del individuo adulto, lo mismo que las llamadas generaciones alternantes de Steenstrup, que sólo en un sentido técnico pueden ser considerados como el mismo individuo. El naturalista incluye en la especie los monstruos y las variedades, no por su semejanza parcial con la forma madre, sino porque descienden de ella.
As descent has universally been used in classing together the individuals of the same species, though the males and females and larvae are sometimes extremely different; and as it has been used in classing varieties which have undergone a certain, and sometimes a considerable amount of modification, may not this same element of descent have been unconsciously used in grouping species under genera, and genera under higher groups, all under the so-called natural system? I believe it has been unconsciously used; and thus only can I understand the several rules and guides which have been followed by our best systematists. As we have no written pedigrees, we are forced to trace community of descent by resemblances of any kind. Therefore, we choose those characters which are the least likely to have been modified, in relation to the conditions of life to which each species has been recently exposed. Rudimentary structures on this view are as good as, or even sometimes better than other parts of the organisation. We care not how trifling a character may be--let it be the mere inflection of the angle of the jaw, the manner in which an insect's wing is folded, whether the skin be covered by hair or feathers--if it prevail throughout many and different species, especially those having very different habits of life, it assumes high value; for we can account for its presence in so many forms with such different habits, only by inheritance from a common parent. We may err in this respect in regard to single points of structure, but when several characters, let them be ever so trifling, concur throughout a large group of beings having different habits, we may feel almost sure, on the theory of descent, that these characters have been inherited from a common ancestor; and we know that such aggregated characters have especial value in classification. Como el criterio de descendencia ha sido universalmente empleado al clasificar juntos los individuos de una misma especie, aun cuando los machos y hembras y larvas sean a veces sumamente diferentes, y como ha sido utilizado al clasificar variedades que han experimentado cierta modificación, considerable a veces, ¿no podría este mismo elemento de la descendencia haber sido utilizado inconscientemente al agrupar las especies en géneros y los géneros en grupos superiores, todos dentro del llamado sistema natural? Yo creo que ha sido usado inconscientemente, y sólo así puedo comprender las diferentes reglas y normas seguidas por nuestros mejores sistemáticos. Comono tenemos genealogías escritas, nos vemos forzados a deducir la comunidad de origen por semejanzas de todas clases. Sin embargo, escogemos aquellos caracteres que son lo menos a propósito para ser modificados, en relación con las condiciones de vida a que ha estado recientemente sometida cada especie. Las estructuras rudimentarias, desde este punto de vista, son tan buenas, y aun quizá mejores, que otras partes de la organización. No nos importa la insignificancia de un carácter -ya sea la simple inflexión del ángulo de la mandíbula, el modo como está plegada el ala de un insecto, el que la piel esté cubierta de pelo o de pluma-; si éste subsiste en muchas y diferentes especies, sobre todo en las que tienen costumbres muy diferentes, adquiere un gran valor, pues sólo por herencia de un antepasado común podemos explicar su presencia en tantas formas con costumbres tan diferentes. En este respecto podemos equivocarnos por lo que se refiere a puntos determinados de conformación; pero cuando varios caracteres, aunque sean insignificantes, concurren en todo un grupo grande de seres que tienen diferentes costumbres, podemos estar casi seguros, según la teoría de la descendencia, que estos caracteres han sido heredados de un antepasado común, y sabemos que estos conjuntos de caracteres tienen especial valor en la clasificación.
We can understand why a species or a group of species may depart from its allies, in several of its most important characteristics, and yet be safely classed with them. This may be safely done, and is often done, as long as a sufficient number of characters, let them be ever so unimportant, betrays the hidden bond of community of descent. Let two forms have not a single character in common, yet, if these extreme forms are connected together by a chain of intermediate groups, we may at once infer their community of descent, and we put them all into the same class. As we find organs of high physiological importance--those which serve to preserve life under the most diverse conditions of existence--are generally the most constant, we attach especial value to them; but if these same organs, in another group or section of a group, are found to differ much, we at once value them less in our classification. We shall presently see why embryological characters are of such high classificatory importance. Geographical distribution may sometimes be brought usefully into play in classing large genera, because all the species of the same genus, inhabiting any distinct and isolated region, are in all probability descended from the same parents. Podemos comprender por qué una especie, o un grupo de especies, puede separarse de sus afines en algunas de sus características más importantes, y, sin embargo, puede clasificarse con seguridad junto con ellas. Esto puede hacerse con seguridad -y muchas veces se hace- mientras un número suficiente de caracteres, por poco importantes que sean, revela el oculto lazo de comunidad de origen. Supongamos dos formas que no tienen un solo carácter común; sin embargo, si estas formas extremas están unidas por una cadena de grupos intermedios, podemos deducir en seguida su comunidad de origen y colocarlas todas en una misma clase. Como encontramos que los órganos de gran importancia fisiológica -los que sirven para conservar la vida en las más diversas condiciones de existencia- son generalmente los más constantes, les atribuimos especial valor; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o sección de un grupo, se ve que difieren mucho, en seguida les atribuimos Menos valor en nuestra clasificación. Veremos en seguida por qué los caracteres embriológicos son de tanta importancia en la clasificación. La distribución geográfica puede a veces ser útilmente empleada al clasificar géneros extensos, porque todas las especies del mismo género, que viven en una región determinada y aislada, han descendido, según todas las probabilidades, de los mismos antepasados.
ANALOGICAL RESEMBLANCES. Semejanzas analógicas.
We can understand, on the above views, the very important distinction between real affinities and analogical or adaptive resemblances. Lamarck first called attention to this subject, and he has been ably followed by Macleay and others. The resemblance in the shape of the body and in the fin-like anterior limbs between dugongs and whales, and between these two orders of mammals and fishes, are analogical. So is the resemblance between a mouse and a shrew-mouse (Sorex), which belong to different orders; and the still closer resemblance, insisted on by Mr. Mivart, between the mouse and a small marsupial animal (Antechinus) of Australia. These latter resemblances may be accounted for, as it seems to me, by adaptation for similarly active movements through thickets and herbage, together with concealment from enemies. -Según las opiniones precedentes, podemos comprender la importantísima diferencia entre las afinidades reales y las semejanzas analógicas o de adaptación. Lamarck fue el primero que llamó la atención sobre este asunto, y ha sido inteligentemente seguido por Macleay y otros. Las semejanzas en la forma del cuerpo y en los miembros anteriores, en forma de aletas, que existe entre los dugongs y las ballenas, y entre estos desórdenes de mamíferos y los peces, son semejanzas analógicas. También lo es la semejanza entre un ratón y una musaraña (Sorex) que pertenecen a órdenes diferentes, y la semejanza todavía mayor, sobre la cual ha insistido míster Mivart, entre el ratón y un pequeño marsupial (Antechinus) de Australia. Estas últimas semejanzas pueden explicarse, a mi parecer, por adaptación a movimientos activos similares, entre la hierba y los matorrales, y a ocultarse de los enemigos.
Among insects there are innumerable instances; thus Linnaeus, misled by external appearances, actually classed an homopterous insect as a moth. We see something of the same kind even with our domestic varieties, as in the strikingly similar shape of the body in the improved breeds of the Chinese and common pig, which are descended from distinct species; and in the similarly thickened stems of the common and specifically distinct Swedish turnip. The resemblance between the greyhound and race-horse is hardly more fanciful than the analogies which have been drawn by some authors between widely different animals. Entre los insectos hay innumerables casos parecidos; así Linneo, engañado por las apariencias externas, clasificó positivamente un insecto homóptero como lepidóptero. Vemos algo de esto aun en nuestras variedades domésticas, como en la forma, llamativamente semejante, del cuerpo en las razas perfeccionadas de cerdo chino y cerdo común, que han descendido de especies diferentes, y en las raíces, de grueso semejante, del colinabo y del nabo de Suecia, que es específicamente distinto. La semejanza entre el lebrel y el caballo de carrera apenas es más caprichosa que las analogías que han encontrado algunos autores entre animales muy diferentes.
On the view of characters being of real importance for classification, only in so far as they reveal descent, we can clearly understand why analogical or adaptive characters, although of the utmost importance to the welfare of the being, are almost valueless to the systematist. For animals, belonging to two most distinct lines of descent, may have become adapted to similar conditions, and thus have assumed a close external resemblance; but such resemblances will not reveal--will rather tend to conceal their blood-relationship. We can thus also understand the apparent paradox, that the very same characters are analogical when one group is compared with another, but give true affinities when the members of the same group are compared together: thus the shape of the body and fin-like limbs are only analogical when whales are compared with fishes, being adaptations in both classes for swimming through the water; but between the the several members of the whale family, the shape of the body and the fin-like limbs offer characters exhibiting true affinity; for as these parts are so nearly similar throughout the whole family, we cannot doubt that they have been inherited from a common ancestor. So it is with fishes. Admitiendo que los caracteres son de importancia real para la clasificación sólo en cuanto revelan la genealogía, podemos comprender claramente por qué los caracteres analógicos o de adaptación, aun cuando sean de la mayor importancia para la prosperidad del ser, carecen casi de valor para el sistemático; pues animales que pertenecen a dos líneas genealógicas completamente distintas pueden haber llegado a adaptarse a condiciones semejantes y, de este modo, haber adquirido una gran semejanza externa; pero estas semejanzas no revelarán su consanguinidad, y más bien tenderán a ocultarla. De este modo podemos comprender la aparente paradoja de que los mismos caracteres, exactamente, sean analógicos cuando se compara un grupo con otro y den verdaderas afinidades cuando se comparan entre sí los miembros de un mismo grupo; así, la forma del cuerpo y los miembros en forma de aleta son caracteres sólo analógicos cuando se comparan las ballenas con los peces, pues son en ambas clases adaptaciones para nadar; pero entre los diferentes miembros de la familia de las ballenas la forma del cuerpo y los miembros en forma de aleta ofrecen caracteres que ponen de manifiesto afinidades verdaderas; pues como estas partes son tan semejantes en toda la familia, no podemos dudar de que han sido heredadas de un antepasado común. Lo mismo ocurre en los peces.
Numerous cases could be given of striking resemblances in quite distinct beings between single parts or organs, which have been adapted for the same functions. A good instance is afforded by the close resemblance of the jaws of the dog and Tasmanian wolf or Thylacinus--animals which are widely sundered in the natural system. But this resemblance is confined to general appearance, as in the prominence of the canines, and in the cutting shape of the molar teeth. For the teeth really differ much: thus the dog has on each side of the upper jaw four pre-molars and only two molars; while the Thylacinus has three pre-molars and four molars. The molars also differ much in the two animals in relative size and structure. The adult dentition is preceded by a widely different milk dentition. Any one may, of course, deny that the teeth in either case have been adapted for tearing flesh, through the natural selection of successive variations; but if this be admitted in the one case, it is unintelligible to me that it should be denied in the other. I am glad to find that so high an authority as Professor Flower has come to this same conclusion. Podrían citarse numerosos casos de semejanzas notables, en seres completamente distintos, entre órganos o partes determinadas que se han adaptado a las mismas funciones. Un buen ejemplo nos ofrece la gran semejanza entre las mandíbulas del perro y las del lobo de Tasmania o Thylacinus, animales que están muy separados en el sistema natural. Pero esta semejanza está limitada al aspecto general, como la prominencia de los caninos y la forma cortante de los molares, pues los dientes en realidad difieren mucho. Así, el perro tiene a cada lado de la mandíbula superior cuatro premolares y sólo dos molares, mien tras que el Thylacinus tiene tres premolares y cuatro molares; los molares en ambos animales difieren también mucho en tamaño y conformación: la dentadura del adulto está precedida de una dentadura de leche muy diferente. Todo el mundo puede naturalmente negar que los dientes en ambos casos han sido adaptados a desgarrar carne mediante la selección natural de variaciones sucesivas; pero, si esto se admite en un caso, es para mí incomprensible que haya de negarse en otro. Celebro ver que una autoridad tan alta como el profesor Flower ha llegado a la misma conclusión.
The extraordinary cases given in a former chapter, of widely different fishes possessing electric organs--of widely different insects possessing luminous organs--and of orchids and asclepiads having pollen-masses with viscid discs, come under this same head of analogical resemblances. But these cases are so wonderful that they were introduced as difficulties or objections to our theory. In all such cases some fundamental difference in the growth or development of the parts, and generally in their matured structure, can be detected. The end gained is the same, but the means, though appearing superficially to be the same, are essentially different. The principle formerly alluded to under the term of ANALOGICAL VARIATION has probably in these cases often come into play; that is, the members of the same class, although only distantly allied, have inherited so much in common in their constitution, that they are apt to vary under similar exciting causes in a similar manner; and this would obviously aid in the acquirement through natural selection of parts or organs, strikingly like each other, independently of their direct inheritance from a common progenitor. Los casos extraordinarios, citados en un capítulo precedente, de peces muy diferentes que poseen órganos eléctricos, de insectos muy diferentes que poseen órganos luminosos, y de orquídeas y asclepiadáceas que tienen masas de polen con discos viscosos, entran en este grupo de semejanzas analógicas; aunque estos casos son tan portentosos que fueron presentados como dificultades u objeciones a nuestra teoría. En todos ellos puede descubrirse alguna diferencia fundamental en el crecimiento o desarrollo de las partes y, generalmente, en su estructura adulta. El fin conseguido es el mismo; pero los medios, aunque superficialmente parecen ser los mismos, son esencialmente diferentes. El principio a que antes se aludió con la denominación de variación analógica entra probablemente con frecuencia en juego en estos casos; esto es, los miembros de una misma clase, aunque sólo con parentesco lejano, han heredado tanto de común en su constitución, que son aptos para variar de un modo semejante por causas semejantes de excitación, y esto evidentemente tendría que contribuir a la adquisición, mediante selección natural, de partes u órganos notablemente parecidos entre sí, independientemente de su herencia directa de un antepasado común.
As species belonging to distinct classes have often been adapted by successive slight modifications to live under nearly similar circumstances --to inhabit, for instance, the three elements of land, air and water--we can perhaps understand how it is that a numerical parallelism has sometimes been observed between the subgroups of distinct classes. A naturalist, struck with a parallelism of this nature, by arbitrarily raising or sinking the value of the groups in several classes (and all our experience shows that their valuation is as yet arbitrary), could easily extend the parallelism over a wide range; and thus the septenary, quinary, quaternary and ternary classifications have probably arisen. Como las especies que pertenecen a clases distintas se han adaptado muchas veces mediante pequeñas modificaciones sucesivas al vivir casi en las mismas,circunstancias -por ejemplo, a habitar los tres, elementos: tierra, aire, agua-, podemos quizá comprender por qué se ha observado a veces un paralelismo numérico entre los subgrupos de distintas clases. Un naturalista impresionado por un paralelismo de esta clase, elevando o rebajando arbitrariamente el valor de los grupos en las diferentes clases -y toda nuestra experiencia demuestra que su valor hasta ahora es arbitrarlo-, podría fácilmente extender mucho el paralelismo, y de este modo se han originado probablemente las clasificaciones septenarias, quinarias, cuaternarias y ternarias.
There is another and curious class of cases in which close external resemblance does not depend on adaptation to similar habits of life, but has been gained for the sake of protection. I allude to the wonderful manner in which certain butterflies imitate, as first described by Mr. Bates, other and quite distinct species. This excellent observer has shown that in some districts of South America, where, for instance, an Ithomia abounds in gaudy swarms, another butterfly, namely, a Leptalis, is often found mingled in the same flock; and the latter so closely resembles the Ithomia in every shade and stripe of colour, and even in the shape of its wings, that Mr. Bates, with his eyes sharpened by collecting during eleven years, was, though always on his guard, continually deceived. When the mockers and the mocked are caught and compared, they are found to be very different in essential structure, and to belong not only to distinct genera, but often to distinct families. Had this mimicry occurred in only one or two instances, it might have been passed over as a strange coincidence. But, if we proceed from a district where one Leptalis imitates an Ithomia, another mocking and mocked species, belonging to the same two genera, equally close in their resemblance, may be found. Altogether no less than ten genera are enumerated, which include species that imitate other butterflies. The mockers and mocked always inhabit the same region; we never find an imitator living remote from the form which it imitates. The mockers are almost invariably rare insects; the mocked in almost every case abounds in swarms. In the same district in which a species of Leptalis closely imitates an Ithomia, there are sometimes other Lepidoptera mimicking the same Ithomia: so that in the same place, species of three genera of butterflies and even a moth are found all closely resembling a butterfly belonging to a fourth genus. It deserves especial notice that many of the mimicking forms of the Leptalis, as well as of the mimicked forms, can be shown by a graduated series to be merely varieties of the same species; while others are undoubtedly distinct species. But why, it may be asked, are certain forms treated as the mimicked and others as the mimickers? Mr. Bates satisfactorily answers this question by showing that the form which is imitated keeps the usual dress of the group to which it belongs, while the counterfeiters have changed their dress and do not resemble their nearest allies. Existe otra curiosa clase de casos en los que la gran semejanza externa no depende de adaptación a costumbres semejantes, sino que se ha conseguido por razón de protección. Me refiero al modo maravilloso con que ciertas mariposas imitan, según míster Bates describió por vez primera, a otras especies completamente distintas. Este excelente observador ha demostrado que en algunas regiones de América del Sur, donde, por ejemplo, una Ithomia abunda en brillantes enjambres, otra mariposa, una Leptalis, se encuentra con frecuencia mezclada en la misma bandada, y esta última se parece tanto a la Ithomia en cada raya y matiz decolor, y hasta en la forma de sus alas, que míster Bates, con su vista aguzada por la recolección durante once años, se engañaba de continuo, a pesar de estar siempre alerta. Cuando se coge y se compara a los imitadores y los imitados, se encuentra que son muy diferentes en su conformación esencial y que pertenecen, no sólo a géneros distintos, sino con frecuencia a distintas familias. Si este mimetismo ocurriese sólo en uno o dos casos, podría haber sido pasado por alto como una coincidencia extraña. Pero si salimos de una región donde una Leptalis imita a una Ithomia, podemos encontrar otras especies imitadoras e imitadas, pertenecientes a los dos mismos géneros, cuya semejanza es igualmente estrecha. En conjunto se han enumerado nada menos que diez géneros que comprenden especies que imitan a otras mariposas. Los imitadores y los imitados viven siempre en la misma región: nunca encontramos un imitador que viva lejos de la forma que imita. Los imitadores son casi siempre insectos raros; los imitados, en casi todos los casos, abundan hasta formar enjambres. En el mismo distrito enque una especie de Leptalis imita estrechamente a una Ithomia, hay a veces otros lepidópteros que remedan la misma Ithomia; de manera que en el mismo lugar se encuentran tres géneros de mariposas ropalóceras y hasta una heterócera, que se asemejan todas mucho a una mariposa ropalócera perteneciente a cuarto género. Merece especial mención el que se puede demostrar, mediante una serie gradual, que algunas de las formas miméticas de Leptalis, lo mismo que algunas de las formas imitadas, son simplemente variedades de la misma especie, mientras que otras son indudablemente especies distintas. Pero puede preguntarse: ¿por qué ciertas formas son consideradas como imitadoras y otras como imitadas? Míster Bates contesta satisfactoriamente a esta pregunta haciendo ver que la forma que es imitada conserva la vestimenta usual del grupo a que pertenece; mientras que las falsas han cambiado de vestimenta y no se parecen a sus parientes más próximos.
