Charles Darwin

The Origin of Species

-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
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CHAPTER XI.

ON THE GEOLOGICAL SUCCESSION OF ORGANIC BEINGS.
Capítulo XI.

De la sucesión geológica de los seres orgánicos.
On the slow and successive appearance of new species -- On their different rates of change -- Species once lost do not reappear -- Groups of species follow the same general rules in their appearance and disappearance as do single species -- On extinction -- On simultaneous changes in the forms of life throughout the world -- On the affinities of extinct species to each other and to living species -- On the state of development of ancient forms -- On the succession of the same types within the same areas -- Summary of preceding and present chapters. De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies. -De su diferente velocidad de transformación. -Las especies, una vez perdidas, no reaparecen. -Los grupos de especies siguen, en su aparición y desaparición, las mismas reglas que las especies aisladas. - De la extinción. - De los cambios simultáneos en las formas orgánicas del mundo entero. -De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las especies vivientes. -Del estado de desarrollo de las formas antiguas. -De la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas regiones. -Resumen del presente capítulo y del anterior.
Let us now see whether the several facts and laws relating to the geological succession of organic beings accord best with the common view of the immutability of species, or with that of their slow and gradual modification, through variation and natural selection. Veamos ahora si los diferentes hechos y leyes relativos a la sucesión geológica de los seres orgánicos se armonizan mejor con la opinión común de la inmutabilidad de las especies o con la de su modificación lenta y gradual por variación y selección natural.
New species have appeared very slowly, one after another, both on the land and in the waters. Lyell has shown that it is hardly possible to resist the evidence on this head in the case of the several tertiary stages; and every year tends to fill up the blanks between the stages, and to make the proportion between the lost and existing forms more gradual. In some of the most recent beds, though undoubtedly of high antiquity if measured by years, only one or two species are extinct, and only one or two are new, having appeared there for the first time, either locally, or, as far as we know, on the face of the earth. The secondary formations are more broken; but, as Bronn has remarked, neither the appearance nor disappearance of the many species embedded in each formation has been simultaneous. Las especies nuevas han aparecido lentísimamente una tras otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que, sobre este punto, apenas es posible resistirse a la evidencia en el caso de los diferentes pisos terciarios, y cada año que pasa tiende a llenar los claros existentes entre los pisos y a hacer más gradual la proporción entre las formas extinguidas y las vivientes. En algunas de las capas más recientes -aunque indudablemente de gran antigüedad, si ésta se mide por los años- sólo una o dos especies resultan extinguidas y sólo una o dos son nuevas, por haber aparecido entonces por vez primera, ya en aquella localidad, ya -hasta donde alcanza nuestro conocimiento- en la superficie de la tierra. Las formaciones secundarias están más interrumpidas; pero, como hace observar Bronn, ni la aparición ni la desaparición de las muchas especies enterradas en cada formación han sido simultáneas.
Species belonging to different genera and classes have not changed at the same rate, or in the same degree. In the older tertiary beds a few living shells may still be found in the midst of a multitude of extinct forms. Falconer has given a striking instance of a similar fact, for an existing crocodile is associated with many lost mammals and reptiles in the sub-Himalayan deposits. The Silurian Lingula differs but little from the living species of this genus; whereas most of the other Silurian Molluscs and all the Crustaceans have changed greatly. The productions of the land seem to have changed at a quicker rate than those of the sea, of which a striking instance has been observed in Switzerland. There is some reason to believe that organisms high in the scale, change more quickly than those that are low: though there are exceptions to this rule. The amount of organic change, as Pictet has remarked, is not the same in each successive so-called formation. Yet if we compare any but the most closely related formations, all the species will be found to have undergone some change. When a species has once disappeared from the face of the earth, we have no reason to believe that the same identical form ever reappears. The strongest apparent exception to this latter rule is that of the so-called " colonies " of M. Barrande, which intrude for a period in the midst of an older formation, and then allow the pre-existing fauna to reappear; but Lyell's explanation, namely, that it is a case of temporary migration from a distinct geographical province, seems satisfactory. Las especies pertenecientes a distintos géneros y clases no han cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas terciarias más antiguas pueden encontrarse todavía algunos moluscos hoy vivientes, en medio da multitud de formas extinguidas. Falconer ha dado un notable ejemplo de un hecho semejante, pues en los depósitos subhimalayos se presenta, asociado a muchos mamíferos y reptiles extinguidos, un cocodrilo que existe todavía. La Lingula silúrica difiere muy poco de las especies vivientes de este género, mientras que la mayor parte de los restantes moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado mucho. Las producciones terrestres parecen haber cambiado más rápidamente que las del mar, de lo cual se ha observado en Suiza un ejemplo notable. Hay algún fundamento para creer que los organismos más elevados en la escala cambian más rápidamente que los que son inferiores, aun cuando haya excepciones a esta regla. Como ha hecho observar Pictet, la intensidad del cambio orgánico no es la misma en cada una de las llamadas formaciones sucesivas. Sin embargo, si comparamos cualesquiera formaciones, excepto las más próximas, se encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Una vez que una especie ha desaparecido de la superficie de la tierra, no tenemos razón alguna para creer que la misma forma idéntica reaparezca nunca. La excepción aparente más importante a esta última regla es la de las llamadas colonias de monsieur Barrande, las cuales se introdujeron, durante un cierto tiempo, en medio de una formación más antigua, y luego dejaron que reapareciese la fauna preexistente; pero la explicación de Lyell -o sea, que se trata de un caso de emigración temporal desde una provincia geográfica distinta- parece satisfactoria.
These several facts accord well with our theory, which includes no fixed law of development, causing all the inhabitants of an area to change abruptly, or simultaneously, or to an equal degree. The process of modification must be slow, and will generally affect only a few species at the same time; for the variability of each species is independent of that of all others. Whether such variations or individual differences as may arise will be accumulated through natural selection in a greater or less degree, thus causing a greater or less amount of permanent modification, will depend on many complex contingencies--on the variations being of a beneficial nature, on the freedom of intercrossing, on the slowly changing physical conditions of the country, on the immigration of new colonists, and on the nature of the other inhabitants with which the varying species come into competition. Hence it is by no means surprising that one species should retain the same identical form much longer than others; or, if changing, should change in a less degree. We find similar relations between the existing inhabitants of distinct countries; for instance, the land-shells and coleopterous insects of Madeira have come to differ considerably from their nearest allies on the continent of Europe, whereas the marine shells and birds have remained unaltered. We can perhaps understand the apparently quicker rate of change in terrestrial and in more highly organised productions compared with marine and lower productions, by the more complex relations of the higher beings to their organic and inorganic conditions of life, as explained in a former chapter. When many of the inhabitants of any area have become modified and improved, we can understand, on the principle of competition, and from the all-important relations of organism to organism in the struggle for life, that any form which did not become in some degree modified and improved, would be liable to extermination. Hence, we see why all the species in the same region do at last, if we look to long enough intervals of time, become modified; for otherwise they would become extinct. Estos diferentes hechos se concilian bien con nuestra teoría, que no comprende ninguna ley fija de desarrollo que haga cambiar brusca o simultáneamente, o en igual grado, a todos los habitantes de una región. El proceso de modificación hubo de ser lento, y comprendió generalmente sólo un corto número de especies al mismo tiempo, pues la variabilidad de cada especie es independiente. El que estas variaciones o diferencias individuales que pueden surgir se acumulen mediante selección natural en mayor o menor grado, produciendo así una mayor o menor modificación permanente, dependerá de circunstancias muy complejas: de que las variaciones sean de naturaleza útil; de la libertad en los cruzamientos; del cambio lento de las condiciones físicas en el país; de la inmigración de nuevos colonos, y de la naturaleza de los otros habitantes con los que entren en competencia las especies que varían. No es, pues, en modo alguno, sorprendente que una especie conserve idénticamente la misma forma mucho más tiempo que otras, o que, si cambia, lo haga en menor grado.