We are next led to enquire what reason can be assigned for certain butterflies and moths so often assuming the dress of another and quite distinct form; why, to the perplexity of naturalists, has nature condescended to the tricks of the stage? Mr. Bates has, no doubt, hit on the true explanation. The mocked forms, which always abound in numbers, must habitually escape destruction to a large extent, otherwise they could not exist in such swarms; and a large amount of evidence has now been collected, showing that they are distasteful to birds and other insect- devouring animals. The mocking forms, on the other hand, that inhabit the same district, are comparatively rare, and belong to rare groups; hence, they must suffer habitually from some danger, for otherwise, from the number of eggs laid by all butterflies, they would in three or four generations swarm over the whole country. Now if a member of one of these persecuted and rare groups were to assume a dress so like that of a well- protected species that it continually deceived the practised eyes of an entomologist, it would often deceive predaceous birds and insects, and thus often escape destruction. Mr. Bates may almost be said to have actually witnessed the process by which the mimickers have come so closely to resemble the mimicked; for he found that some of the forms of Leptalis which mimic so many other butterflies, varied in an extreme degree. In one district several varieties occurred, and of these one alone resembled, to a certain extent, the common Ithomia of the same district. In another district there were two or three varieties, one of which was much commoner than the others, and this closely mocked another form of Ithomia. From facts of this nature, Mr. Bates concludes that the Leptalis first varies; and when a variety happens to resemble in some degree any common butterfly inhabiting the same district, this variety, from its resemblance to a flourishing and little persecuted kind, has a better chance of escaping destruction from predaceous birds and insects, and is consequently oftener preserved; " the less perfect degrees of resemblance being generation after generation eliminated, and only the others left to propagate their kind. " So that here we have an excellent illustration of natural selection. Esto nos lleva en seguida a investigar qué razón puede señalarse para que ciertas mariposas tomen con tanta frecuencia el aspecto de otra forma completamente distinta; por qué la naturaleza, con gran asombro de los naturalistas, ha consentido en engaños de teatro. Míster Bates, indudablemente, ha dado con la verdadera explicación. Las formas imitadas, que siempre abundan mucho, tienen que escapar habitualmente en gran medida a la destrucción, pues de otro modo no podrían existir formandotales enjambres, y actualmente se ha recogido un gran cúmulo de pruebas que demuestran que son desagradables a las aves y otros animales insectívoros. Las formas imitadoras que viven en la misma región son, por el contrario, relativamente escasas y pertenecen a grupos raros; por consiguiente, han de sufrir habitualmente alguna causa de destrucción; pues de otra manera, dado el número de huevos que ponen todas las mariposas, al cabo de tres o cuatro generaciones volarían en enjambres por toda la comarca. Ahora bien, si un individuo de uno de estos grupos raros y perseguidos tomase una vestimenta tan parecida a la de una especie bien protegida, que continuamente engañase la vista experimentada de un entomóiogo, engañarla muchas veces a insectos y aves insectívoras, y de este modo se librarla muchas veces de la destrucción. Casi puede decirse que míster Bates ha sido testigo del proceso mediante el cual los imitadores han llegado a parecerse tanto a los imitados, pues encontró que algunas de las formas de Leptalis que imitan a tantas otras mariposas varían en sumo grado. En una región se presentaban diferentes variedades, y de éstas, una sola se parecía hasta cierto punto a la Ithomia común de la misma región. En otra región había dos o tres variedades, una de las cuales era mucho más común que las otras, y ésta imitaba mucho a otra forma de Ithomia, Partiendo de hechos de esta naturaleza, míster Bates llega a la conclusión de que los Leptalis primero varían, y cuando ocurre que una variedad se parece en algún grado a cualquier mariposa común que vive en la misma región, esta variedad, por su semejanza con una especie floreciente y poco perseguida, tiene más probabilidades de salvarse de ser destruída por los insectos y aves insectívoros y, por consiguiente, se conserva con más frecuencia «por ser eliminados, generación tras generación, los grados menos perfectos de parecido y quedar sólo los otros para propagar la
Messrs. Wallace and Trimen have likewise described several equally striking cases of imitation in the Lepidoptera of the Malay Archipelago and Africa, and with some other insects. Mr. Wallace has also detected one such case with birds, but we have none with the larger quadrupeds. The much greater frequency of imitation with insects than with other animals, is probably the consequence of their small size; insects cannot defend themselves, excepting indeed the kinds furnished with a sting, and I have never heard of an instance of such kinds mocking other insects, though they are mocked; insects cannot easily escape by flight from the larger animals which prey on them; therefore, speaking metaphorically, they are reduced, like most weak creatures, to trickery and dissimulation. Míster Wallace y míster Trimen han descrito también varios casos igualmente notables de imitación en los lepidópteros del Archipiélago Malayo y de África, y en algunos otros insectos. Míster Wallace ha descubierto también un caso análogo en las aves; pero no tenemos ninguno en los mamíferos grandes. El ser mucho más frecuente la imitación en los insectos que en otros animales es probablemente una consecuencia de su pequeño tamaño: los insectos no pueden defenderse, excepto, evidentemente, las especies provistas de aguijón, y nunca he oído de ningún caso de insectos de estas especies que imiten a otros, aun cuando ellas son imitadas; los insectos no pueden fácilmente escapar volando de los animales mayores que los apresan, y por esto, hablando metafóricamente, están reducidos, como la mayor parte de los seres débiles, al engaño y disimulo.
It should be observed that the process of imitation probably never commenced between forms widely dissimilar in colour. But, starting with species already somewhat like each other, the closest resemblance, if beneficial, could readily be gained by the above means, and if the imitated form was subsequently and gradually modified through any agency, the imitating form would be led along the same track, and thus be altered to almost any extent, so that it might ultimately assume an appearance or colouring wholly unlike that of the other members of the family to which it belonged. There is, however, some difficulty on this head, for it is necessary to suppose in some cases that ancient members belonging to several distinct groups, before they had diverged to their present extent, accidentally resembled a member of another and protected group in a sufficient degree to afford some slight protection, this having given the basis for the subsequent acquisition of the most perfect resemblance. Hay que observar que el proceso de imitación probablemente nunca empieza entre formas de color muy diferentes, sino que, iniciándose en especies ya algo parecidas, fácilmente se puede conseguir, por los medios antes indicados, la semejanza más estrecha, si es beneficiosa; y si la forma imitada se modificó después gradualmente por alguna causa, la forma imitadora sería llevada por el mismo camino y modificada de este modo casi indefinidamente; de manera que pudo con facilidad adquirir un aspecto o colorido por completo diferente del de los otros miembros de la familia a que pertenece. Sobre este punto existe, sin embargo, cierta dificultad, pues es necesario suponer que, en algunos casos, formas antiguas pertenecientes a varios grupos distintos, antes de haber divergido hasta su estado actual, se parecían accidentalmente a una forma de otro grupo protegido, en grado suficiente para que les proporcionase alguna ligera protección, habiendo dado esto base para adquirir después la más perfecta semejanza.
ON THE NATURE OF THE AFFINITIES CONNECTING ORGANIC BEINGS. Naturaleza de las afinidades que unen los seres orgánicos.
As the modified descendants of dominant species, belonging to the larger genera, tend to inherit the advantages which made the groups to which they belong large and their parents dominant, they are almost sure to spread widely, and to seize on more and more places in the economy of nature. The larger and more dominant groups within each class thus tend to go on increasing in size, and they consequently supplant many smaller and feebler groups. Thus, we can account for the fact that all organisms, recent and extinct, are included under a few great orders and under still fewer classes. As showing how few the higher groups are in number, and how widely they are spread throughout the world, the fact is striking that the discovery of Australia has not added an insect belonging to a new class, and that in the vegetable kingdom, as I learn from Dr. Hooker, it has added only two or three families of small size. -Como los descendientes modificados de las especies dominantes que pertenecen a los géneros mayores tienden a heredar las ventajas que hicieron grandes a los grupos a que ellas pertenecen y que hicieron predominantes a sus antepasados, es casi seguro que se extenderán mucho y que ocuparán cada vez más puestos en la economía de la naturaleza. Los grupos mayores y predominantes dentro de cada clase tienden de este modo a continuar aumentando la extensión y, en consecuencia, suplantan a muchos grupos más pequeños y más débiles. Así podemos explicar el hecho de que todos los organismos vivientes y extinguidos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases. Como demostración de lo pequeño que es el número de grupos y de lo muy extendidos que están por todo el mundo, es notable el hecho de que el descubrimiento de Australia no ha añadido un solo insecto que pertenezca a una nueva clase, y en el reino vegetal, según veo por el doctor Hooker, ha añadido sólo dos o tres familias de poca extensión.
In the chapter on geological succession I attempted to show, on the principle of each group having generally diverged much in character during the long-continued process of modification, how it is that the more ancient forms of life often present characters in some degree intermediate between existing groups. As some few of the old and intermediate forms having transmitted to the present day descendants but little modified, these constitute our so-called osculant or aberrant groups. The more aberrant any form is, the greater must be the number of connecting forms which have been exterminated and utterly lost. And we have evidence of aberrant groups having suffered severely from extinction, for they are almost always represented by extremely few species; and such species as do occur are generally very distinct from each other, which again implies extinction. The genera Ornithorhynchus and Lepidosiren, for example, would not have been less aberrant had each been represented by a dozen species, instead of as at present by a single one, or by two or three. We can, I think, account for this fact only by looking at aberrant groups as forms which have been conquered by more successful competitors, with a few members still preserved under unusually favourable conditions. En el capítulo sobre la Sucesión Geológica procuré explicar, según la teoría de que en cada grupo ha habido mucha divergencia de caracteres durante el largo proceso de modificación, por qué las formas orgánicas más antiguas presentan con frecuencia caracteres en algún modo intermedios entre los de grupos vivientes. Como un corto número de las formas antiguas e intermedias han transmitido hasta la actualidad descendientes muy poco modificados, éstos constituyen las llamadas especies aberrantes u osculantes. Cuanto más aberrante es una forma, tanto mayor tiene que ser el número de formas de enlace exterminadas y completamente perdidas. Y tenemos pruebas de que los grupos aberrantes han sufrido rigurosas extinciones, pues están representados casi siempre por poquísimas especies y éstas generalmente difieren mucho entre sí: lo que también implica extinciones. Los géneros Ornithorhynchus y Lepidosiren, por ejemplo, no habrían sido menos aberrantes si cada uno hubiese estado representado por una docena de especies en lugar de estarlo, como actualmente ocurre, por una sola, o por dos o tres. Podemos, creo yo, explicar solamente este hecho considerando los grupos aberrantes como formas que han sido vencidas por competidores más afortunados, quedando un corto número de representantes que se conservan todavía en condiciones extraordinariamente favorables.
Mr. Waterhouse has remarked that when a member belonging to one group of animals exhibits an affinity to a quite distinct group, this affinity in most cases is general and not special: thus, according to Mr. Waterhouse, of all Rodents, the bizcacha is most nearly related to Marsupials; but in the points in which it approaches this order, its relations are general, that is, not to any one Marsupial species more than to another. As these points of affinity are believed to be real and not merely adaptive, they must be due in accordance with our view to inheritance from a common progenitor. Therefore, we must suppose either that all Rodents, including the bizcacha, branched off from some ancient Marsupial, which will naturally have been more or less intermediate in character with respect to all existing Marsupials; or that both Rodents and Marsupials branched off from a common progenitor, and that both groups have since undergone much modification in divergent directions. On either view we must suppose that the bizcacha has retained, by inheritance, more of the character of its ancient progenitor than have other Rodents; and therefore it will not be specially related to any one existing Marsupial, but indirectly to all or nearly all Marsupials, from having partially retained the character of their common progenitor, or of some early member of the group. On the other hand, of all Marsupials, as Mr. Waterhouse has remarked, the Phascolomys resembles most nearly, not any one species, but the general order of Rodents. In this case, however, it may be strongly suspected that the resemblance is only analogical, owing to the Phascolomys having become adapted to habits like those of a Rodent. The elder De Candolle has made nearly similar observations on the general nature of the affinities of distinct families of plants. Míster Waterhouse ha hecho observar que cuando una forma que pertenece a un grupo de animales muestra afinidad con un grupo completamente distinto, esta afinidad, en la mayor parte de los casos, es general y no especial; así, según míster Waterhouse, de todos los roedores, la vizcacha es la más relacionada con los marsupiales; pero en los puntos en que se aproxima a este orden, sus relaciones son generales, esto es, no son mayores con una especie de marsupial que con otra. Como se cree que estos puntos de afinidad son reales y no meramente adaptativos, tienen que deberse, de acuerdo con nuestra teoría, a herencia de un antepasado común. Por esto tendríamos que suponer: o bien que todos los roedores, incluso la vizcacha, han descendido de algún antiguo marsupial que naturalmente habrá sido por sus caracteres más o menos intermedio con relación a todos los marsupiales vivientes; o bien que, tanto los roedores como los marsupiales, son ramificaciones de un antepasado común, y que ambos grupos han experimentado después mucha modificación en direcciones divergentes. Según ambas hipótesis, tendríamos que suponer que la vizcacha ha conservado por herencia más caracteres de su remoto antepasado que los otros roedores, y que por esto no estará relacionada especialmente con ningún marsupial viviente, sino indirectamente con todos o casi todos los marsupiales, por haber conservado en parte los caracteres de su común progenitor o de algún miembro antiguo del grupo. Por otra parte, de todos los marsupiales, según ha hecho observar míster Waterhouse, el Phascolomys es el que se parece más, no a una especie determinada, sino al orden de los roedores en general. En este caso, sin embargo, hay grave sospecha de que la semejanza es sólo analógica, debido a que el Phascolomys se ha adaptado a costumbres como las de los roedores. Aug. Pyr. de Candolle ha hecho casi las mismas observaciones acerca de las afinidades de distintas familias de plantas.
On the principle of the multiplication and gradual divergence in character of the species descended from a common progenitor, together with their retention by inheritance of some characters in common, we can understand the excessively complex and radiating affinities by which all the members of the same family or higher group are connected together. For the common progenitor of a whole family, now broken up by extinction into distinct groups and subgroups, will have transmitted some of its characters, modified in various ways and degrees, to all the species; and they will consequently be related to each other by circuitous lines of affinity of various lengths (as may be seen in the diagram so often referred to), mounting up through many predecessors. As it is difficult to show the blood-relationship between the numerous kindred of any ancient and noble family, even by the aid of a genealogical tree, and almost impossible to do so without this aid, we can understand the extraordinary difficulty which naturalists have experienced in describing, without the aid of a diagram, the various affinities which they perceive between the many living and extinct members of the same great natural class. Según el principio de la multiplicación y divergencia gradual de los caracteres de las especies que descienden de un antepasado común, unido a la conservación por herencia de algunos caracteres comunes, podemos comprender las afinidades tan sumamente complejas y divergentes que enlazan todos los miembros de una misma familia o grupo superior; pues el antepasado común de toda una familia, dividida ahora por extinciones en grupos y subgrupos distintos, habrá transmitido algunos de sus caracteres modificados, en diferentes maneras y grados, a todas las especies, que estarán, por consiguiente, relacionadas entre sí por líneas de afinidad tortuosas, de distintas longitudes, que se remontan a muchos antepasados, como puede verse en el cuadro a que tantas veces se ha hecho referencia. Del mismo modo que es difícil hacer ver el parentesco de consanguinidad entre la numerosa descendencia de cualquier familia noble y antigua, aun con ayuda de un árbol genealógico, y que es imposible hacerlo sin este auxilio, podemos comprender la extraordinaria dificultad que han experimentado los naturalistas al describir, sin el auxilio de un diagrama, las diversas afinidades que observan entre los numerosos miernbros vivientes y extinguidos de una misma gran clase.
Extinction, as we have seen in the fourth chapter, has played an important part in defining and widening the intervals between the several groups in each class. We may thus account for the distinctness of whole classes from each other--for instance, of birds from all other vertebrate animals--by the belief that many ancient forms of life have been utterly lost, through which the early progenitors of birds were formerly connected with the early progenitors of the other and at that time less differentiated vertebrate classes. There has been much less extinction of the forms of life which once connected fishes with Batrachians. There has been still less within some whole classes, for instance the Crustacea, for here the most wonderfully diverse forms are still linked together by a long and only partially broken chain of affinities. Extinction has only defined the groups: it has by no means made them; for if every form which has ever lived on this earth were suddenly to reappear, though it would be quite impossible to give definitions by which each group could be distinguished, still a natural classification, or at least a natural arrangement, would be possible. We shall see this by turning to the diagram: the letters, A to L, may represent eleven Silurian genera, some of which have produced large groups of modified descendants, with every link in each branch and sub-branch still alive; and the links not greater than those between existing varieties. In this case it would be quite impossible to give definitions by which the several members of the several groups could be distinguished from their more immediate parents and descendants. Yet the arrangement in the diagram would still hold good and would be natural; for, on the principle of inheritance, all the forms descended, for instance from A, would have something in common. In a tree we can distinguish this or that branch, though at the actual fork the two unite and blend together. We could not, as I have said, define the several groups; but we could pick out types, or forms, representing most of the characters of each group, whether large or small, and thus give a general idea of the value of the differences between them. This is what we should be driven to, if we were ever to succeed in collecting all the forms in any one class which have lived throughout all time and space. Assuredly we shall never succeed in making so perfect a collection: nevertheless, in certain classes, we are tending toward this end; and Milne Edwards has lately insisted, in an able paper, on the high importance of looking to types, whether or not we can separate and define the groups to which such types belong. La extinción, como hemos visto en el capítulo cuarto, ha representado un papel importante en agrandar y definir los intervalos entre los diferentes grupos de cada clase. De este modo podemos explicar la marcada distinción de clases enteras -por ejemplo, entre las aves y todos los otros animales vertebrados- por la suposición de que se han perdido por completo muchas formas orgánicas antiguas, mediante las cuales los primitivos antepasados estuvieron en otro tiempo unidos con los primitivos antepasados de las otras clases de vertebrados entonces menos diferenciadas. Ha habido mucha menos extinción en las formas orgánicas que enlazaron en otro tiempo los peces con los batracios. Aun ha habido menos dentro de algunas clases enteras, por ejemplo, los crustáceos; pues en ellos las formas más portentosamente distintas están todavía enlazadas por una larga cadena de afinidades sólo en algunos puntos interrumpida. La extinción tan sólo ha definido los grupos: en modo alguno los ha hecho; pues si reapareciesen de pronto todas las formas que en cualquier tiempo han vivido sobre la Tierra, aunque sería completamente imposible dar definiciones por las que cada grupo pudiese ser distinguido, todavía sería posible una clasificación natural o, por lo menos, una ordenación natural. Veremos esto volviendo al cuadro: las letras A a L pueden representar once géneros silúricos, algunos de los cuales han producido grandes grupos de descendientes modificados con todas las formas de unión para cada rama y sub-rama que vive todavía, y los eslabones de unión no son mayores que los que existen entre variedades vivientes. En este caso sería por completo imposible dar definiciones por las que los diferentes miembros de los diversos grupos pudiesen ser distinguidos de sus ascendientes y descendientes más próximos. Sin embargo, la disposición del cuadro, a pesar de esto,subsistiría y sería natural; pues, según el principio de la herencia, todas las formas descendientes, por ejemplo, de A tendrían algo de común. En un árbol podemos distinguir esta o aquella rama, aun cuando en la misma horquilla las dos se unen y confunden. No podríamos, como he dicho, definir los diversos grupos; pero podríamos elegir tipos o formas que representasen la mayor parte de los caracteres de cada grupo, grande o pequeño, y dar así una idea general del valor de las diferencias entre ellos. Esto es a lo que nos veríamos obligados, si pudiésemos conseguir alguna vez recoger todas las formas de alguna clase que han vivido en todo tiempo y lugar. Seguramente jamás conseguiremos hacer una colección tan perfecta; sin embargo, en ciertas clases tendemos a este fin, y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un excelente trabajo, sobre la gran importancia de fijar la atención en los tipos, podamos o no separar y definir los grupos a que estos tipos pertenecen.
Finally, we have seen that natural selection, which follows from the struggle for existence, and which almost inevitably leads to extinction and divergence of character in the descendants from any one parent-species, explains that great and universal feature in the affinities of all organic beings, namely, their subordination in group under group. We use the element of descent in classing the individuals of both sexes and of all ages under one species, although they may have but few characters in common; we use descent in classing acknowledged varieties, however different they may be from their parents; and I believe that this element of descent is the hidden bond of connexion which naturalists have sought under the term of the Natural System. On this idea of the natural system being, in so far as it has been perfected, genealogical in its arrangement, with the grades of difference expressed by the terms genera, families, orders, etc., we can understand the rules which we are compelled to follow in our classification. We can understand why we value certain resemblances far more than others; why we use rudimentary and useless organs, or others of trifling physiological importance; why, in finding the relations between one group and another, we summarily reject analogical or adaptive characters, and yet use these same characters within the limits of the same group. We can clearly see how it is that all living and extinct forms can be grouped together within a few great classes; and how the several members of each class are connected together by the most complex and radiating lines of affinities. We shall never, probably, disentangle the inextricable web of the affinities between the members of any one class; but when we have a distinct object in view, and do not look to some unknown plan of creation, we may hope to make sure but slow progress. Finalmente, hemos visto que la selección natural que resulta de la lucha por la existencia, y que casi inevitablemente conduce a la extinción y a la divergencia de caracteres en los descendientes de cualquier especie madre, explica el gran rasgo característico general de las afinidades de todos los seres orgánicos, o sea la subordinación de unos grupos a otros. Utilizamos el principio genealógico o de descendencia al clasificar en una sola especie los individuos de los dos sexos y los de todas las edades, aun cuando pueden tener muy pocos caracteres comunes; usamos la genealogía al clasificar variedades reconocidas, por muy diferentes que sean de sus especies madres, y yo creo que este principio genealógico o de descendencia es el oculto lazo de unión que los naturalistas han buscado con el nombre de sistema natural. Con esta idea de que el sistema natural -en la medida en que ha sido realizado- es genealógico por su disposición, expresando los grados de diferencia por los términos géneros, familias, órdenes, etc., podemos comprender las reglas que nos hemos visto obligados a seguir en nuestra clasificación. Podemos comprender por qué damos a ciertas semejanzas mucho más valor que a otras; por qué utilizamos los órganos rudimentarios e inútiles, u otros de importancia fisiológica insignificante; por qué al averiguar las relaciones entre un grupo y otro rechazamos inmediatamente los caracteres analógicos o de adaptación, y, sin embargo, utilizamos estos mismos caracteres dentro de los límites de un mismo grupo. Podemos ver claramente por qué es que todas las formas vivientes y extinguidas pueden agruparse en un corto número de grandes clases y por qué los diferentes miembros de cada clase están relacionados mutuamente por líneas de afinidad complicadas y divergentes. Probablemente, jamás desenredaremos el inextricable tejido de las afinidades que existen entre los miembros de una clase cualquiera; pero, teniendo a la vista un problema determinado, y no buscando un plan desconocido de creación, podemos esperar realizar progresos lentos, pero seguros.
Professor Haeckel in his " Generelle Morphologie " and in another works, has recently brought his great knowledge and abilities to bear on what he calls phylogeny, or the lines of descent of all organic beings. In drawing up the several series he trusts chiefly to embryological characters, but receives aid from homologous and rudimentary organs, as well as from the successive periods at which the various forms of life are believed to have first appeared in our geological formations. He has thus boldly made a great beginning, and shows us how classification will in the future be treated. El profesor Häckel, en su Generelle Morphologie y en otras obras, ha empleado su gran conocimiento y capacidad en lo que él llama filogenia, o sea las líneas genealógicas de todos los seres orgánicos. Al formar las diferentes series cuenta principalmente con los caracteres embriológicos; pero se ayuda con los datos que proporcionan los órganos homólogos y rudimentarios, y también los sucesivos períodos en que se cree que han aparecido por vez primera en nuestras formaciones geológicas las diferentes formas orgánicas. De este modo ha empezado audazmente una gran labor y nos muestra cómo la clasificación será tratada en el porvenir.
MORPHOLOGY. Morfología.
We have seen that the members of the same class, independently of their habits of life, resemble each other in the general plan of their organisation. This resemblance is often expressed by the term " unity of type; " or by saying that the several parts and organs in the different species of the class are homologous. The whole subject is included under the general term of Morphology. This is one of the most interesting departments of natural history, and may almost be said to be its very soul. What can be more curious than that the hand of a man, formed for grasping, that of a mole for digging, the leg of the horse, the paddle of the porpoise, and the wing of the bat, should all be constructed on the same pattern, and should include similar bones, in the same relative positions? How curious it is, to give a subordinate though striking instance, that the hind feet of the kangaroo, which are so well fitted for bounding over the open plains--those of the climbing, leaf-eating koala, equally well fitted for grasping the branches of trees--those of the ground-dwelling, insect or root-eating, bandicoots--and those of some other Australian marsupials-- should all be constructed on the same extraordinary type, namely with the bones of the second and third digits extremely slender and enveloped within the same skin, so that they appear like a single toe furnished with two claws. Notwithstanding this similarity of pattern, it is obvious that the hind feet of these several animals are used for as widely different purposes as it is possible to conceive. The case is rendered all the more striking by the American opossums, which follow nearly the same habits of life as some of their Australian relatives, having feet constructed on the ordinary plan. Professor Flower, from whom these statements are taken, remarks in conclusion: " We may call this conformity to type, without getting much nearer to an explanation of the phenomenon; " and he then adds " but is it not powerfully suggestive of true relationship, of inheritance from a common ancestor? " Hemos visto que los miembros de una misma clase, independientemente de sus costumbres, se parecen en el plan general de su organizacién. Esta semejanza se expresa frecuentemente por el término unidad de tipo o diciendo que las diversas partes y órganos son homólogos en las distintas especies de la clase. Todo el asunto se comprende con denominación general de Morfología. Es ésta una de las partes más interesantes de la Histcria Natural, y casi puede decirse que es su verdadera esencia. ¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas? ¡Qué curioso es -para dar un ejemplo menos importante, aunque llamativo- que las patas posteriores del canguro, tan bien adaptadas para saltar en llanuras despejadas; las del coala, trepador que se alimenta de hojas, igualmente bien adaptado para agarrarse a las ramas de los árboles; las de los bandicuts, que viven bajo tierra y se alimentan de insectos o raíces, y las de algunos otros marsupiales australianos, estén constituídas todas según el mismo tipo extraordinario, o sea con los huesos del segundo y tercer dedos sumamente delgados y envueltos por una misma piel, de manera que parecen como un solo dedo, provisto de dos uñas! A pesar de esta semejanza de modelo, es evidente que las patas posteriores de estos varios animales son usadas para fines tan diferentes como pueda imaginarse. Hacen que sea notabilisimo el caso las zarigüellas de América, que, teniendo casi las mismas costumbres que muchos de sus parientes australianos, tienen los pies construídos según el plan ordinario. El profesor Flower, de quien están tomados estos datos, hace observar en conclusión: «Podemos llamar esto conformidad con el tipo, sin acercarnos mucho a una explicación del fenómeno», y luego añade: «pero ¿no sugiere poderosamente la idea de verdadero parentesco, de herencia de un antepasado común?»
Geoffroy St. Hilaire has strongly insisted on the high importance of relative position or connexion in homologous parts; they may differ to almost any extent in form and size, and yet remain connected together in the same invariable order. We never find, for instance, the bones of the arm and forearm, or of the thigh and leg, transposed. Hence the same names can be given to the homologous bones in widely different animals. We see the same great law in the construction of the mouths of insects: what can be more different than the immensely long spiral proboscis of a sphinx-moth, the curious folded one of a bee or bug, and the great jaws of a beetle? Yet all these organs, serving for such widely different purposes, are formed by infinitely numerous modifications of an upper lip, mandibles, and two pairs of maxillae. The same law governs the construction of the mouths and limbs of crustaceans. So it is with the flowers of plants. Geoffroy St. Hilaire ha insistido mucho sobre la gran importancia de la posición relativa o conexión en las partes homólogas: pueden éstas diferir casi ilimitadamente en forma y tamaño, y, sin embargo, permanecen unidas entre sí en el mismo orden invariable. jamás encontramos traspuestos, por ejemplo, los huesos del brazo y antebrazo, del muslo y pierna; de aquí que pueden darse los mismos nombres a huesos homólogos en animales muy diferentes. Vemos esta misma gran ley en la construcción de los órganos bucales de los insectos: ¿qué puede haber más diferente que la proboscis espiral, inmensamente larga, de un esfíngido; la de una abeja o de una chinche, curiosamente plegada, y los grandes órganos masticadores de un coleóptero? Sin embargo, todos estos órganos, que sirven para fines sumamente diferentes, están formados por modificaciones infinitamente numerosas de un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas. La misma ley rige la construcción de los órganos bueales y patas de los crustáceos. Lo mismo ocurre en las flores de las plantas.
Nothing can be more hopeless than to attempt to explain this similarity of pattern in members of the same class, by utility or by the doctrine of final causes. The hopelessness of the attempt has been expressly admitted by Owen in his most interesting work on the " Nature of Limbs. " On the ordinary view of the independent creation of each being, we can only say that so it is; that it has pleased the Creator to construct all the animals and plants in each great class on a uniform plan; but this is not a scientific explanation. Nada puede haber más inútil que intentar explicar esta semejanza de tipo en miembros de la misma clase por la utilidad o por la doctrina de las causas finales. La inutilidad de intentar esto ha sido expresamente reconocida por Owen en su interesantísima obra sobre la Nature of Limbs. Según la teoría ordinaria de la creación independiente de cada ser, podemos decir solamente que esto es así; que ha placido al Creador construir todos los animales y plantas, en cada una de las grandes clases, según un plan uniforme; pero esto no es una explicación científica.
The explanation is to a large extent simple, on the theory of the selection of successive slight modifications, each being profitable in some way to the modified form, but often affecting by correlation other parts of the organisation. In changes of this nature, there will be little or no tendency to alter the original pattern, or to transpose the parts. The bones of a limb might be shortened and flattened to any extent, becoming at the same time enveloped in thick membrane, so as to serve as a fin; or a webbed hand might have all its bones, or certain bones, lengthened to any extent, with the membrane connecting them increased, so as to serve as a wing; yet all these modifications would not tend to alter the framework of the bones or the relative connexion of the parts. If we suppose that an early progenitor--the archetype, as it may be called--of all mammals, birds and reptiles, had its limbs constructed on the existing general pattern, for whatever purpose they served, we can at once perceive the plain signification of the homologous construction of the limbs throughout the class. So with the mouths of insects, we have only to suppose that their common progenitor had an upper lip, mandibles, and two pairs of maxillae, these parts being perhaps very simple in form; and then natural selection will account for the infinite diversity in structure and function of the mouths of insects. Nevertheless, it is conceivable that the general pattern of an organ might become so much obscured as to be finally lost, by the reduction and ultimately by the complete abortion of certain parts, by the fusion of other parts, and by the doubling or multiplication of others, variations which we know to be within the limits of possibility. In the paddles of the gigantic extinct sea-lizards, and in the mouths of certain suctorial crustaceans, the general pattern seems thus to have become partially obscured. La explicación es bastante sencilla, dentro de la teoría de la selección de ligeras variaciones sucesivas, por ser cada modificación provechosa en algún modo a la forma modificada; pero que afectan a veces, por correlación, a otras partes del organismo. En cambios de esta naturaleza habrá poca o ninguna tendencia a la variación de los planes primitivos o a trasposición de las partes. Los huesos de un miembro pudieron acortarse y aplastarse en cualquier medida, y ser envueltos al mismo tiempo por una membrana gruesa para servir como una aleta; o en una membrana palmeada pudieron todos o algunos huesos alargarse hasta cualquier dimensión, creciendo la membrana que los une de manera que sirviese de ala; y, sin embargo, todas estas modificaciones no tenderían a alterar el armazón de huesos o la conexión relativa de las partes. Si suponemos que un remoto antepasado -el arquetipo, como puede llamársele- de todos los mamíferos, aves y reptiles tuvo sus miembros construidos según el plan actual, cualquiera que fuese el fin para que sirviesen, podemos desde luego comprender toda la significación de la construcción homóloga de los miembros en toda la clase. Lo mismo ocurre en los órganos bucales de los insectos; nos basta sólo suponer que su antepasado común tuvo un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas, siendo estas partes quizá de forma sencillísima, y luego la selección natural explicará la infinita diversidad en la estructura y funciones de los aparatos bucales de los insectos. Sin embargo, es concebible que el plan general de un órgano pueda obscurecerse tanto que finalmente se pierda, por la reducción y, últimamente, por el aborto completo de ciertas partes, por la fusión de otras y por la duplicación o multiplicación de otras; variaciones éstas que sabemos que están dentro de los límites de lo posible. En las aletas de los gigantescos reptiles marinos extinguidos y en las bocas de ciertos crustáceos chupadores, el plan general parece haber quedado de este modo en parte obscurecido.
There is another and equally curious branch of our subject; namely, serial homologies, or the comparison of the different parts or organs in the same individual, and not of the same parts or organs in different members of the same class. Most physiologists believe that the bones of the skull are homologous--that is, correspond in number and in relative connexion--with the elemental parts of a certain number of vertebrae. The anterior and posterior limbs in all the higher vertebrate classes are plainly homologous. So it is with the wonderfully complex jaws and legs of crustaceans. It is familiar to almost every one, that in a flower the relative position of the sepals, petals, stamens, and pistils, as well as their intimate structure, are intelligible on the view that they consist of metamorphosed leaves, arranged in a spire. In monstrous plants, we often get direct evidence of the possibility of one organ being transformed into another; and we can actually see, during the early or embryonic stages of development in flowers, as well as in crustaceans and many other animals, that organs, which when mature become extremely different are at first exactly alike. Hay otro aspecto igualmente curioso de este asunto: las homologías de serie, o seala comparación de las diferentes partes u órganos en un mismo individuo, y no de las mismas partes u órganos en diferentes seres de la misma clase. La mayor parte de los fisiólogos cree que los huesos del cráneo son homólogos -esto es, que corresponden en número y en conexión relativa- con las partes fundamentales de un cierto número de vértebras. Los miembros anteriores y posteriores en todas las clases superiores de vertebrados son claramente homólogos. Lo mismo ocurre con los apéndices bucales, asombrosamente complicados, y las patas de los crustáceos. Es conocido de casi todo el mundo que, en una flor, la posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, lo mismo que su estructura intima, se explican dentro de la teoría de que consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas en espiral. En las plantas monstruosas, muchas veces adquirimos pruebas evidentes de la posibilidad de que un órgano se transforme en otro, y podemos ver realmente, durante los estados tempranos o embrionarios de desarrollo de las flores, lo mismo que en crustáceos y en otros muchos animales, que órganos que cuando llegan a su estado definitivo son sumamente diferentes, son al principio exactamente iguales.