Encontramos relaciones análogas entre los habitantes actuales de distintos países; por ejemplo: los moluscos terrestres y los insectos coleópteros de la isla de la Madera han llegado a diferir considerablemente de sus parientes más próximos del continente de Europa, mientras que los moluscos marinos y las aves han permanecido sin variación. Quizás podamos comprender la velocidad, evidentemente mayor, del cambio en los seres terrestres y en los de organización más elevada, comparados con los seres marinos e inferiores, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, según se explicó en un capítulo precedente. Cuando un gran número de los habitantes de una región haya llegado a modificarse y perfeccionarse, podemos comprender, por el principio de la competencia y por las importantísimas relaciones entre organismo y organismo en la lucha por la vida, que toda forma que no llegase a modificarse o perfeccionarse en algún grado estaría expuesta a quedar exterminada. Vemos, por consiguiente, por qué todas las especies de una misma región, si consideramos espacios de tiempo suficientemente largos, llegaron al cabo a modificarse,pues de otro modo se hubiesen extinguido.
In members of the same class the average amount of change, during long and equal periods of time, may, perhaps, be nearly the same; but as the accumulation of enduring formations, rich in fossils, depends on great masses of sediment being deposited on subsiding areas, our formations have been almost necessarily accumulated at wide and irregularly intermittent intervals of time; consequently the amount of organic change exhibited by the fossils embedded in consecutive formations is not equal. Each formation, on this view, does not mark a new and complete act of creation, but only an occasional scene, taken almost at hazard, in an ever slowly changing drama. Entre los miembros de una misma clase, el promedio de cambio durante períodos largos e iguales de tiempo puede quizá ser casi el mismo; pero, como la acumulación de formaciones duraderas ricas en fósiles depende de que se depositen grandes masas de sedimentos en regiones que se hundan, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente con intermitencias grandes e irregulares, y, por consiguiente, no es igual la intensidad del cambio orgánico que muestran los fósiles enterrados en las formaciones sucesivas. Según esta hipótesis, cada formación no señala un acto nuevo y completo de creación, sino tan sólo una escena incidental, tomada casi al azar, de un drama que va cambiando siempre lentamente.
We can clearly understand why a species when once lost should never reappear, even if the very same conditions of life, organic and inorganic, should recur. For though the offspring of one species might be adapted (and no doubt this has occurred in innumerable instances) to fill the place of another species in the economy of nature, and thus supplant it; yet the two forms--the old and the new--would not be identically the same; for both would almost certainly inherit different characters from their distinct progenitors; and organisms already differing would vary in a different manner. For instance, it is possible, if all our fantail-pigeons were destroyed, that fanciers might make a new breed hardly distinguishable from the present breed; but if the parent rock-pigeon were likewise destroyed, and under nature we have every reason to believe that parent forms are generally supplanted and exterminated by their improved offspring, it is incredible that a fantail, identical with the existing breed, could be raised from any other species of pigeon, or even from any other well established race of the domestic pigeon, for the successive variations would almost certainly be in some degree different, and the newly-formed variety would probably inherit from its progenitor some characteristic differences. Podemos comprender claramente por qué una especie, cuando se ha perdido, no tiene que reaparecer nunca, aun en caso de que vuelvan exactamente las mismas condiciones orgánicas e inorgánicas de vida; pues aun cuando la descendencia de una especie podría adaptarse -e indudablemente ha ocurrido esto en innumerables casos- a llenar el lugar de otra en la economía de la naturaleza, suplantándola de este modo, sin embargo, las dos formas -la antigua y la nueva- no serían idénticamente iguales, y ambas heredarían, casi seguramente, caracteres diferentes de sus distintos antepasados, y organismos diferentes tendrían que variar ya de un modo diferente. Por ejemplo: es posible que, si fuesen destruidas todas nuestras palomas colipavos, los avicultores podrían hacer una nueva raza apenas distinguible de la raza actual; pero si su especie madre, la paloma silvestre, fuese también destruida -y tenemos toda clase de razonespara creer que, en estado natural, las formas madres son, generalmente, suplantadas y exterminadas por su descendencia perfeccionada-, no es creíble que una colipavo idéntica a la raza extinguida se pudiese obtener de ninguna otra especie de paloma, y ni aun siquiera de ninguna otra raza bien establecida de paloma doméstica; pues las variaciones sucesivas serían, casi con seguridad, diferentes en cierto grado, y la variedad recién formada heredaría probablemente de las que le diese origen algunas diferencias características.
Groups of species, that is, genera and families, follow the same general rules in their appearance and disappearance as do single species, changing more or less quickly, and in a greater or lesser degree. A group, when it has once disappeared, never reappears; that is, its existence, as long as it lasts, is continuous. I am aware that there are some apparent exceptions to this rule, but the exceptions are surprisingly few, so few that E. Forbes, Pictet, and Woodward (though all strongly opposed to such views as I maintain) admit its truth; and the rule strictly accords with the theory. For all the species of the same group, however long it may have lasted, are the modified descendants one from the other, and all from a common progenitor. In the genus Lingula, for instance, the species which have successively appeared at all ages must have been connected by an unbroken series of generations, from the lowest Silurian stratum to the present day. Los grupos de especies -esto es, géneros y familias- siguen en su aparición y desaparición las mismas reglas generales que las especies aisladas, cambiando más o menos rápidamente o en mayor o menor grado. Un grupo, una vez que ha desaparecido, nunca reaparece; es decir: la existencia del grupo es continua mientras el grupo dura. Sé que existen algunas aparentes excepciones a esta regla; pero las excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas, que E. Forbes, Pietet y Woodward -a pesar de ser todos ellos muy opuestos a las opiniones que sostengo- admiten la verdad de esta regla, que está exactamente de acuerdo con mi teoría; pues todas las especies del mismo grupo, por mucho que haya durado, son descendientes modificadas unas de otras, y todas de un progenitor común. En el género Lingula, por ejemplo, las especies que sucesivamente han aparecido en todas las edades tienen que haber estado enlazadas por una serie no interrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más inferiorhasta la actualidad.