How inexplicable are the cases of serial homologies on the ordinary view of creation! Why should the brain be enclosed in a box composed of such numerous and such extraordinarily shaped pieces of bone apparently representing vertebrae? As Owen has remarked, the benefit derived from the yielding of the separate pieces in the act of parturition by mammals, will by no means explain the same construction in the skulls of birds and reptiles. Why should similar bones have been created to form the wing and the leg of a bat, used as they are for such totally different purposes, namely flying and walking? Why should one crustacean, which has an extremely complex mouth formed of many parts, consequently always have fewer legs; or conversely, those with many legs have simpler mouths? Why should the sepals, petals, stamens, and pistils, in each flower, though fitted for such distinct purposes, be all constructed on the same pattern? ¡Qué inexplicables son estos casos de homologías de serie dentro de la teoría ordinaria de la creación! ¿Por qué ha de estar el cerebro encerrado en una caja compuesta de piezas óseas tan numerosas y de formas tan sumamente diferentes que parecen representar vértebras? Como Owen ha hecho observar, la ventaja que resulta de que las piezas separadas cedan en el acto del parto en los mamíferos no explica en modo alguno la misma construcción en los cráneos de las aves y reptiles. ¿Por qué habrían sido creados huesos semejantes para formar el ala y la pata de un murciélago, utilizados como lo son para fines completamente diferentes, a saber: volar y andar? ¿Por qué un crustáceo, que tiene un aparato bucal sumamente complicado, formado de muchas partes, ha de tener siempre, en consecuencia, menos patas, o, al revés, los que tienen muchas patas han de tener aparatos bucales más simples? ¿Por qué en todas las flores los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, aunque adecuados a tan distintos fines, han de estar construidos según el mismo modelo?
On the theory of natural selection, we can, to a certain extent, answer these questions. We need not here consider how the bodies of some animals first became divided into a series of segments, or how they became divided into right and left sides, with corresponding organs, for such questions are almost beyond investigation. It is, however, probable that some serial structures are the result of cells multiplying by division, entailing the multiplication of the parts developed from such cells. It must suffice for our purpose to bear in mind that an indefinite repetition of the same part or organ is the common characteristic, as Owen has remarked, of all low or little specialised forms; therefore the unknown progenitor of the Vertebrata probably possessed many vertebrae; the unknown progenitor of the Articulata, many segments; and the unknown progenitor of flowering plants, many leaves arranged in one or more spires. We have also formerly seen that parts many times repeated are eminently liable to vary, not only in number, but in form. Consequently such parts, being already present in considerable numbers, and being highly variable, would naturally afford the materials for adaptation to the most different purposes; yet they would generally retain, through the force of inheritance, plain traces of their original or fundamental resemblance. They would retain this resemblance all the more, as the variations, which afforded the basis for their subsequent modification through natural selection, would tend from the first to be similar; the parts being at an early stage of growth alike, and being subjected to nearly the same conditions. Such parts, whether more or less modified, unless their common origin became wholly obscured, would be serially homologous. Según la teoría de la selección natural, podemos, hasta cierto punto, contestar a estas preguntas. No necesitamos considerar aquí cómo llegaron los cuerpos de algunos animales a dividirse en series de segmentos o cómo se dividieron en lados derecho e izquierdo con órganos que se corresponden, pues tales cuestiones están casi fuera del alcance de la investigación. Es, sin embargo, probable que algunas conformaciones seriadas sean el resultado de multiplicarse las células por división, que ocasione la multiplicación de las partes que provienen de estas células. Bastará para nuestro objeto tener presente que la repetición indefinida de la misma parte u órgano es, como Owen ha hecho observar, la característica común de todas las formas inferiores o poco especializadas, y, por lo tanto, el desconocido antepasado de los vertebrados tuvo probablemente muchas vértebras; el desconocido antepasado de los articulados, muchos segmentos, y el desconocido antepasado de las plantas fanerógamas, muchas hojas dispuestas en una o más espirales. También hemos visto anteriormente que las partes que se repiten muchas veces están sumamente sujetas a variar, no sólo en número, sino también en forma. En consecuencia, estas partes, existiendo ya en número considerable y siendo sumamente variables, proporcionarían naturalmente los materiales para la adaptación a los más diferentes fines, y, sin embargo, tendrían que conservar, en general, por la fuerza de la herencia, rasgos claros de su semejanza primitiva o fundamental. Habrían de conservar estas semejanzas tanto más cuanto, que las variaciones que proporcionasen la base para su modificación ulterior por selección natural tenderían desde el principio a ser semejantes, por ser dos partes iguales en un estado temprano de desarrollo y por estar sometidas casi a las mismas condiciones. Estas partes, más o menos modificadas, serían homólogas en serie, a menos que su origen común llegase a borrarse por completo.
In the great class of molluscs, though the parts in distinct species can be shown to be homologous, only a few serial homologies; such as the valves of Chitons, can be indicated; that is, we are seldom enabled to say that one part is homologous with another part in the same individual. And we can understand this fact; for in molluscs, even in the lowest members of the class, we do not find nearly so much indefinite repetition of any one part as we find in the other great classes of the animal and vegetable kingdoms. En la gran clase de los moluscos, aun cuando puede demostrarse que son homólogas las partes en distintas especies, sólo puede indicarse un corto número de homologías en serie, tales como las valvas, de los Chiton; esto es, raras veces podemos decir que una parte es homóloga de otra en el mismo individuo. Y podemos explicarnos este hecho; pues en los moluscos, aun en los miembros más inferiores de la clase, no encontramos ni con mucho la indefinida repetición de una parte dada, que encontramos en las otras grandes clases de los reinos animal y vegetal.
But morphology is a much more complex subject than it at first appears, as has lately been well shown in a remarkable paper by Mr. E. Ray Lankester, who has drawn an important distinction between certain classes of cases which have all been equally ranked by naturalists as homologous. He proposes to call the structures which resemble each other in distinct animals, owing to their descent from a common progenitor with subsequent modification, " homogenous " ; and the resemblances which cannot thus be accounted for, he proposes to call " homoplastic " . For instance, he believes that the hearts of birds and mammals are as a whole homogenous-- that is, have been derived from a common progenitor; but that the four cavities of the heart in the two classes are homoplastic--that is, have been independently developed. Mr. Lankester also adduces the close resemblance of the parts on the right and left sides of the body, and in the successive segments of the same individual animal; and here we have parts commonly called homologous which bear no relation to the descent of distinct species from a common progenitor. Homoplastic structures are the same with those which I have classed, though in a very imperfect manner, as analogous modifications or resemblances. Their formation may be attributed in part to distinct organisms, or to distinct parts of the same organism, having varied in an analogous manner; and in part to similar modifications, having been preserved for the same general purpose or function, of which many instances have been given. Pero la Morfología es un asunto mucho más complejo de lo que a primera vista parece, como recientemente ha demostrado muy bien, en una notable memoria, míster E. Ray Lankester, quien ha establecido una importante distinción entre ciertas clases de casos considerados todos igualmente como homólogos por los naturalistas. Propone llamar homogéneas las conformaciones que se asemejan entre sí en animales distintos, debido a su descendencia de un antepasado común, con modificaciones subsiguientes, y propone llamar homoplásticas las semejanzas que no pueden explicarse de este modo. Por ejemplo: míster Lankester cree que los corazones de las aves y mamíferos son homogéneos en conjunto, esto es, que han descendido de un antepasado común; pero que las cuatro cavidades del corazón en las dos clases son homoplásticas, esto es, se han desarrollado independientemente. Míster Lankester aduce también la estrecha semejanza que existe entre las partes derecha e izquierda del pecho, y entre los segmentos sucesivos de un mismo individuo animal, y en este caso tenemos partes, comúnmente llamadas homólogas, que no tienen relación alguna con el descender especies distintas de un antepasado común. Las conformaciones homoplásticas son las mismas que las que he clasificado, aunque de un modo muy imperfecto, como modificaciones analógicas o semejanzas. Su formación ha de atribuirse, en parte, a que organismos distintos o partes distintas del mismo organismo han variado de un modo análogo y, en parte, a que para el mismo fin general o función se han conservado modificaciones semejantes; de lo cual podrían citarse muchos casos.
Naturalists frequently speak of the skull as formed of metamorphosed vertebrae; the jaws of crabs as metamorphosed legs; the stamens and pistils in flowers as metamorphosed leaves; but it would in most cases be more correct, as Professor Huxley has remarked, to speak of both skull and vertebrae, jaws and legs, etc., as having been metamorphosed, not one from the other, as they now exist, but from some common and simpler element. Most naturalists, however, use such language only in a metaphorical sense: they are far from meaning that during a long course of descent, primordial organs of any kind--vertebrae in the one case and legs in the other--have actually been converted into skulls or jaws. Yet so strong is the appearance of this having occurred that naturalists can hardly avoid employing language having this plain signification. According to the views here maintained, such language may be used literally; and the wonderful fact of the jaws, for instance, of a crab retaining numerous characters, which they probably would have retained through inheritance, if they had really been metamorphosed from true though extremely simple legs, is in part explained. Los naturalistas hablan con frecuencia del cráneo como formado de vértebras metamorfoseadas, de los apéndices bucales de los crustáceos como de patas metamorfoseadas, de los estambres y pistilos de las flores como de hojas metamorfoseadas; pero en la mayor parte de los casos sería más correcto, como ha hecho observar el profesor Huxley, hablar del cráneo y de las vértebras, de los apéndices bucales y de las patas como habiendo provenido por metamorfosis, no unos órganos de otros, tal como hoy existen, sino de algún elemento común y más sencillo. La mayor parte de los naturalistas, sin embargo, emplea este lenguaje sólo en sentido metafórico; están lejos de pensar que, durante un largo transcurso de generaciones, órganos primordiales de una clase cualquiera -vértebras en un caso y patas en otro- se han convertido realmente en cráneos y apéndices bucales; pero es tan patente que esto ha ocurrido, que los naturalistas difícilmente pueden evitar el empleo de expresiones que tengan esta clara significación. Según las opiniones que aquí se defienden, estas expresiones pueden emplearse literalmente, y en parte queda explicado el hecho portentoso de que los apéndices bucales, por ejemplo, de un cangrejo conserven numerosos caracteres que probablemente se habrían conservado por herencia si se hubiesen realmente originado por metamorfosis de patas verdaderas, aunque sumamente sencillas.
DEVELOPMENT AND EMBRYOLOGY. Desarrollo y embriología.
This is one of the most important subjects in the whole round of natural history. The metamorphoses of insects, with which every one is familiar, are generally effected abruptly by a few stages; but the transformations are in reality numerous and gradual, though concealed. A certain ephemerous insect (Chloeon) during its development, moults, as shown by Sir J. Lubbock, above twenty times, and each time undergoes a certain amount of change; and in this case we see the act of metamorphosis performed in a primary and gradual manner. Many insects, and especially certain crustaceans, show us what wonderful changes of structure can be effected during development. Such changes, however, reach their acme in the so- called alternate generations of some of the lower animals. It is, for instance, an astonishing fact that a delicate branching coralline, studded with polypi, and attached to a submarine rock, should produce, first by budding and then by transverse division, a host of huge floating jelly- fishes; and that these should produce eggs, from which are hatched swimming animalcules, which attach themselves to rocks and become developed into branching corallines; and so on in an endless cycle. The belief in the essential identity of the process of alternate generation and of ordinary metamorphosis has been greatly strengthened by Wagner's discovery of the larva or maggot of a fly, namely the Cecidomyia, producing asexually other larvae, and these others, which finally are developed into mature males and females, propagating their kind in the ordinary manner by eggs. Es éste uno de los asuntos más importantes de toda la Historia Natural. Las metamorfosis de los insectos, con las que todos estamos familiarizados, se efectúan en general bruscamente, mediante un corto número de fases; si bien en realidad las transformaciones son numerosas y graduales, aunque ocultas. Cierta efémera (Chlöeon) durante su desarrollo, muda, como ha demostrado sir J. Lubbock, unas veinte veces, y cada vez experimenta algo de cambio; en este caso, vemos el acto de la metamorfosis realizado de un modo primitivo y gradual. Muchos insectos, y especialmente algunos crustáceos, nos muestran qué portentosos cambios de estructura pueden efectuarse durante el desarrollo. Estos cambios, sin embargo, alcanzan su apogeo en las llamadas generaciones alternantes de algunos de los animales inferiores. Es, por ejemplo, un hecho asombroso que un delicado coral ramificado, tachonado de pólipos y adherido a una roca submarina, produzca primero por gemación y luego por división transversal una legión de espléndidas medusas flotantes, y que éstas produzcan huevos de los cuales salen animalillos nadadores que se adhieren a las rocas y, desarrollándose, se convierten en corales ramificados, y así sucesivamente en un cielo sin fin. La creencia en la identidad esencial de los procesos de generación alternante y de metamorfosis ordinaria se ha robustecido mucho por el descubrimiento, hecho por Wagner, de una larva o gusano de un díptero, la Cecidomyia, que produce asexualmente otras larvas, y éstas, otras, que finalmente se desarrollan convirtiéndose en machos y hembras adultos que propagan su especie por huevos del modo ordinario.
It may be worth notice that when Wagner's remarkable discovery was first announced, I was asked how was it possible to account for the larvae of this fly having acquired the power of a sexual reproduction. As long as the case remained unique no answer could be given. But already Grimm has shown that another fly, a Chironomus, reproduces itself in nearly the same manner, and he believes that this occurs frequently in the order. It is the pupa, and not the larva, of the Chironomus which has this power; and Grimm further shows that this case, to a certain extent, " unites that of the Cecidomyia with the parthenogenesis of the Coccidae; " the term parthenogenesis implying that the mature females of the Coccidae are capable of producing fertile eggs without the concourse of the male. Certain animals belonging to several classes are now known to have the power of ordinary reproduction at an unusually early age; and we have only to accelerate parthenogenetic reproduction by gradual steps to an earlier and earlier age--Chironomus showing us an almost exactly intermediate stage, viz., that of the pupa--and we can perhaps account for the marvellous case of the Cecidomyia. Conviene advertir que cuando se anunció por vez primera el notable descubrimiento de Wagner me preguntaron cómo era posible explicar el que la larva de este díptero hubiera adquirido la facultad de reproducirse asexualmente. Mientras que el caso fue único, no podía darse respuesta alguna. Pero Grimm ha demostrado ya que otro díptero, un Chironomus, se reproduce casi de la misma manera, y cree que esto ocurre frecuentemente en el orden. Es la pupa, y no la larva, del Chironomus la que tiene esta facultad, y Grimm señala además que este caso, hasta cierto punto, «une el de la Cecidomyia con la partenogénesis de los cóccidos»; pues la palabra partenogénesis implica que las hembras adultas de los cóccidos son capaces de producir huevos fecundos sin el concurso del macho. De ciertos animales pertenecientes a diferentes clases se sabe que tienen la facultad de reproducirse del modo ordinario a una edad extraordinariamente temprana, y no tenemos mas que adelantar la reproducción partenogenésica por pasos graduales hasta una edad cada vez más temprana -el Chironomus nos muestra un estado casi exactamente intermedio, el de pupa- y podemos quizá explicar el caso maravilloso de la Cecidomyia.
It has already been stated that various parts in the same individual, which are exactly alike during an early embryonic period, become widely different and serve for widely different purposes in the adult state. So again it has been shown that generally the embryos of the most distinct species belonging to the same class are closely similar, but become, when fully developed, widely dissimilar. A better proof of this latter fact cannot be given than the statement by Von Baer that " the embryos of mammalia, of birds, lizards and snakes, probably also of chelonia, are in the earliest states exceedingly like one another, both as a whole and in the mode of development of their parts; so much so, in fact, that we can often distinguish the embryos only by their size. In my possession are two little embryos in spirit, whose names I have omitted to attach, and at present I am quite unable to say to what class they belong. They may be lizards or small birds, or very young mammalia, so complete is the similarity in the mode of formation of the head and trunk in these animals. The extremities, however, are still absent in these embryos. But even if they had existed in the earliest stage of their development we should learn nothing, for the feet of lizards and mammals, the wings and feet of birds, no less than the hands and feet of man, all arise from the same fundamental form. " The larvae of most crustaceans, at corresponding stages of development, closely resemble each other, however different the adults may become; and so it is with very many other animals. A trace of the law of embryonic resemblance occasionally lasts till a rather late age: thus birds of the same genus, and of allied genera, often resemble each other in their immature plumage; as we see in the spotted feathers in the young of the thrush group. In the cat tribe, most of the species when adult are striped or spotted in lines; and stripes or spots can be plainly distinguished in the whelp of the lion and the puma. We occasionally, though rarely, see something of the same kind in plants; thus the first leaves of the ulex or furze, and the first leaves of the phyllodineous acacias, are pinnate or divided like the ordinary leaves of the leguminosae. Ha quedado establecido ya que diversas partes del mismo individuo que son exactamente iguales durante un período embrionario temprano se vuelven muy diferentes y sirven para usos muy distintos en estado adulto. También se ha demostrado que generalmente los embriones de las especies más diferentes de la misma clase son muy semejantes; pero se vuelven muy diferentes al desarrollarse por completo. No puede darse mejor prueba de este último hecho que la afirmación de Von Baer que «los embriones de mamíferos, aves, saurios y ofidios, y probablemente de quelonios, son sumamente parecidos en sus estados más tempranos, tanto en conjunto como en el modo de desarrollo de sus partes; de modo que, de hecho, muchas veces sólo por el tamaño podemos distinguir los embriones. Tengo en mi poder dos embriones en alcohol, cuyos nombres he dejado de anotar, y ahora me es imposible decir a qué clase pertenecen. Pueden ser saurios o aves pequeñas, o mamíferos muy jóvenes: tan completa es la semejanza en el modo de formación de la cabeza y tronco de estos animales. Las extremidades faltan todavía en estos embriones; pero aunque hubiesen existido en el primer estado de su desarrollo, no nos habrían enseñado nada, pues los pies de los saurios y mamíferos, las alas y los pies de las aves, lo mismo que las manos y los pies del hombre, provienen de la misma forma fundamental». Las larvas de la mayor parte de los crustáceos, en estado correspondiente de desarrollo, se parecen mucho entre sí, por muy diferentes que sean los adultos, y lo mismo ocurre con muchísimos otros animales. Algún vestigio de la ley de semejanza embrionaria perdura a veces hasta una edad bastante adelantada; así, aves del mismo género o de géneros próximos muchas veces se asemejan entre sí por su plumaje de jóvenes, como vemos en las plumas manchadas de los jóvenes del grupo de los tordos. En el grupo de los félidos, la mayor parte de las especies tienen en los adultos rayas o manchas formando líneas, y pueden distinguirse claramente rayas o manchas en los cachorros del león y del puma. Vernos algunas veces, aunque raras, algo de esto en las plantas: así, las primeras hojas del Ulex o tojo, y las primeras hojas de las acacias que tienen filodios, son pinnadas o divididas como las hojas ordinarias de las leguminosas.