We have seen in the last chapter that whole groups of species sometimes falsely appear to have been abruptly developed; and I have attempted to give an explanation of this fact, which if true would be fatal to my views. But such cases are certainly exceptional; the general rule being a gradual increase in number, until the group reaches its maximum, and then, sooner or later, a gradual decrease. If the number of the species included within a genus, or the number of the genera within a family, be represented by a vertical line of varying thickness, ascending through the successive geological formations, in which the species are found, the line will sometimes falsely appear to begin at its lower end, not in a sharp point, but abruptly; it then gradually thickens upwards, often keeping of equal thickness for a space, and ultimately thins out in the upper beds, marking the decrease and final extinction of the species. This gradual increase in number of the species of a group is strictly conformable with the theory; for the species of the same genus, and the genera of the same family, can increase only slowly and progressively; the process of modification and the production of a number of allied forms necessarily being a slow and gradual process, one species first giving rise to two or three varieties, these being slowly converted into species, which in their turn produce by equally slow steps other varieties and species, and so on, like the branching of a great tree from a single stem, till the group becomes large. Hemos visto en el capítulo anterior que, a veces, grupos de especies parecen falsamente haberse desarrollado de repente, y he intentado dar una explicación de este hecho, que, si fuese cierto, sería fatal para mis opiniones. Pero estos casos son verdaderamente excepcionales, pues la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y, después, más pronto o más tarde, una diminución gradual. Si el número de especies incluidas en un género, o el número de géneros incluidos en una familia, se representa por una línea vertical de grueso variable que sube a través de las sucesivas formaciones geológicas en que se encuentran las especies, la línea, algunas veces, parecerá falsamente empezar en su extremo inferior, no en punta aguda, sino bruscamente; luego, gradualmente, engruesará hacia arriba, conservando a veces el mismo grueso en un trayecto, y, finalmente, acabará haciéndose delgada en las capas superiores, señalando la diminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo está por completo conforme con mi teoría, pues las especies del mismo género y los géneros de la misma familia sólo pueden aumentar lenta y progresivamente, por ser el proceso de modificación y la producción de numerosas formas afines necesariamente un proceso lento y gradual, pues una especie da primero origen a dos o tres variedades, éstas se convierten lentamente en especies, que, a su vez, producen por grados igualmente lentos otras variedades y especies, y así sucesivamente, como la ramificación de un gran árbol partiendo de un solo tronco, hasta que el grupo llega a ser grande.
ON EXTINCTION. De la extinción.
We have as yet only spokesn incidentally of the disappearance of species and of groups of species. On the theory of natural selection, the extinction of old forms and the production of new and improved forms are intimately connected together. The old notion of all the inhabitants of the earth having been swept away by catastrophes at successive periods is very generally given up, even by those geologists, as Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., whose general views would naturally lead them to this conclusion. On the contrary, we have every reason to believe, from the study of the tertiary formations, that species and groups of species gradually disappear, one after another, first from one spot, then from another, and finally from the world. In some few cases, however, as by the breaking of an isthmus and the consequent irruption of a multitude of new inhabitants into an adjoining sea, or by the final subsidence of an island, the process of extinction may have been rapid. Both single species and whole groups of species last for very unequal periods; some groups, as we have seen, have endured from the earliest known dawn of life to the present day; some have disappeared before the close of the palaeozoic period. No fixed law seems to determine the length of time during which any single species or any single genus endures. There is reason to believe that the extinction of a whole group of species is generally a slower process than their production: if their appearance and disappearance be represented, as before, by a vertical line of varying thickness the line is found to taper more gradually at its upper end, which marks the progress of extermination, than at its lower end, which marks the first appearance and the early increase in number of the species. In some cases, however, the extermination of whole groups, as of ammonites, towards the close of the secondary period, has been wonderfully sudden. Hasta ahora sólo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de especies y grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas viejas y la producción de formas nuevas y perfeccionadas están íntimamente enlazadas. La antigua idea de que todos los habitantes de la tierra habían sido aniquilados por catástrofes en los sucesivos períodos, está generalmente abandonada, aun por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas opiniones generales les tendrían que conducir naturalmente a esta conclusión. Por el contrario, tenemos fundamento para creer, por el estudio de las formaciones terciarias, que las especies y grupos de especies desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un sitio, luego de otro, y, finalmente, del mundo. En algunos casos, sin embargo -como la ruptura de un istmo, y la consiguiente irrupción de una multitud de nuevos habitantes en un mar contiguo, o el hundimiento final de una isla-, el proceso de extinción puede haber sido rápido. Tanto las especies aisladas como los grupos enteros de especies duran períodos de tiempo muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han resistido desde la primera aurora conocida de la vida hasta el día de hoy; otros han desaparecido antes de terminarse el período paleozoico. Ninguna ley fija parece determinar el tiempo que resiste una especie o un género. Hay motivos para creer que la extinción de un grupo entero de especies es, generalmente, un proceso más lento que su producción: si, como antes, se representa su aparición y desaparición mediante una línea vertical de un grueso variable, se encontrará que la línea se adelgaza, terminando en punta, más gradualmente en su extremo superior, que señala el proceso de la extinción, que en su extremo inferior, que indica la aparición y primitivo aumento del número de especies. En algunos casos, sin embargo, la extinción de grupos enteros, como el de los amonites al final del período secundario, fue asombrosamente súbita.
The extinction of species has been involved in the most gratuitous mystery. Some authors have even supposed that, as the individual has a definite length of life, so have species a definite duration. No one can have marvelled more than I have done at the extinction of species. When I found in La Plata the tooth of a horse embedded with the remains of Mastodon, Megatherium, Toxodon and other extinct monsters, which all co-existed with still living shells at a very late geological period, I was filled with astonishment; for, seeing that the horse, since its introduction by the Spaniards into South America, has run wild over the whole country and has increased in numbers at an unparalleled rate, I asked myself what could so recently have exterminated the former horse under conditions of life apparently so favourable. But my astonishment was groundless. Professor Owen soon perceived that the tooth, though so like that of the existing horse, belonged to an extinct species. Had this horse been still living, but in some degree rare, no naturalist would have felt the least surprise at its rarity; for rarity is the attribute of a vast number of species of all classes, in all countries. If we ask ourselves why this or that species is rare, we answer that something is unfavourable in its conditions of life; but what that something is, we can hardly ever tell. On the supposition of the fossil horse still existing as a rare species, we might have felt certain, from the analogy of all other mammals, even of the slow-breeding elephant, and from the history of the naturalisation of the domestic horse in South America, that under more favourable conditions it would in a very few years have stocked the whole continent. But we could not have told what the unfavourable conditions were which checked its increase, whether some one or several contingencies, and at what period of the horse's life, and in what degree they severally acted. If the conditions had gone on, however slowly, becoming less and less favourable, we assuredly should not have perceived the fact, yet the fossil horse would certainly have become rarer and rarer, and finally extinct--its place being seized on by some more successful competitor. La extinción de las especies ha sido rodeada del más injustificado misterio. Algunos autores incluso han supuesto que, del mismo modo que el individuo tiene una vida de duración determinada, también las especies tienen una duración determinada. Nadie puede haberse asombrado más que yo de la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo yaciendo en unión de restos Mastodon, Megatherium, Toxodon y otros monstruos extinguidos, que coexistieron todos con moluscos, aun vivientes, en un período geológico muy reciente, quedé lleno de asombro; pues, viendo que el caballo, desde su introducción por los españoles en América del Sur, se ha vuelto salvaje por todo el país, y que ha aumentado en número con una rapidez sin igual, me pregunté cómo pudo haberse exterminado tan recientemente el caballo antiguo, en condiciones de vida al parecer tan favorables. Pero mi asombro era infundado: el profesor Owen pronto notó que el diente, aunque muy parecido a los del caballo actual, pertenecía a una especie extinguida. Si este caballo hubiese vivido todavía, aunque siendo algo raro, ningún naturalista habría encontrado nada sorprendente su rareza, pues la rareza es atributo de un gran número de especies de todas clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella especie es rara, contestamos que existe alguna cosa desfavorable en las condiciones de vida, pero cuál sea esta cosa casi nunca podemos decirlo. Suponiendo que el caballo fósil existiese todavía como una especie rara -por analogía con todos otros mamíferos, incluso con los elefantes, que crían tan lentamente, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en América del Sur-, podríamos haber dado por seguro que en condiciones más favorables habría poblado en poquísimos años todo el continente; pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que impedían su crecimiento, ni si eran una o varias causas, ni en qué periodo de la vida del caballo actuaba cada una, ni en qué medida. Si las condiciones hubieran continuado, por muy lentamente que hubiese sido, haciéndose cada vez menos favorables, seguramente no hubiésemos observado el hecho, y, sin embargo, el caballo fósil indudablemente se hubiese ido volviendo cada vez más raro, y, finalmente, se hubiese extinguido, siendo ocupado su lugar por algún competidor más afortunado.