The points of structure, in which the embryos of widely different animals within the same class resemble each other, often have no direct relation to their conditions of existence. We cannot, for instance, suppose that in the embryos of the vertebrata the peculiar loop-like courses of the arteries near the branchial slits are related to similar conditions--in the young mammal which is nourished in the womb of its mother, in the egg of the bird which is hatched in a nest, and in the spawn of a frog under water. We have no more reason to believe in such a relation than we have to believe that the similar bones in the hand of a man, wing of a bat, and fin of a porpoise, are related to similar conditions of life. No one supposes that the stripes on the whelp of a lion, or the spots on the young blackbird, are of any use to these animals. Los puntos de estructura en que los embriones de animales muy diferentes, dentro de la misma clase, se parecen entre sí, muchas veces no tienen relación directa con sus condiciones de existencia. No podemos, por ejemplo, suponer que en los embriones de los vertebrados, la dirección, formando asas, de las arterias junto a las aberturas branquiales esté relacionada con condiciones semejantes en el pequeño mamífero que es alimentado en el útero de su madre, en el huevo de ave que es incubado en el nido y en la puesta de una rana en el agua. No tenemos más motivos para creer en esta relación que los que tengamos para creer que los huesos semejantes en la mano del hombre, el ala de un murciélago y la aleta de una marsopa estén relacionados con condiciones semejantes de vida. Nadie supone que las rayas del cachorro del león y las manchas del mirlo joven sean de alguna utilidad para estos animales.
The case, however, is different when an animal, during any part of its embryonic career, is active, and has to provide for itself. The period of activity may come on earlier or later in life; but whenever it comes on, the adaptation of the larva to its conditions of life is just as perfect and as beautiful as in the adult animal. In how important a manner this has acted, has recently been well shown by Sir J. Lubbock in his remarks on the close similarity of the larvae of some insects belonging to very different orders, and on the dissimilarity of the larvae of other insects within the same order, according to their habits of life. Owing to such adaptations the similarity of the larvae of allied animals is sometimes greatly obscured; especially when there is a division of labour during the different stages of development, as when the same larva has during one stage to search for food, and during another stage has to search for a place of attachment. Cases can even be given of the larvae of allied species, or groups of species, differing more from each other than do the adults. In most cases, however, the larvae, though active, still obey, more or less closely, the law of common embryonic resemblance. Cirripedes afford a good instance of this: even the illustrious Cuvier did not perceive that a barnacle was a crustacean: but a glance at the larva shows this in an unmistakable manner. So again the two main divisions of cirripedes, the pedunculated and sessile, though differing widely in external appearance, have larvae in all their stages barely distinguishable. El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal es activo durante alguna parte de su vida embrionaria y tiene que cuidar de sí mismo. El período de actividad puede empezar más tarde o más temprano; pero cualquiera que sea el momento en que empiece la adaptación de la larva a sus condiciones de vida es tan exacta y tan hermosa como en el animal adulto. Sir J. Lubbock, en sus observaciones sobre la semejanza de las larvas de algunos insectos que pertenecen a órdenes muy distintos y sobre la diferencia entre las larvas de otros insectos del mismo orden de acuerdo con las costumbres, ha demostrado recientemente muy bien de qué modo tan importante se ha efectuado esta adaptación. Debido a estas adaptaciones, la semejanza entre las larvas de animales afines está a veces muy obscurecida, especialmente cuando hay división de trabajo durante las diferentes fases del desarrollo; como cuando una misma larva, durante una fase, tiene que buscar comida y, durante otra, tiene que buscar un lugar donde fijarse. Hasta pueden citarse casos de larvas de especies próximas, o de grupos de especies, que difieren más entre sí que los adultos. En la mayor parte de los casos, sin embargo, las larvas, aunque activas, obedecen todavía más o menos rigurosamente a la ley de la semejanza embrionaria común. Los cirrípedos proporcionan un buen ejemplo de esto; incluso el ilustre Cuvier no vio que una anatifa era un crustáceo; pero al ver la larva lo demuestra de un modo evidente. Del mismo modo también las dos grandes divisiones de los cirrípedos -los pedunculados y los sesiles- aunque muy diferentes por su aspecto externo, tienen larvas que en todas sus fases son poco distinguibles.
The embryo in the course of development generally rises in organisation. I use this expression, though I am aware that it is hardly possible to define clearly what is meant by organisation being higher or lower. But no one probably will dispute that the butterfly is higher than the caterpillar. In some cases, however, the mature animal must be considered as lower in the scale than the larva, as with certain parasitic crustaceans. To refer once again to cirripedes: the larvae in the first stage have three pairs of locomotive organs, a simple single eye, and a probosciformed mouth, with which they feed largely, for they increase much in size. In the second stage, answering to the chrysalis stage of butterflies, they have six pairs of beautifully constructed natatory legs, a pair of magnificent compound eyes, and extremely complex antennae; but they have a closed and imperfect mouth, and cannot feed: their function at this stage is, to search out by their well-developed organs of sense, and to reach by their active powers of swimming, a proper place on which to become attached and to undergo their final metamorphosis. When this is completed they are fixed for life: their legs are now converted into prehensile organs; they again obtain a well-constructed mouth; but they have no antennae, and their two eyes are now reconverted into a minute, single, simple eye-spot. In this last and complete state, cirripedes may be considered as either more highly or more lowly organised than they were in the larval condition. But in some genera the larvae become developed into hermaphrodites having the ordinary structure, or into what I have called complemental males; and in the latter the development has assuredly been retrograde; for the male is a mere sack, which lives for a short time and is destitute of mouth, stomach, and every other organ of importance, excepting those for reproduction. El embrión, en el transcurso del desarrollo se eleva en organización: empleo esta expresión aunque ya sé que casi es imposible definir claramente lo que se entienda por ser la organización superior o inferior; pero nadie, probablemente, discutirá que la mariposa es superior a la oruga. En algunos casos, sin embargo, el animal adulto debe ser considerado como inferior en la escala que la larva, como en ciertos crustáceos parásitos. Recurriendo una vez más a los cirrípedos: las larvas, en la primera fase, tienen órganos locomotores, un solo ojo sencillo, una boca probosciforme, con la cual se alimentan abundantemente, pues aumentan mucho de tamaño. En la segunda fase, que corresponde al estado de crisálida de las mariposas, tienen seis pares de patas natatorias hermosamente construidas, un par de magníficos ojos compuestos y antenas sumamente complicadas; pero tienen la boca cerrada e imperfecta y no pueden alimentarse. Su función en este estado es buscar, mediante su bien desarrollados órganos de los sentidos, y llegar, mediante su activa facultad de natación, a un lugar adecuado para adherirse a él y sufrir su metamorfosis final. Cuando se ha realizado esto, los cirrípedos quedan fijados para toda la vida, sus patas se convierten en órganos prensiles, reaparece una boca bien constituida; pero no tienen antenas y sus dos ojos se convierten de nuevo en una sola mancha ocular, pequeña y sencilla. En este estado completo y último, los cirrípedos pueden considerarse, ya como de organización superior, ya como de organización inferior a la que tenían en estado larvario; pero en algunos géneros las larvas se desarrollan, convirtiéndose en hermafroditas, que tienen la conformación ordinaria, y en lo que yo he llamado machos complementarios, y en estos últimos el desarrollo seguramente ha sido retrógrado, pues el macho es un simple saco que vive poco tiempo y está desprovisto de boca, de estómago y de todo órgano importante, excepto los de la reproducción.
We are so much accustomed to see a difference in structure between the embryo and the adult, that we are tempted to look at this difference as in some necessary manner contingent on growth. But there is no reason why, for instance, the wing of a bat, or the fin of a porpoise, should not have been sketched out with all their parts in proper proportion, as soon as any part became visible. In some whole groups of animals and in certain members of other groups this is the case, and the embryo does not at any period differ widely from the adult: thus Owen has remarked in regard to cuttle-fish, " there is no metamorphosis; the cephalopodic character is manifested long before the parts of the embryo are completed. " Land-shells and fresh-water crustaceans are born having their proper forms, while the marine members of the same two great classes pass through considerable and often great changes during their development. Spiders, again, barely undergo any metamorphosis. The larvae of most insects pass through a worm-like stage, whether they are active and adapted to diversified habits, or are inactive from being placed in the midst of proper nutriment, or from being fed by their parents; but in some few cases, as in that of Aphis, if we look to the admirable drawings of the development of this insect, by Professor Huxley, we see hardly any trace of the vermiform stage. Tan acostumbrados estamos a ver la diferencia de conformación entre el embrión y el adulto, que estamos tentados de considerar esta diferencia como dependiente de algún modo necesario del crecimiento. Pero no hay razón para que, por ejemplo, el ala de un murciélago o la aleta de una marsopa no tenga que haber sido diseñada, con todas sus partes, en sus debidas proporciones, desde que cada parte se hizo visible. En algunos grupos enteros de animales y en ciertos miembros de otros grupos ocurre así, y el embrión en ningún período difiere mucho del adulto; así, Owen, por lo que se refiere a los cefalópodos, ha hecho observar que «no hay metamorfosis; el carácter de cefalópodo se manifiesta mucho antes de que las partes del embrión estén completas». Los moluscos terrestres y los crustáceos de agua dulce nacen con sus formas propias, mientras que los miembros marinos de estas dos grandes clases pasan en su desarrollo por cambios considerables y a veces grandes. Las arañas experimentan apenas ninguna metamorfosis. Las larvas de la mayor parte de los insectos pasan por una fase vermiforme, ya sean activas y adaptadas a costumbres diversas, ya inactivas por estar colocadas en medio de alimento adecuado o por ser alimentadas por sus padres; pero en un corto número de casos, como en el de los Aphis, si miramos los admirables dibujos del desarrollo de este insecto, dados por el profesor Huxley, apenas vemos ningún vestigio de la fase vermiforme.
Sometimes it is only the earlier developmental stages which fail. Thus, Fritz Muller has made the remarkable discovery that certain shrimp-like crustaceans (allied to Penoeus) first appear under the simple nauplius- form, and after passing through two or more zoea-stages, and then through the mysis-stage, finally acquire their mature structure: now in the whole great malacostracan order, to which these crustaceans belong, no other member is as yet known to be first developed under the nauplius-form, though many appear as zoeas; nevertheless Muller assigns reasons for his belief, that if there had been no suppression of development, all these crustaceans would have appeared as nauplii. A veces son sólo los primeros estados de desarrollo los que faltan. Así, Fritz Müller ha hecho el notable descubrimiento de que ciertos crustáceos parecidos a los camarones (afines de Penaeus) aparecen primero bajo la sencilla forma de nauplios y, después de pasar por dos o más fases de zoea y luego por la fase de misis, adquieren finalmente la conformación adulta. Ahora bien; en todo el gran orden de los malacostráceos, al que aquellos crustáceos pertenecen, no se sabe hasta ahora de ningún otro miembro que empiece desarrollándose bajo la forma de nauplio, aun cuando muchas aparecen bajo la forma de zoea; a pesar de lo cual Müller señala las razones en favor de su opinión de que, si no hubiese habido supresión alguna de desarrollo, todos estos crustáceos habrían aparecido como nauplios.
How, then, can we explain these several facts in embryology--namely, the very general, though not universal, difference in structure between the embryo and the adult; the various parts in the same individual embryo, which ultimately become very unlike, and serve for diverse purposes, being at an early period of growth alike; the common, but not invariable, resemblance between the embryos or larvae of the most distinct species in the same class; the embryo often retaining, while within the egg or womb, structures which are of no service to it, either at that or at a later period of life; on the other hand, larvae which have to provide for their own wants, being perfectly adapted to the surrounding conditions; and lastly, the fact of certain larvae standing higher in the scale of organisation than the mature animal into which they are developed? I believe that all these facts can be explained as follows. ¿Cómo, pues, podemos explicarnos estos diferentes hechos en la embriología, a saber: la diferencia de conformación tan general, aunque no universal, entre el embrión y el adulto; el que las diversas partes de un mismo embrión, que últimamente llegan a ser muy diferentes y sirven para diversas fines, sean semejantes en un período temprano de crecimiento; la semejanza común, pero no invariable, entre los embriones o larvas de las más distintas especies de una misma clase; el que el embrión conserve con frecuencia, cuando está dentro del huevo o del útero, conformaciones que no le son de utilidad, ni en este período de su vida, ni en otro posterior, y que, por el contrario, las larvas que tienen que proveer a sus propias necesidades estén perfectamente adaptadas a las condiciones ambientes; y finalmente, el hecho de que ciertas larvas ocupen un lugar más elevado en la escala de organización que el animal adulto en el que desarrollándose se transforman?
It is commonly assumed, perhaps from monstrosities affecting the embryo at a very early period, that slight variations or individual differences necessarily appear at an equally early period. We have little evidence on this head, but what we have certainly points the other way; for it is notorious that breeders of cattle, horses and various fancy animals, cannot positively tell, until some time after birth, what will be the merits and demerits of their young animals. We see this plainly in our own children; we cannot tell whether a child will be tall or short, or what its precise features will be. The question is not, at what period of life any variation may have been caused, but at what period the effects are displayed. The cause may have acted, and I believe often has acted, on one or both parents before the act of generation. It deserves notice that it is of no importance to a very young animal, as long as it is nourished and protected by its parent, whether most of its characters are acquired a little earlier or later in life. It would not signify, for instance, to a bird which obtained its food by having a much-curved beak whether or not while young it possessed a beak of this shape, as long as it was fed by its parents. Creo yo que todos estos hechos pueden explicarse del modo siguiente: Se admite por lo común, quizá a causa de que aparecen monstruosidades en el embrión en un período muy temprano, que las pequeñas variaciones o diferencias individuales aparecen necesariamente en un período igualmente temprano. Tenemos pocas pruebas sobre este punto, pero las que tenemos ciertamente indican lo contrario; pues es notorio que los criadores de reses, de caballos, de animales de lujo, no pueden decir positivamente hasta algún tiempo después del nacimiento cuáles serán los méritos o defectos de sus crías. Vemos esto claramente en nuestros propios niños; no podemos decir si un niño será alto o bajo, o cuáles serán exactamente sus rasgos característicos. No está el problema en decir en qué período de la vida puede haber sido producida cada variación, sino en qué período se manifiestan los efectos. La causa puede haber obrado -y yo creo que muchas veces ha obrado- en uno o en los dos padres antes del acto de la generación. Merece señalarse que para un animal muy joven, mientras permanece en el útero de su madre o en el huevo, o mientras es alimentado o protegido por sus padres, no tiene importancia alguna el que la mayor parte de sus caracteres sean adquiridos un poco antes o un poco después. Para un ave, por ejemplo, que obtuviese su comida por tener el pico muy curvo, nada significaría el que de pequeña, mientras fuese alimentada por sus padres, poseyese o no el pico de aquella forma.
I have stated in the first chapter, that at whatever age any variation first appears in the parent, it tends to reappear at a corresponding age in the offspring. Certain variations can only appear at corresponding ages; for instance, peculiarities in the caterpillar, cocoon, or imago states of the silk-moth; or, again, in the full-grown horns of cattle. But variations which, for all that we can see might have appeared either earlier or later in life, likewise tend to reappear at a corresponding age in the offspring and parent. I am far from meaning that this is invariably the case, and I could give several exceptional cases of variations (taking the word in the largest sense) which have supervened at an earlier age in the child than in the parent. He establecido en el capítulo primero que, cualquiera que sea la edad en la que aparece por vez primera una variación en el padre, esta variación tiende a reaparecer en la descendencia a la misma edad. Ciertas variaciones pueden aparecer solamente a las edades correspondientes; por ejemplo, las particularidades en fases de oruga, crisálida o imago en el gusano de seda, o también en los cuernos completamente desarrollados del ganado. Pero variaciones que, por todo lo que nos es dado ver, pudieron haber aparecido por vez primera a una edad más temprana o más adelantada, tienden igualmente a aparecer a las mismas edades en los descendientes y en el padre. Estoy lejos de pensar que esto ocurra invariablemente así, y podría citar varios casos excepcionales de variaciones -tomando esta palabra en el sentido más amplio- que han sobrevenido en el hijo a una edad más temprana que en el padre.
These two principles, namely, that slight variations generally appear at a not very early period of life, and are inherited at a corresponding not early period, explain, as I believe, all the above specified leading facts in embryology. But first let us look to a few analogous cases in our domestic varieties. Some authors who have written on Dogs maintain that the greyhound and bull-dog, though so different, are really closely allied varieties, descended from the same wild stock, hence I was curious to see how far their puppies differed from each other. I was told by breeders that they differed just as much as their parents, and this, judging by the eye, seemed almost to be the case; but on actually measuring the old dogs and their six-days-old puppies, I found that the puppies had not acquired nearly their full amount of proportional difference. So, again, I was told that the foals of cart and race-horses--breeds which have been almost wholly formed by selection under domestication--differed as much as the full-grown animals; but having had careful measurements made of the dams and of three-days-old colts of race and heavy cart-horses, I find that this is by no means the case. Estos dos principios -a saber: que las variaciones ligeras generalmente aparecen en un período no muy temprano de la vida y que son heredadas en el período correspondiente- explican, creo yo, todos los hechos embriológicos capitales antes indicados; pero consideremos ante todo algunos casos análogos en nuestras variedades domésticas. Algunos autores que han escrito sobre perros sostienen que el galgo y el bull-dog, aunque tan diferentes, son en realidad variedades muy afines, que descienden del mismo tronco salvaje; de aquí que tuve curiosidad de ver hasta qué punto se diferenciaban sus cachorros. Me dijeron los criadores que se diferenciaban exactamente lo mismo que sus padres, y esto casi parecía así juzgando a ojo; pero midiendo realmente los perros adultos y sus cachorros de seis días, encontré que en los cachorros, en proporción, las diferencias no hablan adquirido, ni con mucho, toda su intensidad. Además, también me dijeron que los potros de los caballos de carreras y de tiro -razas que han sido formadas casi por completo por selección en estado doméstico- se diferenciaban tanto como los animales completamente desarrollados; pero habiendo hecho medidas cuidadosas de las yeguas y de los potros de tres días, de razas de carrera y de tiro pesado, encontré que esto no ocurre en modo alguno.
As we have conclusive evidence that the breeds of the Pigeon are descended from a single wild species, I compared the young pigeons within twelve hours after being hatched. I carefully measured the proportions (but will not here give the details) of the beak, width of mouth, length of nostril and of eyelid, size of feet and length of leg, in the wild parent species, in pouters, fantails, runts, barbs, dragons, carriers, and tumblers. Now, some of these birds, when mature, differ in so extraordinary a manner in the length and form of beak, and in other characters, that they would certainly have been ranked as distinct genera if found in a state of nature. But when the nestling birds of these several breeds were placed in a row, though most of them could just be distinguished, the proportional differences in the above specified points were incomparably less than in the full-grown birds. Some characteristic points of difference--for instance, that of the width of mouth--could hardly be detected in the young. But there was one remarkable exception to this rule, for the young of the short-faced tumbler differed from the young of the wild rock-pigeon, and of the other breeds, in almost exactly the same proportions as in the adult stage. Como tenemos pruebas concluyentes de que las razas de la paloma han descendido de una sola especie salvaje, comparé los pichones a las doce horas de haber salido del huevo. Medí cuidadosamente las proporciones -aunque no se darán aquí con detalle- del pico, anchura de la boca, largo del orificio nasal y del párpado, tamaño de los pies y longitud de las patas en la especie madre salvaje, buchonas, colipavos, runts, barbs, dragons, mensajeras inglesas y volteadoras. Ahora bien; algunas de estas aves, de adultas, difieren de modo tan extraordinario en la longitud y forma del pico y en otros caracteres, que seguramente habrían sido clasificadas como géneros distintos si hubiesen sido encontradas en estado natural; pero puestos en serie los pichones de nido de estas diferentes clases, aunque en la mayor parte de ellos se podían distinguir justamente las diferencias proporcionales en los caracteres antes señalados, eran incomparablemente menores que en las palomas completamente desarrolladas. Algunos puntos diferenciales característicos -por ejemplo, el de la anchura de la boca- apenas podían descubrirse en los pichones; pero hubo una excepción notable de esta regla, pues los pichones de la volteadora, de cara corta, se diferenciaban de los pichones de la paloma silvestre y de las otras castas casi exactamente en las mismas proporciones que en estado adulto.
These facts are explained by the above two principles. Fanciers select their dogs, horses, pigeons, etc., for breeding, when nearly grown up. They are indifferent whether the desired qualities are acquired earlier or later in life, if the full-grown animal possesses them. And the cases just given, more especially that of the pigeons, show that the characteristic differences which have been accumulated by man's selection, and which give value to his breeds, do not generally appear at a very early period of life, and are inherited at a corresponding not early period. But the case of the short-faced tumbler, which when twelve hours old possessed its proper characters, proves that this is not the universal rule; for here the characteristic differences must either have appeared at an earlier period than usual, or, if not so, the differences must have been inherited, not at a corresponding, but at an earlier age. Estos hechos se explican por los dos principios citados. Los criadores eligen sus perros, caballos, palomas, etc., para cría cuando están casi desarrollados; les es indiferente el que las cualidades deseadas sean adquiridas más pronto o más tarde, si las posee el animal adulto. Y los casos que se acaban de indicar, especialmente el de las palomas, muestran que las diferencias características que han sido acumuladas por la selección del hombre y que dan valor a sus castas no aparecen generalmente en un período muy temprano de la vida y son heredadas en un período correspondiente no temprano. Pero el caso de la volteadora de cara corta, que a las doce horas de nacida posee ya sus caracteres propios, prueba que ésta no es la regla sin excepción, pues, en este caso, las diferencias características, o bien tienen que haber aparecido en un período más temprano que de ordinario, o, de no ser así, las diferencias tienen que haber sido heredadas, no a la edad correspondiente, sino a una edad más temprana.
Now, let us apply these two principles to species in a state of nature. Let us take a group of birds, descended from some ancient form and modified through natural selection for different habits. Then, from the many slight successive variations having supervened in the several species at a not early age, and having been inherited at a corresponding age, the young will have been but little modified, and they will still resemble each other much more closely than do the adults, just as we have seen with the breeds of the pigeon. We may extend this view to widely distinct structures and to whole classes. The fore-limbs, for instance, which once served as legs to a remote progenitor, may have become, through a long course of modification, adapted in one descendant to act as hands, in another as paddles, in another as wings; but on the above two principles the fore-limbs will not have been much modified in the embryos of these several forms; although in each form the fore-limb will differ greatly in the adult state. Whatever influence long continued use or disuse may have had in modifying the limbs or other parts of any species, this will chiefly or solely have affected it when nearly mature, when it was compelled to use its full powers to gain its own living; and the effects thus produced will have been transmitted to the offspring at a corresponding nearly mature age. Thus the young will not be modified, or will be modified only in a slight degree, through the effects of the increased use or disuse of parts. Apliquemos ahora estos dos principios a las especies en estado natural. Tomemos un grupo de aves que desciendan de alguna forma antigua y que estén modificadas por selección natural para diferentes costumbres. En este caso, como las muchas y pequeñas variaciones sucesivas han sobrevenido en las distintas especies a una edad no muy temprana y han sido heredadas a la edad correspondiente, los pequeñuelos se habrán modificado muy poco y se parecerán todavía entre sí mucho más que los adultos, exactamente como hemos visto en las razas de palomas. Podemos extender esta opinión a conformaciones muy distintas y a clases enteras. Los miembros anteriores, por ejemplo, que en otro tiempo sirvieron como patas a un remoto antepasado, pueden, por una larga serie de modificaciones, haberse adaptado en un descendiente para actuar como manos: en otro, como aletas; en otro, como alas; pero, según los dos principios arriba citados, los miembros anteriores no se habrán modificado mucho en los embriones de estas diferentes formas, aun cuando en cada forma el miembro anterior difiera mucho en el estado adulto. Cualquiera que sea la influencia que pueda haber tenido el prolongado uso y desuso en modificar miembros u otras partes de cualquier especie, tiene que haber obrado principalmente o únicamente sobre el animal casi adulto, cuando estaba obligado a utilizar todas sus fuerzas para ganarse por sí mismo la vida, y los efectos producidos así se habrán transmitido a la descendencia en la misma edad casi adulta. De este modo el joven no estará modificado, o lo estará sólo en pequeño grado, por los efectos del aumento de uso o desuso de sus partes.
With some animals the successive variations may have supervened at a very early period of life, or the steps may have been inherited at an earlier age than that at which they first occurred. In either of these cases the young or embryo will closely resemble the mature parent-form, as we have seen with the short-faced tumbler. And this is the rule of development in certain whole groups, or in certain sub-groups alone, as with cuttle-fish, land-shells, fresh-water crustaceans, spiders, and some members of the great class of insects. With respect to the final cause of the young in such groups not passing through any metamorphosis, we can see that this would follow from the following contingencies: namely, from the young having to provide at a very early age for their own wants, and from their following the same habits of life with their parents; for in this case it would be indispensable for their existence that they should be modified in the same manner as their parents. Again, with respect to the singular fact that many terrestrial and fresh-water animals do not undergo any metamorphosis, while marine members of the same groups pass through various transformations, Fritz Muller has suggested that the process of slowly modifying and adapting an animal to live on the land or in fresh water, instead of in the sea, would be greatly simplified by its not passing through any larval stage; for it is not probable that places well adapted for both the larval and mature stages, under such new and greatly changed habits of life, would commonly be found unoccupied or ill-occupied by other organisms. In this case the gradual acquirement at an earlier and earlier age of the adult structure would be favoured by natural selection; and all traces of former metamorphoses would finally be lost. En algunos animales, las sucesivas variaciones pueden haber sobrevenido en un período muy temprano de su vida, o sus diversos grados pueden haber sido heredados en una edad anterior a la edad en que ocurrieron por vez primera. En ambos casos, el joven o el embrión se parecerán mucho a la forma madre adulta, como hemos visto en la paloma volteadora de cara corta. Y esta es la regla de desarrollo en ciertos grupos enteros o en ciertos subgrupos sólo, como en los cefalópodos, los moluscos terrestres, los crustáceos de agua dulce, las arañas y algunos miembros de la gran clase de los insectos. Por lo que se refiere a la causa final de que los jóvenes en estos grupos no pasen por ninguna metamorfosis, podemos ver que esto se seguiría de las circunstancias siguientes, a saber: de que el joven tenga en una edad muy temprana que proveer a sus propias necesidades y de que tenga las mismas costumbres que sus padres, pues en este caso ha de ser indispensable para su existencia que esté modificado de la misma manera que sus padres. Además, por lo que se refiere al hecho singular de que muchos animales terrestres y de agua dulce no experimenten metamorfosis, mientras que los miembros marinos de los mismos grupos pasan por diferentes transformaciones, Fritz Müller ha emitido la idea de que el proceso de lenta modificación y adaptación de un animal a vivir en tierra o agua dulce, en vez de vivir en el mar, se simplificaría mucho con no pasar el animal por ningún estado larvario, pues no es probable que, en estas condiciones de existencia nuevas y tan diferentes comúnmente, se encuentren desocupados, o mal ocupados por otros organismos, puestos bien apropiados para la larva y para el adulto. En este caso, el adquirir gradualmente la conformación del adulto en una edad cada vez más temprana tendría que ser favorecido por la selección natural y, finalmente, se perderían todos los vestigios de las metamorfosis anteriores.
If, on the other hand, it profited the young of an animal to follow habits of life slightly different from those of the parent-form, and consequently to be constructed on a slightly different plan, or if it profited a larva already different from its parent to change still further, then, on the principle of inheritance at corresponding ages, the young or the larvae might be rendered by natural selection more and more different from their parents to any conceivable extent. Differences in the larva might, also, become correlated with successive stages of its development; so that the larva, in the first stage, might come to differ greatly from the larva in the second stage, as is the case with many animals. The adult might also become fitted for sites or habits, in which organs of locomotion or of the senses, etc., would be useless; and in this case the metamorphosis would be retrograde. Si, por el contrario, fuese útil a los individuos jóvenes de un animal seguir costumbres algo diferentes de las de la forma adulta y, por consiguiente, estar conformados según un plan algo diferente, o si fuese útil a una larva, diferente ya del adulto, modificarse todavía más, entonces, según el principio de la herencia a las edades correspondientes, el joven y la larva podrían irse volviendo por selección natural tan diferentes de sus padres como pueda imaginarse. Diferencias en la larva podrían también hacerse correlativas de diferentes estados de desarrollo; de manera que la larva en el primer estado podría llegar a diferir mucho de la larva en el segundo estado, como ocurre en muchos animales. El adulto podría también adaptarse a situaciones o condiciones en las que los órganos de locomoción, de los sentidos, etc., fuesen inútiles, y en este caso la metamorfosis sería retrógrada.
>From the remarks just made we can see how by changes of structure in the young, in conformity with changed habits of life, together with inheritance at corresponding ages, animals might come to pass through stages of development, perfectly distinct from the primordial condition of their adult progenitors. Most of our best authorities are now convinced that the various larval and pupal stages of insects have thus been acquired through adaptation, and not through inheritance from some ancient form. The curious case of Sitaris--a beetle which passes through certain unusual stages of development--will illustrate how this might occur. The first larval form is described by M. Fabre, as an active, minute insect, furnished with six legs, two long antennae, and four eyes. These larvae are hatched in the nests of bees; and when the male bees emerge from their burrows, in the spring, which they do before the females, the larvae spring on them, and afterwards crawl on to the females while paired with the males. As soon as the female bee deposits her eggs on the surface of the honey stored in the cells, the larvae of the Sitaris leap on the eggs and devour them. Afterwards they undergo a complete change; their eyes disappear; their legs and antennae become rudimentary, and they feed on honey; so that they now more closely resemble the ordinary larvae of insects; ultimately they undergo a further transformation, and finally emerge as the perfect beetle. Now, if an insect, undergoing transformations like those of the Sitaris, were to become the progenitor of a whole new class of insects, the course of development of the new class would be widely different from that of our existing insects; and the first larval stage certainly would not represent the former condition of any adult and ancient form. Por las observaciones que se acaban de hacer podemos comprender cómo por cambios de estructura en el joven, acordes con los cambios de costumbres, junto con la herencia a las edades correspondientes, pueden los animales llegar a pasar por fases de desarrollo completamente diferentes de la condición primitiva de sus antepasados adultos. La mayor parte de nuestras mayores autoridades están convencidas de que los diferentes estados de larva y ninfa de los insectos han sido adquiridos por adaptación y no por herencia de alguna forma antigua. El curioso caso de Sitaris -coleóptero que pasa por ciertos estados extraordinarios de desarrollo- servirá de ejemplo de cómo pudo ocurrir esto. Fabre describe la primera forma larva como un pequeño insecto activo, provisto de seis patas, dos largas antenas y cuatro ojos. Estas larvas salen del huevo en los nidos de abejas y cuando las abejas machos salen en primavera de sus agujeros, lo que hacen antes que las hembras, las larvas saltan sobre aquéllos y después pasan a las hembras cuando éstas están apareadas con los machos. En cuanto la abeja hembra deposita sus huevos en la superficie de la miel almacenada en las cavidades, las larvas del Sitaris se lanzan sobre los huevos y los devoran. Después sufren un cambio completo: sus ojos desaparecen, sus patas y antenas se vuelven rudimentarias; de manera que entonces se asemejan más a las larvas ordinarias de los insectos; luego, sufren una nueva transformación, y finalmente salen en estado de coleópteros perfectos. Ahora bien; si un insecto que experimentase transformaciones como las de Sitaris llegase a ser el progenitor de toda una nueva clase de insectos, el curso del desarrollo de la nueva clase sería muy diferente de la de nuestros insectos actuales, y el primer estado larval ciertamente no representaría la condición primitiva de ninguna antigua forma adulta.
On the other hand it is highly probable that with many animals the embryonic or larval stages show us, more or less completely, the condition of the progenitor of the whole group in its adult state. In the great class of the Crustacea, forms wonderfully distinct from each other, namely, suctorial parasites, cirripedes, entomostraca, and even the malacostraca, appear at first as larvae under the nauplius-form; and as these larvae live and feed in the open sea, and are not adapted for any peculiar habits of life, and from other reasons assigned by Fritz Muller, it is probable that at some very remote period an independent adult animal, resembling the Nauplius, existed, and subsequently produced, along several divergent lines of descent, the above-named great Crustacean groups. So again, it is probable, from what we know of the embryos of mammals, birds, fishes and reptiles, that these animals are the modified descendants of some ancient progenitor, which was furnished in its adult state with branchiae, a swim- bladder, four fin-like limbs, and a long tail, all fitted for an aquatic life. Por el contrario, es sumamente probable que, en muchos animales, los estados embrionarios o larvales nos muestran, más o menos por completo, las condiciones en estado adulto del progenitor de todo el grupo, En la gran clase de los crustáceos, formas portentosamente diferentes entre sí, corno parásitos chupadores, cirrípedos, entomostráceos y hasta los malacostráceos, aparecen al principio como larvas en forma de nauplio; y como estas larvas viven y se alimentan en pleno mar y no están adaptadas para ninguna condición particular de existencia, y por otras razones, señaladas por Fritz Müller, es probable que en algún período remotísimo existió un animal adulto independiente que se parecía al nauplio y que produjo ulteriormente, por varias líneas genealógicas divergentes, los grandes grupos de crustáceos antes citados. También es además probable, por lo que sabemos de los embriones de mamíferos, aves, peces y reptiles, que estos animales sean los descendientes modificados de algún remoto antepasado que en estado adulto estaba provisto de branquias, vejiga natatoria, cuatro miembros en forma de aleta y una larga cola, todo ello adecuado para la vida acuática.