It is most difficult always to remember that the increase of every living creature is constantly being checked by unperceived hostile agencies; and that these same unperceived agencies are amply sufficient to cause rarity, and finally extinction. So little is this subject understood, that I have heard surprise repeatedly expressed at such great monsters as the Mastodon and the more ancient Dinosaurians having become extinct; as if mere bodily strength gave victory in the battle of life. Mere size, on the contrary, would in some cases determine, as has been remarked by Owen, quicker extermination, from the greater amount of requisite food. Before man inhabited India or Africa, some cause must have checked the continued increase of the existing elephant. A highly capable judge, Dr. Falconer, believes that it is chiefly insects which, from incessantly harassing and weakening the elephant in India, check its increase; and this was Bruce's conclusion with respect to the African elephant in Abyssinia. It is certain that insects and blood-sucking bats determine the existence of the larger naturalised quadrupeds in several parts of South America. Es dificilísimo recordar siempre que el aumento numérico de todo ser viviente está siendo constantemente limitado por causas desconocidas contrarias a él, y que estas mismas causas desconocidas son muy suficientes para producir la rareza y, por último, la extinción. Tan poco conocido está este asunto, que repetidas veces he oído expresar la sorpresa de que hayan llegado a extinguirse animales gigantescos, tales como el mastodonte y los dinosauros, que son aún más antiguos, como si la sola fuerza corporal diese la victoria en la lucha por la vida. El tamaño solo, por el contrario, como ha hecho observar Owen, tiene que determinar en muchos casos una extinción más rápida, por la gran cantidad de alimento requerido. Antes de que el hombre habitase la India o el África, alguna causa tuvo que haber refrenado el aumento continuo del elefante actual. El doctor Falconer, autoridad competentísima, cree que son principalmente los insectos los que, por atormentar y debilitar continuamente al elefante en la India, impiden su aumento, y ésta fue la conclusión de Bruce por lo que se refiere al elefante africano en Abisinia. Es seguro que ciertos insectos y los murciélagos chupadores de sangre condicionan en diferentes partes de América del Sur la existencia de los grandes mamíferos naturalizados.
We see in many cases in the more recent tertiary formations that rarity precedes extinction; and we know that this has been the progress of events with those animals which have been exterminated, either locally or wholly, through man's agency. I may repeat what I published in 1845, namely, that to admit that species generally become rare before they become extinct--to feel no surprise at the rarity of a species, and yet to marvel greatly when the species ceases to exist, is much the same as to admit that sickness in the individual is the forerunner of death--to feel no surprise at sickness, but, when the sick man dies, to wonder and to suspect that he died by some deed of violence. Vemos en muchos casos, en las formaciones terciarias más recientes, que la rareza de las especies precede a la extinción, y sabemos que éste ha sido el curso de los acontecimientos en aquellos animales que han sido exterminados, local o totalmente, por la acción del hombre. Repetiré lo que publiqué en 1845, o sea, que admitir que las especies generalmente se hacen raras antes de extinguirse y no encontrar sorprendente la rareza de una especie, y, sin embargo, maravillarse mucho cuando la especie cesa de existir, es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el individuo es la precursora de la muerte y no encontrar sorprendente la enfermedad, y cuando muere el enfermo maravillarse y sospechar que murió de muerte violenta.
The theory of natural selection is grounded on the belief that each new variety and ultimately each new species, is produced and maintained by having some advantage over those with which it comes into competition; and the consequent extinction of less-favoured forms almost inevitably follows. It is the same with our domestic productions: when a new and slightly improved variety has been raised, it at first supplants the less improved varieties in the same neighbourhood; when much improved it is transported far and near, like our short-horn cattle, and takes the place of other breeds in other countries. Thus the appearance of new forms and the disappearance of old forms, both those naturally and artificially produced, are bound together. In flourishing groups, the number of new specific forms which have been produced within a given time has at some periods probably been greater than the number of the old specific forms which have been exterminated; but we know that species have not gone on indefinitely increasing, at least during the later geological epochs, so that, looking to later times, we may believe that the production of new forms has caused the extinction of about the same number of old forms. La teoría de la selección natural está fundada en la creencia de que cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, está producida y mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en competencia, y de que casi inevitablemente sigue la extinción consiguiente de las formas menos favorecidas. Lo mismo ocurre en nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad nueva y algo perfeccionada, al principio suplanta las variedades menos perfeccionadas de su vecindad; cuando ha sido muy perfeccionada, es llevada a todas partes como nuestro ganado vacuno short-horn, y reemplaza otras razas en otros países. De este modo la aparición de formas nuevas y la desaparición de formas viejas, tanto las producidas naturalmente como las producidas artificialmente, están ligadas entre sí. En los grupos florecientes el número de nuevas formas específicas producidas en un tiempo dado ha sido probablemente mayor, en algún período, que el de las formas específicas viejas que se han extinguido; pero sabemos que las especies han ido aumentando indefinidamente, por lo menos durante las últimas épocas geológicas; de modo que, considerando los úItimos tiempos, podemos creer que la producción de nuevas formas ha ocasionado la extinción de un número aproximadamente igual de formas viejas.
The competition will generally be most severe, as formerly explained and illustrated by examples, between the forms which are most like each other in all respects. Hence the improved and modified descendants of a species will generally cause the extermination of the parent-species; and if many new forms have been developed from any one species, the nearest allies of that species, i.e. the species of the same genus, will be the most liable to extermination. Thus, as I believe, a number of new species descended from one species, that is a new genus, comes to supplant an old genus, belonging to the same family. But it must often have happened that a new species belonging to some one group has seized on the place occupied by a species belonging to a distinct group, and thus have caused its extermination. If many allied forms be developed from the successful intruder, many will have to yield their places; and it will generally be the allied forms, which will suffer from some inherited inferiority in common. But whether it be species belonging to the same or to a distinct class, which have yielded their places to other modified and improved species, a few of the sufferers may often be preserved for a long time, from being fitted to some peculiar line of life, or from inhabiting some distant and isolated station, where they will have escaped severe competition. For instance, some species of Trigonia, a great genus of shells in the secondary formations, survive in the Australian seas; and a few members of the great and almost extinct group of Ganoid fishes still inhabit our fresh waters. Therefore, the utter extinction of a group is generally, as we have seen, a slower process than its production. En general, la competencia será más severa, como se explicó antes, ilustrándolo con ejemplos, entre formas que son más parecidas entre sí por todos conceptos. Por consiguiente, los descendientes modificados y perfeccionados de una especie producirán generalmente el exterminio de la especie primitiva, y, si se han desarrollado muchas formas nuevas procedentes de una especie, las más próximas a ésta, o sean las especies del mismo género, serán las más expuestas a ser exterminadas. De este modo creo yo que un cierto número de especies nuevas, descendientes de una especie, esto es, un género nuevo, viene a suplantar a otro viejo perteneciente a la misma familia. Pero tiene que haber ocurrido muchas veces que una especie nueva perteneciente a un grupo se haya apoderado del lugar ocupado, por otra especie perteneciente a un grupo distinto, y, de este modo, haya producido su exterminio. Si se desarrollan muchas formas afines descendientes del invasor afortunado, muchas tendrán que ceder su puesto, y, generalmente, serán las formas afines las que padecerán, por efecto de cierta inferioridad común heredada. Pero bien sean especies pertenecientes a la misma clase, o a clases distintas, las que hayan cedido su lugar a otras especies modificadas y perfeccionadas, algunas de las víctimas pueden muchas veces conservarse durante algún tiempo por estar adaptadas a alguna clase particular de vida, o por habitar alguna estación distante y aislada, donde habrán escapado a una ruda competencia. Por ejemplo, algunas especies de Trigonia, un género grande de moluscos de las formaciones secundarias, sobrevive en los mares de Australia, y algunos miembros del grupo grande y casi extinguido de los peces ganoideos viven todavía en las aguas dulces. Por consiguiente, la extinción total de un grupo es, en general, como hemos visto, un proceso más lento que su producción.
With respect to the apparently sudden extermination of whole families or orders, as of Trilobites at the close of the palaeozoic period, and of Ammonites at the close of the secondary period, we must remember what has been already said on the probable wide intervals of time between our consecutive formations; and in these intervals there may have been much slow extermination. Moreover, when, by sudden immigration or by unusually rapid development, many species of a new group have taken possession of an area, many of the older species will have been exterminated in a correspondingly rapid manner; and the forms which thus yield their places will commonly be allied, for they will partake of the same inferiority in common. Por lo que se refiere a la extinción, aparentemente repentina, de familias y órdenes enteros, como la de los trilobites al final del período paleozoico y la de los amonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los largos intervalos de tiempo que probablemente ha habido entre nuestras formaciones consecutivas, y en estos intervalos debe haber ocurrido una gran extinción lenta. Además, cuando por súbita inmigración o por desarrollo extraordinariamente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de una región, muchas de las especies antiguas tendrán que haber sido exterminadas de un modo igualmente rápido, y las formas que de este modo ceden sus puestos serán, por lo común, afines, pues participarán de la misma inferioridad.
Thus, as it seems to me, the manner in which single species and whole groups of species become extinct accords well with the theory of natural selection. We need not marvel at extinction; if we must marvel, let it be at our presumption in imagining for a moment that we understand the many complex contingencies on which the existence of each species depends. If we forget for an instant that each species tends to increase inordinately, and that some check is always in action, yet seldom perceived by us, the whole economy of nature will be utterly obscured. Whenever we can precisely say why this species is more abundant in individuals than that; why this species and not another can be naturalised in a given country; then, and not until then, we may justly feel surprise why we cannot account for the extinction of any particular species or group of species. De esta manera, a mi parecer, el modo como llegan a extinguirse las especies aisladas y los grupos enteros de especies se concilia bien con la teoría de la selección natural. No hemos de asombrarnos de la extinción; si de algo hemos de asombrarnos, que sea de nuestra propia presunción al imaginar por un momento que comprendemos las muchas y complejas circunstancias de que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar extraordinariamente, y que siempre están actuando causas que limitan este aumento, aun cuando raras veces las veamos, toda la economía de la naturaleza estará completamente obscurecida. En el momento en que podamos decir exactamente por qué esta especie es más abundante en individuos que aquélla, por qué esta especie y no otra puede ser naturalizada en un país dado, entonces, y sólo entonces, podremos encontrarnos justamente sorprendidos de no poder explicar la extinción de una especie dada o de un grupo de especies.
ON THE FORMS OF LIFE CHANGING ALMOST SIMULTANEOUSLY THROUGHOUT THE WORLD. De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente en el mundo entero.
Scarcely any palaeontological discovery is more striking than the fact that the forms of life change almost simultaneously throughout the world. Thus our European Chalk formation can be recognised in many distant regions, under the most different climates, where not a fragment of the mineral chalk itself can be found; namely, in North America, in equatorial South America, in Tierra del Fuego, at the Cape of Good Hope, and in the peninsula of India. For at these distant points, the organic remains in certain beds present an unmistakable resemblance to those of the Chalk. It is not that the same species are met with; for in some cases not one species is identically the same, but they belong to the same families, genera, and sections of genera, and sometimes are similarly characterised in such trifling points as mere superficial sculpture. Moreover, other forms, which are not found in the Chalk of Europe, but which occur in the formations either above or below, occur in the same order at these distant points of the world. In the several successive palaeozoic formations of Russia, Western Europe and North America, a similar parallelism in the forms of life has been observed by several authors; so it is, according to Lyell, with the European and North American tertiary deposits. Even if the few fossil species which are common to the Old and New Worlds were kept wholly out of view, the general parallelism in the successive forms of life, in the palaeozoic and tertiary stages, would still be manifest, and the several formations could be easily correlated. Apenas ningún descubrimiento paleontológico es más llamativo que el hecho de que las formas vivientes cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación cretácica europea puede ser reconocida en muchas regiones distantes, en climas los más diferentes, donde no puede encontrarse ni un pedazo de la creta mineral, como en América del Norte, en la región ecuatorial de América del Sur, en la Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India, pues en estos puntos tan distantes los restos orgánicos presentan en ciertas capas una semejanza evidente con los del cretácico. No es que se encuentren las mismas especies, pues en algunos casos ninguna especie es idénticamente igual; pero pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces tienen caracteres semejantes en puntos tan accesorios como la simple labor superficial. Además, otras formas, que no se encuentran en el cretácico de Europa, pero que se presentan en las formaciones superiores o inferiores, aparecen en el mismo orden en estos puntos tan distantes del mundo. En las diferentes formaciones paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa occidental y América del Norte, diferentes autores han observado un paralelismo semejante en las formas orgánicas, y lo mismo ocurre, según Lyell, en los depósitos terciarios de Europa y América del Norte. Aun prescindiendo por completo de algunas especies fósiles que son comunes al Mundo Antiguo y al Nuevo, sería todavía manifiesto el paralelismo general en las sucesivas formas orgánicas en los pisos paleozoicos y terciarios, y podría fácilmente establecerse la correlación entre las diferentes formaciones.
These observations, however, relate to the marine inhabitants of the world: we have not sufficient data to judge whether the productions of the land and of fresh water at distant points change in the same parallel manner. We may doubt whether they have thus changed: if the Megatherium, Mylodon, Macrauchenia, and Toxodon had been brought to Europe from La Plata, without any information in regard to their geological position, no one would have suspected that they had co-existed with sea-shells all still living; but as these anomalous monsters co-existed with the Mastodon and Horse, it might at least have been inferred that they had lived during one of the later tertiary stages. Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes marinos del mundo; no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce, en puntos distantes, cambian del mismo modo paralelo. Podemos dudar de si han cambiado. Si el Megatherium, el Mylodon, la Macrauchenia y el Toxodon hubiesen sido traídos desde La Plata a Europa, sin datos relativos a su posición geográfica, nadie habría sospechado que han coexistido con moluscos marinos, todos ellos vivientes todavía, y, como estos extraños monstruos coexistieron con el mastodonte y el caballo, se podía por lo menos haber supuesto que habían vivido en uno de los últimos pisos terciarios.