As all the organic beings, extinct and recent, which have ever lived, can be arranged within a few great classes; and as all within each class have, according to our theory, been connected together by fine gradations, the best, and, if our collections were nearly perfect, the only possible arrangement, would be genealogical; descent being the hidden bond of connexion which naturalists have been seeking under the term of the Natural System. On this view we can understand how it is that, in the eyes of most naturalists, the structure of the embryo is even more important for classification than that of the adult. In two or more groups of animals, however much they may differ from each other in structure and habits in their adult condition, if they pass through closely similar embryonic stages, we may feel assured that they are all descended from one parent- form, and are therefore closely related. Thus, community in embryonic structure reveals community of descent; but dissimilarity in embryonic development does not prove discommunity of descent, for in one of two groups the developmental stages may have been suppressed, or may have been so greatly modified through adaptation to new habits of life as to be no longer recognisable. Even in groups, in which the adults have been modified to an extreme degree, community of origin is often revealed by the structure of the larvae; we have seen, for instance, that cirripedes, though externally so like shell-fish, are at once known by their larvae to belong to the great class of crustaceans. As the embryo often shows us more or less plainly the structure of the less modified and ancient progenitor of the group, we can see why ancient and extinct forms so often resemble in their adult state the embryos of existing species of the same class. Agassiz believes this to be a universal law of nature; and we may hope hereafter to see the law proved true. It can, however, be proved true only in those cases in which the ancient state of the progenitor of the group has not been wholly obliterated, either by successive variations having supervened at a very early period of growth, or by such variations having been inherited at an earlier age than that at which they first appeared. It should also be borne in mind, that the law may be true, but yet, owing to the geological record not extending far enough back in time, may remain for a long period, or for ever, incapable of demonstration. The law will not strictly hold good in those cases in which an ancient state of the progenitor of the group has not been wholly obliterated, either by successive variations having supervened at a very early period of growth, or by such variations having been inherited at an earlier age than that at which they first appeared. It should also be borne in mind, that the law may be true, but yet, owing to the geological record not extending far enough back in time, may remain for a long period, or for ever, incapable of demonstration. The law will not strictly hold good in those cases in which an ancient form became adapted in its larval state to some special line of life, and transmitted the same larval state to a whole group of descendants; for such larval state will not resemble any still more ancient form in its adult state. Como todos los seres orgánicos actuales y extinguidos que han vivido en todo tiempo pueden ordenarse dentro de un corto número de grandes clases, y como, según nuestra teoría, dentro de cada clase han estado todos enlazados por delicadas gradaciones, la mejor clasificación -y, si nuestras colecciones fuesen casi perfectas, la única posible- sería la genealógica, por ser la descendencia el lazo oculto de conexión que los naturalistas han estado buscando con el nombre de sistema natural. Según esta hipótesis, podemos comprender cómo es que, a los ojos de la mayor parte de los naturalistas, la estructura del embrión es aún más importante para la clasificación que la del adulto. De dos o más grupos de animales, por mucho que difieran entre sí por su conformación y costumbres en estado adulto, si pasan por estados embrionarios muy semejantes, podemos estar seguros de que todos ellos descienden de una forma madre y, por consiguiente, tienen estrecho parentesco. La comunidad de conformación embrionaria revela, pues, comunidad de origen; pero la diferencia en el desarrollo embrionario no prueba diversidad de origen, pues en uno de los dos grupos los estados de desarrollo pueden haber sido suprimidos o pueden haberse modificado tanto, por adaptación a nuevas condiciones de vida, que no puedan ya ser reconocidos. Aun en grupos en que los adultos se han modificado en extremo, la comunidad de origen se revela muchas veces por la conformación de las larvas: hemos visto, por ejemplo, que los cirrípedos, aunque tan parecidos exteriormente a los moluscos, se conoce en seguida, por sus larvas, que pertenecen a la gran clase de los crustáceos. Como el embrión nos muestra muchas veces, más o menos claramente, la conformación del progenitor antiguo y menos modificado del grupo, podemos comprender por qué las formas antiguas y extinguidas se parecen con tanta frecuencia en su estado adulto a los embriones de especies extinguidas de la misma clase. Agassiz cree que es esto una ley universal de la naturaleza, y podemos esperar ver comprobada en el porvenir la exactitud de esta ley. Sin embargo, sólo es posible comprobar su exactitud en aquellos casos en que el estado antiguo del antepasado del grupo no ha sido completamente borrado por haber sobrevenido variaciones sucesivas, ni porque estas variaciones hayan sido heredadas a una edad más temprana que la edad en que aparecieron por vez primera. Habría también que tener presente que la ley puede ser verdadera y, sin embargo, debido a que los registros genealógicos no se extiendan lo bastante en el pasado, puede permanecer durante un largo período o para siempre imposible de demostrar. La ley no subsistirá rigurosamente en aquellos casos en que una forma antigua llegó a adaptarse en su estado de larva a un género especial de vida y este mismo estado larval se transmitió a un grupo entero de descendientes, pues este estado larval no se parecerá a ninguna forma aun más antigua en estado adulto.
Thus, as it seems to me, the leading facts in embryology, which are second to none in importance, are explained on the principle of variations in the many descendants from some one ancient progenitor, having appeared at a not very early period of life, and having been inherited at a corresponding period. Embryology rises greatly in interest, when we look at the embryo as a picture, more or less obscured, of the progenitor, either in its adult or larval state, of all the members of the same great class. Los hechos principales de la embriología, que no son inferiores a ninguno en importancia, se explican, pues, a mi parecer, dentro del principio de que las variaciones en los numerosos descendientes de un remoto antepasado han aparecido en un período no muy temprano de la vida y han sido heredadas en la edad correspondiente. La embriología aumenta mucho en interés cuando consideramos el embrión como un retrato, más o menos borrado, ya del estado adulto, ya del estado larval del progenitor de todos los miembros de una misma gran clase.
RUDIMENTARY, ATROPHIED, AND ABORTED ORGANS. Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados.
Organs or parts in this strange condition, bearing the plain stamp of inutility, are extremely common, or even general, throughout nature. It would be impossible to name one of the higher animals in which some part or other is not in a rudimentary condition. In the mammalia, for instance, the males possess rudimentary mammae; in snakes one lobe of the lungs is rudimentary; in birds the " bastard-wing " may safely be considered as a rudimentary digit, and in some species the whole wing is so far rudimentary that it cannot be used for flight. What can be more curious than the presence of teeth in foetal whales, which when grown up have not a tooth in their heads; or the teeth, which never cut through the gums, in the upper jaws of unborn calves? Los órganos o partes en esta extraña condición, llevando claramente el sello de inutilidad, son sumamente frecuentes, y aun generales, en toda la naturaleza. Sería imposible citar uno solo de los animales superiores en el cual una parte u otra no se encuentre en estado rudimentario. En los mamíferos, por ejemplo, los machos tienen mamas rudimentarias; en los ofidios, un pulmón es rudimentario; en las aves, el ala bastarda puede considerarse con seguridad como un dedo rudimentario, y en algunas especies toda el ala es tan sumamente rudimentaria, que no puede ser utilizada para el vuelo. ¿Qué puede haber más curioso que la presencia de dientes en el feto de las ballenas, que cuando se han desarrollado no tienen ni un diente en su boca, o los dientes que jamás rompen la encía en la mandíbula superior de los terneros antes de nacer?
Rudimentary organs plainly declare their origin and meaning in various ways. There are beetles belonging to closely allied species, or even to the same identical species, which have either full-sized and perfect wings, or mere rudiments of membrane, which not rarely lie under wing-covers firmly soldered together; and in these cases it is impossible to doubt, that the rudiments represent wings. Rudimentary organs sometimes retain their potentiality: this occasionally occurs with the mammae of male mammals, which have been known to become well developed and to secrete milk. So again in the udders of the genus Bos, there are normally four developed and two rudimentary teats; but the latter in our domestic cows sometimes become well developed and yield milk. In regard to plants, the petals are sometimes rudimentary, and sometimes well developed in the individuals of the same species. In certain plants having separated sexes Kolreuter found that by crossing a species, in which the male flowers included a rudiment of a pistil, with an hermaphrodite species, having of course a well-developed pistil, the rudiment in the hybrid offspring was much increased in size; and this clearly shows that the rudimentary and perfect pistils are essentially alike in nature. An animal may possess various parts in a perfect state, and yet they may in one sense be rudimentary, for they are useless: thus the tadpole of the common salamander or water-newt, as Mr. G.H. Lewes remarks, " has gills, and passes its existence in the water; but the Salamandra atra, which lives high up among the mountains, brings forth its young full-formed. This animal never lives in the water. Yet if we open a gravid female, we find tadpoles inside her with exquisitely feathered gills; and when placed in water they swim about like the tadpoles of the water-newt. Obviously this aquatic organisation has no reference to the future life of the animal, nor has it any adaptation to its embryonic condition; it has solely reference to ancestral adaptations, it repeats a phase in the development of its progenitors. " Los órganos rudimentarios nos declaran abiertamente su origen y significación de diversos modos. Existen coleópteros que pertenecen a especies muy próximas, o hasta exactamente a la misma especie, que tienen, ya alas perfectas y de tamaño completo, ya simples rudimentos membranosos, que no es raro estén situados debajo de élitros sólidamente soldados entre sí, y en estos casos es imposible dudar que los rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a veces conservan su potencia; esto ocurre a veces en las mamas de los mamíferos machos, que se sabe que llegan a desarrollarse bien y a segregar leche. Del mismo modo, también en las ubres, en el género Bos, hay normalmente cuatro pezones bien desarrollados y dos rudimentarios; pero estos últimos en nuestras vacas domésticas a veces llegan a desarrollarse y dar leche. Por lo que se refiere a las plantas, los pétalos son unas veces rudimentarios y otras bien desarrollados en individuos de la misma especie. En ciertas plantas que tienen los sexos separados encontró Kölreuter que, cruzando una especie en la cual las flores masculinas tienen un rudimento de pistilo con una especie hermafrodita que tiene, dicho está, un pistilo bien desarrollado, el rudimento aumentó mucho de tamaño en la descendencia híbrida, y esto muestra claramente que el pistilo rudimentario y el perfecto eran esencialmente de igual naturaleza. Un animal puede poseer diferentes partes en estado perfecto y, sin embargo, pueden éstas ser en cierto sentido rudimentarias, porque sean inútiles; así, el renacuajo de la salamandra común, como hace observar míster G. H. Lewes, «tiene branquias y pasa su existencia en el agua; pero la Salamandra atra, que vive en las alturas de las montañas, pare sus pequeños completamente formados. Este animal nunca vive en el agua, y, sin embargo, si abrimos una hembra grávida encontramos dentro de ella renacuajos con branquias delicadamente plumosas, y, puestos en agua, nadan casi como los renacuajos de la salamandra común. Evidentemente, esta organización acuática no tiene relación con la futura vida del animal ni está adaptada a su condición embrionaria: tiene solamente relación con adaptaciones de sus antepasados, repite una fase del desarrollo de éstos».
An organ, serving for two purposes, may become rudimentary or utterly aborted for one, even the more important purpose, and remain perfectly efficient for the other. Thus, in plants, the office of the pistil is to allow the pollen-tubes to reach the ovules within the ovarium. The pistil consists of a stigma supported on the style; but in some Compositae, the male florets, which of course cannot be fecundated, have a rudimentary pistil, for it is not crowned with a stigma; but the style remains well developed and is clothed in the usual manner with hairs, which serve to brush the pollen out of the surrounding and conjoined anthers. Again, an organ may become rudimentary for its proper purpose, and be used for a distinct one: in certain fishes the swim-bladder seems to be rudimentary for its proper function of giving buoyancy, but has become converted into a nascent breathing organ or lung. Many similar instances could be given. Un órgano que sirve para dos funciones puede volverse rudimentario o abortar completamente para una, incluso para la más importante, y permanecer perfectamente eficaz para la otra. Así, en las plantas, el oficio del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen hasta los óvulos dentro del ovario. El pistilo consiste en un estigma llevado por un estilo; pero en algunas compuestas, las florecillas masculinas, que evidentemente no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo rudimentario, pues no está coronado por el estigma; pero el estilo está bien desarrollado y cubierto, como de ordinario, de pelos, que sirven para cepillar el polen de las antenas que unidas lo rodean. Además, un órgano puede volverse rudimentario para su función propia y ser utilizado para otra distinta: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser rudimentaria para su función propia de hacer flotar; pero se ha convertido en un órgano respiratorio naciente o pulmón. Podrían citarse muchos ejemplos análogos.
Useful organs, however little they may be developed, unless we have reason to suppose that they were formerly more highly developed, ought not to be considered as rudimentary. They may be in a nascent condition, and in progress towards further development. Rudimentary organs, on the other hand, are either quite useless, such as teeth which never cut through the gums, or almost useless, such as the wings of an ostrich, which serve merely as sails. As organs in this condition would formerly, when still less developed, have been of even less use than at present, they cannot formerly have been produced through variation and natural selection, which acts solely by the preservation of useful modifications. They have been partially retained by the power of inheritance, and relate to a former state of things. It is, however, often difficult to distinguish between rudimentary and nascent organs; for we can judge only by analogy whether a part is capable of further development, in which case alone it deserves to be called nascent. Organs in this condition will always be somewhat rare; for beings thus provided will commonly have been supplanted by their successors with the same organ in a more perfect state, and consequently will have become long ago extinct. The wing of the penguin is of high service, acting as a fin; it may, therefore, represent the nascent state of the wing: not that I believe this to be the case; it is more probably a reduced organ, modified for a new function: the wing of the Apteryx, on the other hand, is quite useless, and is truly rudimentary. Owen considers the simple filamentary limbs of the Lepidosiren as the " beginnings of organs which attain full functional development in higher vertebrates; " but, according to the view lately advocated by Dr. Gunther, they are probably remnants, consisting of the persistent axis of a fin, with the lateral rays or branches aborted. The mammary glands of the Ornithorhynchus may be considered, in comparison with the udders of a cow, as in a nascent condition. The ovigerous frena of certain cirripedes, which have ceased to give attachment to the ova and are feebly developed, are nascent branchiae. Los órganos útiles, por muy poco desarrollados que están, a menos que tengamos motivos para suponer que estuvieron en otro tiempo más desarrollados, no deben considerarse como rudimentarios: pueden encontrarse en estado naciente y en progreso hacia un mayor desarrollo. Los órganos rudimentarios, por el contrario, o son inútiles por completo, como los dientes que nunca rompen las encías, o casi inútiles, como las alas del avestruz, que sirven simplemente como velas. Como los órganos en esta condición, antes, cuando estaban aún menos desarrollados, tenían que haber sido todavía de menos utilidad que ahora, no pueden haber sido producidos en otro tiempo por variación y selección natural, que obra solamente mediante la conservación de las modificaciones útiles. Estos órganos han sido en parte conservados por la fuerza de la herencia y se refieren a un estado antiguo de cosas. Es, sin embargo, muchas veces difícil establecer distinción entre los órganos rudimentarios y los órganos nacientes, pues sólo por analogía podemos juzgar si una parte es capaz de ulterior desarrollo, en cuyo solo caso merece ser llamada naciente. Órganos en esta condición serán siempre algo raros, pues generalmente los seres provistos de ellos habrán sido suplantados por sus sucesores con el mismo órgano en estado más perfecto y, por consiguiente, se habrán extinguido hace mucho tiempo. El ala del pájaro bobo es de gran utilidad obrando como una aleta; puede, por tanto, representar el estado naciente del ala; no que yo crea que esto sea así, es más probablemente un órgano reducido, modificado para una nueva función. El ala del Apteryx, por el contrario, es casi inútil y es verdaderamente rudimentaria. Owen considera los sencillos miembros filiformes del Lepidosiren como los «principios de órganos que alcanzan completo desarrollo funcional en vertebrados superiores»; pero, según la opinión defendida recientemente por el doctor Günther, son probablemente residuos que consisten en el eje que subsiste de una aleta, con los radios o ramas laterales abortados. Las glándulas mamarias del Ornithorhynchus pueden considerarse, en comparación con las ubres de la vaca, como en estado naciente. Los frenos ovígeros de ciertos cirrípedos, que han cesado de retener los huevos y que están poco desarrollados, son branquias nacientes.
Rudimentary organs in the individuals of the same species are very liable to vary in the degree of their development and in other respects. In closely allied species, also, the extent to which the same organ has been reduced occasionally differs much. This latter fact is well exemplified in the state of the wings of female moths belonging to the same family. Rudimentary organs may be utterly aborted; and this implies, that in certain animals or plants, parts are entirely absent which analogy would lead us to expect to find in them, and which are occasionally found in monstrous individuals. Thus in most of the Scrophulariaceae the fifth stamen is utterly aborted; yet we may conclude that a fifth stamen once existed, for a rudiment of it is found in many species of the family, and this rudiment occasionally becomes perfectly developed, as may sometimes be seen in the common snap-dragon. In tracing the homologies of any part in different members of the same class, nothing is more common, or, in order fully to understand the relations of the parts, more useful than the discovery of rudiments. This is well shown in the drawings given by Owen of the leg bones of the horse, ox, and rhinoceros. Los órganos rudimentarios en los individuos de la misma especie son susceptibles de mucha variación en el grado de su desarrollo y por otros conceptos. En especies muy próximas difiere a veces mucho el grado a que el mismo órgano ha sido reducido. De este último hecho es un buen ejemplo el estado de las alas de mariposas heteróceras hembras pertenecientes a la misma familia. Los órganos rudimentarios pueden haber abortado por completo, y esto implica que en ciertos animales o plantas faltan totalmente partes que la analogía nos llevaría a esperar encontrar en ellas y que accidentalmente se encuentran en individuos monstruosos. Así, en la mayor parte de las escrofulariáceas el quinto estambre está atrofiado por completo, y, sin embargo, podemos inferir que ha existido en otro tiempo un quinto estambre; pues en muchas especies de la familia se encuentra un rudimento de él, y este rudimento en ocasiones se desarrolla perfectamente, como puede verse a veces en la boca del dragón. Al seguir las homologías de un órgano cualquiera en diferentes seres de la clase, nada más común, ni más útil para comprender completamente las relaciones de los órganos, que el descubrimiento de rudimentos. Esto se manifiesta claramente en los dibujos dados por Owen de los huesos de las patas del caballo, toro y rinoceronte.
It is an important fact that rudimentary organs, such as teeth in the upper jaws of whales and ruminants, can often be detected in the embryo, but afterwards wholly disappear. It is also, I believe, a universal rule, that a rudimentary part is of greater size in the embryo relatively to the adjoining parts, than in the adult; so that the organ at this early age is less rudimentary, or even cannot be said to be in any degree rudimentary. Hence rudimentary organs in the adult are often said to have retained their embryonic condition. Es un hecho importante que los órganos rudimentarios, tales como los dientes de la mandíbula superior de las ballenas y rumiantes, pueden frecuentemente descubrirse en el embrión; pero después desaparecen por completo. Es también, creo yo, una regla universal que una parte rudimentaria es de mayor tamaño, con relación a las partes adyacentes, en el embrión que en el adulto; de manera que el órgano en aquella edad temprana es menos rudimentario o hasta no puede decirse que sea rudimentario en ninguna medida. Por consiguiente, se dice con frecuencia que los órganos rudimentarios en el adulto han conservado su estado embrionario.