When the marine forms of life are spoken of as having changed simultaneously throughout the world, it must not be supposed that this expression relates to the same year, or even to the same century, or even that it has a very strict geological sense; for if all the marine animals now living in Europe, and all those that lived in Europe during the pleistocene period (a very remote period as measured by years, including the whole glacial epoch) were compared with those now existing in South America or in Australia, the most skilful naturalist would hardly be able to say whether the present or the pleistocene inhabitants of Europe resembled most closely those of the southern hemisphere. So, again, several highly competent observers maintain that the existing productions of the United States are more closely related to those which lived in Europe during certain late tertiary stages, than to the present inhabitants of Europe; and if this be so, it is evident that fossiliferous beds now deposited on the shores of North America would hereafter be liable to be classed with somewhat older European beds. Nevertheless, looking to a remotely future epoch, there can be little doubt that all the more modern MARINE formations, namely, the upper pliocene, the pleistocene and strictly modern beds of Europe, North and South America, and Australia, from containing fossil remains in some degree allied, and from not including those forms which are found only in the older underlying deposits, would be correctly ranked as simultaneous in a geological sense. Cuando se dice que las formas marinas han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no hay que suponer que esta expresión se refiere al mismo año, ni al mismo siglo, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy riguroso, pues si todos los animales marinos que ahora viven en Europa y todos los que vivieron en el período pleistoceno -período remotísimo, si se mide en años, y que comprende toda la época glacial- se comparasen con los que existen ahora en América del Sur o en Australia, el más experto naturalista apenas podría decir si son los habitantes actuales de Europa o los del pleistoceno los que más se parecen a los del hemisferio Sur. Así, también varios observadores competentísimos sostienen que las producciones existentes en los Estados Unidos están más relacionadas con las que vivieron en Europa durante algunos períodos terciarios modernos que con los habitantes actuales de Europa, y, si esto es así, es evidente que las capas fosilíferas que ahora se depositan en las costas de América del Norte estarían expuestas con el tiempo a ser clasificadas junto con capas europeas algo más antiguas. Sin embargo, mirando a una época futura muy lejana, es casi indudable que todas las formaciones marinas más modernas -o sean las capas pliocenas superiores, las pleistocenas y las propiamente modernas de Europa, América del Norte y del Sur y Australia- serían clasificadas justamente como simultáneas en el sentido geológico, por contener restos fósiles afines en cierto grado y por no encerrar aquellas formas que se encuentran sólo en los depósitos más antiguos subyacentes.
The fact of the forms of life changing simultaneously in the above large sense, at distant parts of the world, has greatly struck those admirable observers, MM. de Verneuil and d'Archiac. After referring to the parallelism of the palaeozoic forms of life in various parts of Europe, they add, " If struck by this strange sequence, we turn our attention to North America, and there discover a series of analogous phenomena, it will appear certain that all these modifications of species, their extinction, and the introduction of new ones, cannot be owing to mere changes in marine currents or other causes more or less local and temporary, but depend on general laws which govern the whole animal kingdom. " M. Barrande has made forcible remarks to precisely the same effect. It is, indeed, quite futile to look to changes of currents, climate, or other physical conditions, as the cause of these great mutations in the forms of life throughout the world, under the most different climates. We must, as Barrande has remarked, look to some special law. We shall see this more clearly when we treat of the present distribution of organic beings, and find how slight is the relation between the physical conditions of various countries and the nature of their inhabitants. El hecho de que las formas orgánicas cambien simultáneamente -en el sentido amplio antes indicado- en partes distantes del mundo, ha impresionado mucho a dos grandes observadores, monsieurs de Verneuil y d'Archiac. Después de recordar el paralelismo de las formas paleozoicas en diferentes partes de Europa, añaden: «Si, impresionados por este extraño orden de sucesión, fijamos nuestra atención en América del Norte y descubrimos allí una serie de fenómenos análogos, parecerá seguro que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de las nuevas, no pueden ser los resultados de simples cambios en las corrientes marinas o de otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal». Monsieur Barrande ha hecho exactamente, en el mismo sentido, consideraciones de gran fuerza. Seria inútil por completo atribuir a los cambios de corrientes, climas u otras condiciones físicas las grandes modificaciones en las formas orgánicas en el mundo entero, en climas los más diferentes. Debemos atribuirlos, como Barrande ha hecho observar, a alguna ley especial. Veremos esto más claramente cuando tratemos de la distribución actual de los seres orgánicos y notemos qué pequeña es la relación entre las condiciones físicas de los diferentes países y la naturaleza de sus habitantes.
This great fact of the parallel succession of the forms of life throughout the world, is explicable on the theory of natural selection. New species are formed by having some advantage over older forms; and the forms, which are already dominant, or have some advantage over the other forms in their own country, give birth to the greatest number of new varieties or incipient species. We have distinct evidence on this head, in the plants which are dominant, that is, which are commonest and most widely diffused, producing the greatest number of new varieties. It is also natural that the dominant, varying and far-spreading species, which have already invaded, to a certain extent, the territories of other species, should be those which would have the best chance of spreading still further, and of giving rise in new countries to other new varieties and species. The process of diffusion would often be very slow, depending on climatal and geographical changes, on strange accidents, and on the gradual acclimatization of new species to the various climates through which they might have to pass, but in the course of time the dominant forms would generally succeed in spreading and would ultimately prevail. The diffusion would, it is probable, be slower with the terrestrial inhabitants of distinct continents than with the marine inhabitants of the continuous sea. We might therefore expect to find, as we do find, a less strict degree of parallelism in the succession of the productions of the land than with those of the sea. Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas orgánicas en todo el mundo es inexplicable por la teoría de la selección natural. Las especies nuevas se forman por tener alguna ventaja sobre las formas viejas, y las formas que son ya dominantes, o tienen alguna ventaja sobre las otras en su propio país, dan origen al mayor número de variedades nuevas o especies incipientes. Tenemos pruebas claras de este hecho en que las plantas que son dominantes -esto es, que son más comunes y más extendidas- producen el mayor número de variedades nuevas. También es natural que las especies dominantes, variables y muy extendidas, que han invadido ya hasta cierto punto los territorios de otras especies, sean las que tengan mayores probabilidades de extenderse todavía más y de dar origen en nuevos países a otras nuevas variedades y especies. El proceso de difusión tuvo con frecuencia que ser lentísimo, dependiendo de cambios climatológicos y geográficos, de accidentes extraordinarios y de la aclimatación gradual de nuevas especies a los diferentes climas por los que hubieron de pasar; pero en el transcurso del tiempo las formas dominantes generalmente tuvieron que conseguir difundirse y prevalecer finalmente. La difusión de los habitantes terrestres de los distintos continentes sería probablemente más lenta que la de los habitantes de los mares abiertos. Podíamos, por consiguiente, esperar encontrar, como encontramos, un paralelismo menos riguroso en la sucesión de las producciones terrestres que en la de las producciones del mar.
Thus, as it seems to me, the parallel, and, taken in a large sense, simultaneous, succession of the same forms of life throughout the world, accords well with the principle of new species having been formed by dominant species spreading widely and varying; the new species thus produced being themselves dominant, owing to their having had some advantage over their already dominant parents, as well as over other species; and again spreading, varying, and producing new forms. The old forms which are beaten and which yield their places to the new and victorious forms, will generally be allied in groups, from inheriting some inferiority in common; and, therefore, as new and improved groups spread throughout the world, old groups disappear from the world; and the succession of forms everywhere tends to correspond both in their first appearance and final disappearance. De este modo, a mi parecer, la sucesión paralela y -en sentido amplio- simultánea de las mismas formas orgánicas en todo el mundo se concilia bien con el principio de que las especies nuevas han sido formadas por especies dominantes, en variación y muy extendidas; las nuevas especies producidas de este modo son a su vez dominantes -debido a haber tenido alguna ventaja sobre sus padres, ya dominantes, así como sobre otras especies- y se extienden de nuevo, varían y producen nuevas formas. Las especies viejas, que son derrotadas y que ceden su puesto a formas nuevas y victoriosas, estarán, generalmente, reunidas en grupos, por heredar en común cierta inferioridad, y, por consiguiente, cuando se extienden por el mundo grupos nuevos y perfeccionados, desaparecen del mundo grupos viejos, y en todas partes tiende a haber correspondencia en la sucesión de formas, tanto en su primera aparición como en su desaparición final.
There is one other remark connected with this subject worth making. I have given my reasons for believing that most of our great formations, rich in fossils, were deposited during periods of subsidence; and that blank intervals of vast duration, as far as fossils are concerned, occurred during the periods when the bed of the sea was either stationary or rising, and likewise when sediment was not thrown down quickly enough to embed and preserve organic remains. During these long and blank intervals I suppose that the inhabitants of each region underwent a considerable amount of modification and extinction, and that there was much migration from other parts of the world. As we have reason to believe that large areas are affected by the same movement, it is probable that strictly contemporaneous formations have often been accumulated over very wide spaces in the same quarter of the world; but we are very far from having any right to conclude that this has invariably been the case, and that large areas have invariably been affected by the same movements. When two formations have been deposited in two regions during nearly, but not exactly, the same period, we should find in both, from the causes explained in the foregoing paragraphs, the same general succession in the forms of life; but the species would not exactly correspond; for there will have been a little more time in the one region than in the other for modification, extinction, and immigration. Hay otra observación digna de hacerse, relacionada con este asunto. He dado las razones que tengo para creer que la mayor parte de nuestras grandes formaciones, ricas en fósiles, se depositaron durante períodos de hundimiento, y que hubo intervalos de gran extensión, en blanco por lo que a fósiles se refiere, durante los períodos en que el fondo del mar estaba estacionarlo o se levantaba, e igualmente cuando el sedimento no se depositaba lo bastante de prisa para enterrar y conservar los restos orgánicos. Durante estos grandes intervalos en blanco, supongo que los habitantes de cada región experimentaron una considerable modificación y extinción, y que hubo muchas migraciones desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes territorios experimentan el mismo movimiento, es probable que formaciones rigurosamente contemporáneas se hayan acumulado muchas veces en espacios vastísimos de la misma parte del mundo; pero estamos muy lejos de tener derecho a sacar la conclusión de que ha ocurrido de este modo invariablemente, y que las grandes extensiones invariablemente han experimentado los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante casi -aunque no exactamente- el mismo período, hemos de encontrar en ambas, por las causas expuestas anteriormente, la misma sucesión general en las formas orgánicas; pero las especies no se tienen que corresponder exactamente, pues en una región había habido un poco más de tiempo que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.
I suspect that cases of this nature occur in Europe. Mr. Prestwich, in his admirable Memoirs on the eocene deposits of England and France, is able to draw a close general parallelism between the successive stages in the two countries; but when he compares certain stages in England with those in France, although he finds in both a curious accordance in the numbers of the species belonging to the same genera, yet the species themselves differ in a manner very difficult to account for considering the proximity of the two areas, unless, indeed, it be assumed that an isthmus separated two seas inhabited by distinct, but contemporaneous faunas. Lyell has made similar observations on some of the later tertiary formations. Barrande, also, shows that there is a striking general parallelism in the successive Silurian deposits of Bohemia and Scandinavia; nevertheless he finds a surprising amount of difference in the species. If the several formations in these regions have not been deposited during the same exact periods--a formation in one region often corresponding with a blank interval in the other--and if in both regions the species have gone on slowly changing during the accumulation of the several formations and during the long intervals of time between them; in this case the several formations in the two regions could be arranged in the same order, in accordance with the general succession of the forms of life, and the order would falsely appear to be strictly parallel; nevertheless the species would not all be the same in the apparently corresponding stages in the two regions. Presumo que casos de esta naturaleza se presentan en Europa. Míster Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos en Inglaterra y Francia, puede establecer un estrecho paralelismo general entre los pisos sucesivos en los dos países; pero cuando compara ciertos pisos de Inglaterra con los de Francia, aun cuando encuentra en ambos una curiosa conformidad en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, sin embargo, las especies difieren de un modo muy difícil de explicar, teniendo en cuenta la proximidad de los dos países, a menos, claro está, que se admita que un istmo separó dos mares habitados por faunas distintas, aunque contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones análogas acerca de algunas de las últimas formaciones terciarias. Barrande igualmente demuestra que existe un notable paralelismo general en los sucesivos depósitos silúricos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo, encuentra diferencia sorprendente en las especies. Si las varias formaciones no se han depositado en estas regiones exactamente durante los mismos períodos -una formación en una región corresponde con frecuencia a un intervalo en otra-, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las diferentes formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas, en este caso, las diferentes formaciones en las dos regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de las formas orgánicas, y el orden parecería falsamente ser paralelo con todo rigor, y, sin embargo, todas las especies no serían las mismas en los pisos, en apariencia correspondientes, de las dos regiones.
ON THE AFFINITIES OF EXTINCT SPECIES TO EACH OTHER, AND TO LIVING FORMS. De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las formas vivientes.