I have now given the leading facts with respect to rudimentary organs. In reflecting on them, every one must be struck with astonishment; for the same reasoning power which tells us that most parts and organs are exquisitely adapted for certain purposes, tells us with equal plainness that these rudimentary or atrophied organs are imperfect and useless. In works on natural history, rudimentary organs are generally said to have been created " for the sake of symmetry, " or in order " to complete the scheme of nature. " But this is not an explanation, merely a restatement of the fact. Nor is it consistent with itself: thus the boa-constrictor has rudiments of hind limbs and of a pelvis, and if it be said that these bones have been retained " to complete the scheme of nature, " why, as Professor Weismann asks, have they not been retained by other snakes, which do not possess even a vestige of these same bones? What would be thought of an astronomer who maintained that the satellites revolve in elliptic courses round their planets " for the sake of symmetry, " because the planets thus revolve round the sun? An eminent physiologist accounts for the presence of rudimentary organs, by supposing that they serve to excrete matter in excess, or matter injurious to the system; but can we suppose that the minute papilla, which often represents the pistil in male flowers, and which is formed of mere cellular tissue, can thus act? Can we suppose that rudimentary teeth, which are subsequently absorbed, are beneficial to the rapidly growing embryonic calf by removing matter so precious as phosphate of lime? When a man's fingers have been amputated, imperfect nails have been known to appear on the stumps, and I could as soon believe that these vestiges of nails are developed in order to excrete horny matter, as that the rudimentary nails on the fin of the manatee have been developed for this same purpose. Acabo de citar los hechos principales relativos a los órganos rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, todos debemos sentirnos llenos de asombro, pues la misma razón que nos dice que los diferentes partes y órganos están exquisitamente adaptados para ciertos usos, nos dice con igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados son imperfectos e inútiles. En las obras de Historia Natural se dice generalmente que los órganos rudimentarios han sido creados «por razón de simetría» o para «completar el plan de la naturaleza»; pero esto no es una explicación: es simplemente volver a afirmar el hecho. Ni tampoco está esto conforme consigo mismo. así, la Boa constrictor tiene rudimentos de patas posteriores y de pelvis, y se dice que estos huesos han sido conservados «para completar el plan de la naturaleza». ¿Por qué -como pregunta el profesor Weismann- no han sido conservados en otros ofidios, que no poseen ni siquiera un vestigio de estos mismos huesos? ¿Qué se pensaría de un astrónomo que sostuviese que los satélites giran en órbitas elípticas alrededor de sus planetas «por razón de simetría», porque los planetas giran así alrededor del Sol? Un eminente fisiólogo explica la presencia de los órganos rudimentarios suponiendo que sirven para excretar substancias sobrantes o substancias perjudiciales al organismo; pero ¿podemos suponer que pueda obrar así la diminuta papila que con frecuencia representa el pistilo en las flores masculinas y que está formada de simple tejido celular? ¿Podemos suponer que los dientes rudimentarios, que después son resorbidos, sean beneficiosos para el rápido crecimiento del ternero en estado de embrión, quitando una substancia tan preciosa como el fosfato de cal? Se sabe que después de haber amputado dedos a un hombre han aparecido uñas imperfectas en los muñones, y lo mismo podría creer yo que estos vestigios de uñas se han desarrollado para excretar materia córnea, que creer que las uñas rudimentarias de la aleta del manatí se han desarrollado con este mismo fin.
On the view of descent with modification, the origin of rudimentary organs is comparatively simple; and we can understand to a large extent the laws governing their imperfect development. We have plenty of cases of rudimentary organs in our domestic productions, as the stump of a tail in tailless breeds, the vestige of an ear in earless breeds of sheep--the reappearance of minute dangling horns in hornless breeds of cattle, more especially, according to Youatt, in young animals--and the state of the whole flower in the cauliflower. We often see rudiments of various parts in monsters; but I doubt whether any of these cases throw light on the origin of rudimentary organs in a state of nature, further than by showing that rudiments can be produced; for the balance of evidence clearly indicates that species under nature do not undergo great and abrupt changes. But we learn from the study of our domestic productions that the disuse of parts leads to their reduced size; and that the result is inherited. Según la teoría de la descendencia con modificación, el origen de los órganos rudimentarios es relativamente sencillo y podemos comprender, en gran parte, las leyes que rigen su imperfecto desarrollo. Tenemos multitud de casos de órganos rudimentarios en nuestras producciones domésticas, como el muñón de cola en las razas sin ella, los vestigios orejas en las razas de ovejas sin orejas, la reaparición de pequeños cuernos colgantes en castas de ganados sin cuernos, especialmente, según Youatt, en animales jóvenes, y el estado completo de la flor en la coliflor. Muchas veces vemos rudimentos de diferentes partes en los monstruos; pero dudo que ninguno de estos casos dé luz sobre el origen de los órganos rudimentarios en estado natural, mas que en cuanto demuestran que pueden producirse rudimentos, pues la comparación de las pruebas indica claramente que las especies en la naturaleza no experimentan cambios grandes y bruscos. Pero el estudio de nuestras producciones domésticas nos enseña que el desuso de partes lleva a la reducción de su tamaño y que el resultado es hereditario.
It appears probable that disuse has been the main agent in rendering organs rudimentary. It would at first lead by slow steps to the more and more complete reduction of a part, until at last it became rudimentary--as in the case of the eyes of animals inhabiting dark caverns, and of the wings of birds inhabiting oceanic islands, which have seldom been forced by beasts of prey to take flight, and have ultimately lost the power of flying. Again, an organ, useful under certain conditions, might become injurious under others, as with the wings of beetles living on small and exposed islands; and in this case natural selection will have aided in reducing the organ, until it was rendered harmless and rudimentary. Parece probable que el desuso ha sido el agente principal en la atrofia de los órganos. Al principio llevaría poco a poco a la reducción cada vez mayor de una parte, hasta que al fin llegase ésta a ser rudimentaria, como en el caso de los ojos en animales que viven en cavernas obscuras y en el de las alas en aves que viven en las islas oceánicas, aves a las que raras veces han obligado a emprender el vuelo los animales de presa, y que finalmente han perdido la facultad de volar. Además, un órgano útil en ciertas condiciones puede volverse perjudicial en otras, como las alas de los coleópteros que viven en islas pequeñas y expuestas a los vientos, y en este caso la selección natural habrá ayudado a la reducción del órgano hasta que se volvió inofensivo y rudimentario.
Any change in structure and function, which can be effected by small stages, is within the power of natural selection; so that an organ rendered, through changed habits of life, useless or injurious for one purpose, might be modified and used for another purpose. An organ might, also, be retained for one alone of its former functions. Organs, originally formed by the aid of natural selection, when rendered useless may well be variable, for their variations can no longer be checked by natural selection. All this agrees well with what we see under nature. Moreover, at whatever period of life either disuse or selection reduces an organ, and this will generally be when the being has come to maturity and to exert its full powers of action, the principle of inheritance at corresponding ages will tend to reproduce the organ in its reduced state at the same mature age, but will seldom affect it in the embryo. Thus we can understand the greater size of rudimentary organs in the embryo relatively to the adjoining parts, and their lesser relative size in the adult. If, for instance, the digit of an adult animal was used less and less during many generations, owing to some change of habits, or if an organ or gland was less and less functionally exercised, we may infer that it would become reduced in size in the adult descendants of this animal, but would retain nearly its original standard of development in the embryo. Todo cambio de conformación y función que pueda efectuarse por pequeños grados está bajo el poder de la selección natural; de manera que un órgano que por el cambio de costumbres se ha vuelto inútil o perjudicial para un objeto, puede modificarse y ser utilizado para otro. Un órgano pudo también conservarse para una sola de sus antiguas funciones. Órganos primitivamente formados con el auxilio de la selección natural pueden muy bien, al volverse inútiles, ser variables, pues sus variaciones ya no pueden seguir siendo refrenadas por la selección natural. Todo esto concuerda bien con lo que vemos en estado natural. Además, cualquiera que sea el período de la vida en que el desuso o la selección natural reduzca un órgano -y esto generalmente ocurrirá citando el ser haya llegado a estado adulto y tenga que ejercer todas sus facultades de acción-, el principio de la herencia a las edades correspondientes tenderá a reproducir el órgano en su estado reducido en la misma edad adulta, pero raras veces influirá en el órgano en el embrión. Así podemos comprender el mayor tamaño de los órganos rudimentarios en el embrión con relación a las partes adyacentes, y su tamaño relativamente menor en el adulto. Si, por ejemplo, el dedo de un animal adulto fue usado cada vez menos durante muchas generaciones, debido a algún cambio de costumbres, o si un órgano o glándula funcionó cada vez menos, podemos deducir que tendrá que reducirse de tamaño en los descendientes adultos de este animal y conservar casi su tipo primitivo de desarrollo en el embrión.
There remains, however, this difficulty. After an organ has ceased being used, and has become in consequence much reduced, how can it be still further reduced in size until the merest vestige is left; and how can it be finally quite obliterated? It is scarcely possible that disuse can go on producing any further effect after the organ has once been rendered functionless. Some additional explanation is here requisite which I cannot give. If, for instance, it could be proved that every part of the organisation tends to vary in a greater degree towards diminution than toward augmentation of size, then we should be able to understand how an organ which has become useless would be rendered, independently of the effects of disuse, rudimentary and would at last be wholly suppressed; for the variations towards diminished size would no longer be checked by natural selection. The principle of the economy of growth, explained in a former chapter, by which the materials forming any part, if not useful to the possessor, are saved as far as is possible, will perhaps come into play in rendering a useless part rudimentary. But this principle will almost necessarily be confined to the earlier stages of the process of reduction; for we cannot suppose that a minute papilla, for instance, representing in a male flower the pistil of the female flower, and formed merely of cellular tissue, could be further reduced or absorbed for the sake of economising nutriment. Queda, sin embargo, esta dificultad: después que un órgano ha cesado de ser utilizado y, en consecuencia, se ha reducido mucho, ¿cómo puede reducirse todavía más de tamaño, hasta que sólo quede un pequeñísimo vestigio, y cómo puede, finalmente, desaparecer por completo? Es casi imposible que el desuso pueda continuar produciendo más efecto una vez que un órgano ha dejado de funcionar. Esto requiere alguna explicación adicional, que no puedo dar. Si, por ejemplo, se pudiese probar que toda parte de la organización tiende a variar en mayor grado en sentido de diminución que en sentido de aumento de tamaño, en este caso nos sería dado comprender cómo un órgano que se ha hecho inútil se volvería rudimentario independientemente de los efectos del desuso y sería, al fin, suprimido por completo, pues las variaciones en sentido de diminución de tamaño ya no estarían refrenadas por la selección natural. El principio de la economía del crecimiento, explicado en un capitulo precedente, según el cual los materiales que forman una parte cualquiera, si no es útil para su posesor, son ahorrados en cuanto es posible, entrará quizá en juego para convertir en rudimentaria una parte inútil. Pero este principio se limitará, casi necesariamente, a los estados primeros de los procesos de reducción, pues no podemos suponer, por ejemplo, que una pequeña papila, que representa en una flor masculina el pistilo de la flor femenina, y que está simplemente formada de tejido celular, pueda reducirse más o resorberse con objeto de economizar substancia nutritiva.
Finally, as rudimentary organs, by whatever steps they may have been degraded into their present useless condition, are the record of a former state of things, and have been retained solely through the power of inheritance--we can understand, on the genealogical view of classification, how it is that systematists, in placing organisms in their proper places in the natural system, have often found rudimentary parts as useful as, or even sometimes more useful than, parts of high physiological importance. Rudimentary organs may be compared with the letters in a word, still retained in the spelling, but become useless in the pronunciation, but which serve as a clue for its derivation. On the view of descent with modification, we may conclude that the existence of organs in a rudimentary, imperfect, and useless condition, or quite aborted, far from presenting a strange difficulty, as they assuredly do on the old doctrine of creation, might even have been anticipated in accordance with the views here explained. Finalmente, como los órganos rudimentarios, cualesquiera que sean las gradaciones por que hayan pasado hasta llegar a su condición actual de inutilidad, son el testimonio de un estado anterior de cosas y han sido conservados solamente por la fuerza de la herencia, podemos comprender, dentro de la teoría genealógica de la clasificación, cómo es que los sistemáticos, al colocar los organismos en sus verdaderos lugares en el sistema natural, han encontrado muchas veces que las partes rudimentarias son tan útiles, y aun a veces más útiles, que partes de gran importancia fisiológica. Los órganos rudimentarios pueden compararse con las letras de una palabra que se conservan todavía en la escritura, pero que son inútiles en la pronunciación, aunque sirven de guía para su etimología. Dentro de la teoría de la descendencia con modificación, podemos deducir que la existencia de órganos en estado rudimentario imperfecto e inútil, o completamente atrofiados, lejos de presentar una extraña dificultad, como seguramente la presentan dentro de la vieja doctrina de la creación, podía hasta haber sido prevista de conformidad con las teorías que aquí se exponen.
SUMMARY. Resumen.
In this chapter I have attempted to show that the arrangement of all organic beings throughout all time in groups under groups--that the nature of the relationships by which all living and extinct organisms are united by complex, radiating, and circuitous lines of affinities into a few grand classes--the rules followed and the difficulties encountered by naturalists in their classifications--the value set upon characters, if constant and prevalent, whether of high or of the most trifling importance, or, as with rudimentary organs of no importance--the wide opposition in value between analogical or adaptive characters, and characters of true affinity; and other such rules--all naturally follow if we admit the common parentage of allied forms, together with their modification through variation and natural selection, with the contingencies of extinction and divergence of character. In considering this view of classification, it should be borne in mind that the element of descent has been universally used in ranking together the sexes, ages, dimorphic forms, and acknowledged varieties of the same species, however much they may differ from each other in structure. If we extend the use of this element of descent--the one certainly known cause of similarity in organic beings--we shall understand what is meant by the Natural System: it is genealogical in its attempted arrangement, with the grades of acquired difference marked by the terms, varieties, species, genera, families, orders, and classes. En este capítulo he procurado demostrar que la clasificación de todos los seres orgánicos de todos los tiempos en grupos subordinados a otros; que la naturaleza de los parentescos por los que todos los organismos vivientes y extinguidos están unidos en un corto número de grandes clases por líneas de afinidad complicadas, divergentes y tortuosas; que las reglas seguidas y las dificultades encontradas por los naturalistas en sus clasificaciones; que el valor asignado a caracteres, si son constantes o generales, ya sean de suma importancia, o de muy poca, o de ninguna, como los órganos rudimentarios; que los valores opuestos de los caracteres analógicos o de adaptación y los de verdadera afinidad, y otras reglas parecidas, todo resulta naturalmente si admitimos el común parentesco de las formas afines junto con su modificación por variación y selección natural, con las circunstancias de extinción y divergencias de caracteres. Al considerar esta teoría de clasificación hay que tener presente que el elemento genealógico ha sido universalmente utilizado al clasificar juntos los sexos, edades, formas dimorfas y variedades reconocidas de la misma especie, por mucho que difiera entre sí su estructura. Si extendemos el uso de este elemento genealógico -la única causa cierta de semejanza en los seres orgánicos conocida con seguridad-, comprenderemos lo que significa sistema natural: este sistema es genealógico en su tentativa de clasificación, señalando los grados de diferencia adquiridos mediante los términos de variedades, especies, géneros, familias, órdenes y clases.
On this same view of descent with modification, most of the great facts in Morphology become intelligible--whether we look to the same pattern displayed by the different species of the same class in their homologous organs, to whatever purpose applied, or to the serial and lateral homologies in each individual animal and plant. Según esta misma teoría de la descendencia con modificación, la mayor parte de los hechos principales de la morfología se hacen inteligibles, ya si consideramos el mismo plan desarrollado en los órganos homólogos de las diferentes especies de la misma clase, cualquiera que sea la función a que se destinen, ya si consideramos las homologías laterales o de serie en cada animal o vegetal.
On the principle of successive slight variations, not necessarily or generally supervening at a very early period of life, and being inherited at a corresponding period, we can understand the leading facts in embryology; namely, the close resemblance in the individual embryo of the parts which are homologous, and which when matured become widely different in structure and function; and the resemblance of the homologous parts or organs in allied though distinct species, though fitted in the adult state for habits as different as is possible. Larvae are active embryos, which have become specially modified in a greater or less degree in relation to their habits of life, with their modifications inherited at a corresponding early age. On these same principles, and bearing in mind that when organs are reduced in size, either from disuse or through natural selection, it will generally be at that period of life when the being has to provide for its own wants, and bearing in mind how strong is the force of inheritance--the occurrence of rudimentary organs might even have been anticipated. The importance of embryological characters and of rudimentary organs in classification is intelligible, on the view that a natural arrangement must be genealogical. Según el principio de las ligeras variaciones sucesivas, que no ocurren, necesaria ni generalmente, en un período muy temprano de la vida, y que son heredadas en el período correspondiente, podemos comprender los hechos principales de la embriología, a saber: la gran semejanza, en el individuo en estado embrionario, de las partes que son homólogas, y que al llegar al estado adulto son muy diferentes en conformación y funciones; y la semejanza de las partes u órganos homólogos en especies afines, pero distintas, aun cuando estén adaptados en estado adulto a funciones lo más diferente posibles. Las larvas son embriones activos, que se han modificado especialmente, en mayor o menor grado, en relación con sus costumbres, habiendo heredado sus modificaciones en una edad temprana correspondiente. Según estos mismos principios -teniendo presente que cuando los órganos se reducen de tamaño, ya por desuso, ya por selección natural, esto ocurrirá generalmente en aquel período de la vida en que el ser tiene que proveer a sus propias necesidades, y teniendo presente cuán poderosa es la fuerza de la herencia-, la existencia de órganos rudimentarios pudo incluso haber sido prevista. La importancia de los caracteres embriológicos y de los órganos rudimentarios en la clasificación se comprende según la opinión de que una ordenación natural debe ser genealógica.
Finally, the several classes of facts which have been considered in this chapter, seem to me to proclaim so plainly, that the innumerable species, genera and families, with which this world is peopled, are all descended, each within its own class or group, from common parents, and have all been modified in the course of descent, that I should without hesitation adopt this view, even if it were unsupported by other facts or arguments.    Finalmente; las diferentes clases de hechos que se han considerado en este capítulo me parece que proclaman tan claramente que las innumerables especies, géneros y familias de que está poblada la Tierra han descendido todos, cada uno dentro de su propia clase o grupo, de antepasados comunes, y que se han modificado todos en las generaciones sucesivas, que yo adoptaría sin titubeo esta opinión, aun cuando no se apoyase en otros hechos o razones.