Let us now look to the mutual affinities of extinct and living species. All fall into a few grand classes; and this fact is at once explained on the principle of descent. The more ancient any form is, the more, as a general rule, it differs from living forms. But, as Buckland long ago remarked, extinct species can all be classed either in still existing groups, or between them. That the extinct forms of life help to fill up the intervals between existing genera, families, and orders, is certainly true; but as this statement has often been ignored or even denied, it may be well to make some remarks on this subject, and to give some instances. If we confine our attention either to the living or to the extinct species of the same class, the series is far less perfect than if we combine both into one general system. In the writings of Professor Owen we continually meet with the expression of generalised forms, as applied to extinct animals; and in the writings of Agassiz, of prophetic or synthetic types; and these terms imply that such forms are, in fact, intermediate or connecting links. Another distinguished palaeontologist, M. Gaudry, has shown in the most striking manner that many of the fossil mammals discovered by him in Attica serve to break down the intervals between existing genera. Cuvier ranked the Ruminants and Pachyderms as two of the most distinct orders of mammals; but so many fossil links have been disentombed that Owen has had to alter the whole classification, and has placed certain Pachyderms in the same sub-order with ruminants; for example, he dissolves by gradations the apparently wide interval between the pig and the camel. The Ungulata or hoofed quadrupeds are now divided into the even-toed or odd-toed divisions; but the Macrauchenia of South America connects to a certain extent these two grand divisions. No one will deny that the Hipparion is intermediate between the existing horse and certain other ungulate forms. What a wonderful connecting link in the chain of mammals is the Typotherium from South America, as the name given to it by Professor Gervais expresses, and which cannot be placed in any existing order. The Sirenia form a very distinct group of the mammals, and one of the most remarkable peculiarities in existing dugong and lamentin is the entire absence of hind limbs, without even a rudiment being left; but the extinct Halitherium had, according to Professor Flower, an ossified thigh-bone " articulated to a well-defined acetabulum in the pelvis, " and it thus makes some approach to ordinary hoofed quadrupeds, to which the Sirenia are in other respects allied. The cetaceans or whales are widely different from all other mammals, but the tertiary Zeuglodon and Squalodon, which have been placed by some naturalists in an order by themselves, are considered by Professor Huxley to be undoubtedly cetaceans, " and to constitute connecting links with the aquatic carnivora. " Consideramos ahora las afinidades mutuas de las especies vivientes y extinguidas. Se reparten todas entre un corto número de grandes clases, y este hecho se explica en seguida por el principio de la descendencia. Por regla general, cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere de las formas vivientes; pero, como Buckland ha hecho observar hace mucho tiempo, las especies extinguidas pueden clasificarse todas dentro de los grupos todavía existentes o en los intervalos entre ellos. El que las formas orgánicas extinguidas ayudan a llenar los intervalos que existen entre géneros, familias y órdenes vivientes, es ciertísimo; pero como esta afirmación ha sido con frecuencia ignorada y hasta negada, puede ser útil hacer algunas observaciones sobre este punto y citar algunos ejemplos. Si limitamos nuestra atencíón a las especies vivientes, o a las especies extinguidas de la misma clase, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambas en un sistema general. En los escritos del profesor Owen nos encontramos continuamente con la expresión formas generalizadas aplicada a animales extinguidos, y en los escritos de Agassiz con la expresión tipos proféticos o sintéticos, y estos términos implican el que tales formas son de hecho eslabones intermedios o de unión. Otro distinguido paleontólogo, monsieur Gaudry, ha demostrado del modo más notable que muchos de los mamíferos fósiles descubiertos por él en el Ática sirven para llenar los intervalos que existen entre géneros vivientes. Cuvier clasificaba los rumiantes y los paquidermos como dos órdenes, de los más distintos, de mamíferos; pero han sido desenterradas tantas formas intermedias fósiles, que Owen ha tenido que alterar toda la clasificación, y ha colocado ciertos paquidermos en un mismo suborden con rumiantes; por ejemplo, anula, mediante graduaciones, el intervalo, grande en apariencia, entre el cerdo y el camello. Los ungulados o mamíferos de cascos y pezuñas se dividen ahora en un grupo con número par de dedos y otro con número impar de dedos; pero la Macrauchenia de América del Sur enlaza hasta cierto punto estas dos grandes divisiones. Nadie negará que el Hipparion es intermedio entre el caballo viviente y ciertas formas unguladas más antiguas; el Typotherium de América del Sur, que no puede ser colocado en ninguno de los órdenes vivientes, ¡qué maravilloso eslabón intermediario constituye en la cadena de los mamíferos, como lo indica el nombre que le ha dado el profesor Gervais! Los sirenios forman un grupo bien distinto de mamíferos, y una de las más notables particularidades del dugong y del manatí actuales es la falta completa de miembros posteriores, sin que haya quedado ni siquiera un rudimento; pero el extinguido Halitherium tenía, según el profesor Flower, el fémur osificado «articulado en un acetábulo bien definido en la pelvis», y constituye así una aproximación a los mamíferos ungulados ordinarios, de los cuales los sirenios son afines por otros conceptos. Los cetáceos son muy diferentes de todos los otros mamíferos, pero el Zeuglodon y el Squalodon terciarios que han sido colocados por algunos naturalistas en un orden constituido por ellos solos, son considerados por el profesor Huxley como cetáceos indubitables, «y como constituyendo formas de unión con los carnívoros acuáticos».
Even the wide interval between birds and reptiles has been shown by the naturalist just quoted to be partially bridged over in the most unexpected manner, on the one hand, by the ostrich and extinct Archeopteryx, and on the other hand by the Compsognathus, one of the Dinosaurians--that group which includes the most gigantic of all terrestrial reptiles. Turning to the Invertebrata, Barrande asserts, a higher authority could not be named, that he is every day taught that, although palaeozoic animals can certainly be classed under existing groups, yet that at this ancient period the groups were not so distinctly separated from each other as they now are. El naturalista que se acaba de citar ha demostrado que, incluso el gran intervalo que existe entre las aves y los reptiles, se salva en parte del modo más inesperado, de un lado, mediante el avestruz y la extinguida Archeopteryx, y, de otro, mediante el Compsognathus, uno de los dinosaurios, grupo que comprende los más gigantescos de todos los reptiles terrestres. Volviendo a los invertebrados, afirma Barrande -y no puede nombrarse una autoridad mayor- que los descubrimientos cada día le enseñan que, aun cuando los animales paleozoicos pueden ciertamente ser clasificados dentro de los grupos vivientes, sin embargo, en este antiguo período, los grupos no estaban tan distintamente separados unos de otros como lo están ahora.
Some writers have objected to any extinct species, or group of species, being considered as intermediate between any two living species, or groups of species. If by this term it is meant that an extinct form is directly intermediate in all its characters between two living forms or groups, the objection is probably valid. But in a natural classification many fossil species certainly stand between living species, and some extinct genera between living genera, even between genera belonging to distinct families. The most common case, especially with respect to very distinct groups, such as fish and reptiles, seems to be that, supposing them to be distinguished at the present day by a score of characters, the ancient members are separated by a somewhat lesser number of characters, so that the two groups formerly made a somewhat nearer approach to each other than they now do. Algunos autores se han opuesto a que ninguna especie extinguida o grupo de especies deba ser considerada como intermediaria entre cualesquiera dos especies vivientes o grupos de especies. Si con esto se entiende que ninguna forma extinguida es directamente intermedia por todos sus caracteres entre dos formas o grupos vivientes, la objeción es probablemente válida. Pero en una clasificación natural, muchas especies fósiles quedan situadas ciertamente entre dos especies vivientes, y algunos géneros extinguidos quedan entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente por lo que se refiere a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que se distingan actualmente por una veintena de caracteres, los miembros antiguos están separados por un número algo menor de caracteres; de modo que los dos grupos estaban antes algo más próximos que lo están actualmente.
It is a common belief that the more ancient a form is, by so much the more it tends to connect by some of its characters groups now widely separated from each other. This remark no doubt must be restricted to those groups which have undergone much change in the course of geological ages; and it would be difficult to prove the truth of the proposition, for every now and then even a living animal, as the Lepidosiren, is discovered having affinities directed towards very distinct groups. Yet if we compare the older Reptiles and Batrachians, the older Fish, the older Cephalopods, and the eocene Mammals, with the recent members of the same classes, we must admit that there is truth in the remark. Es una creencia común que, cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a enlazar, por alguno de sus caracteres, grupos actualmente muy separados. Esta observación indudablemente tiene que ser restringida a aquellos grupos que han sufrido grandes cambios en el transcurso de las edades geológicas, y sería difícil probar la verdad de la proposición, pues, de vez en cuando, se descubre algún animal viviente, como el Lepidosiren, que tiene afinidades directas con grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los reptiles y batracios más antiguos, los peces más antiguos, los cefalópodos más antiguos y los mamíferos eocenos con los representantes más modernos de las mismas clases, tenemos que admitir que hay algo de verdad en la observación.
Let us see how far these several facts and inferences accord with the theory of descent with modification. As the subject is somewhat complex, I must request the reader to turn to the diagram in the fourth chapter. We may suppose that the numbered letters in italics represent genera, and the dotted lines diverging from them the species in each genus. The diagram is much too simple, too few genera and too few species being given, but this is unimportant for us. The horizontal lines may represent successive geological formations, and all the forms beneath the uppermost line may be considered as extinct. The three existing genera, a14, q14, p14, will form a small family; b14 and f14, a closely allied family or subfamily; and o14, i14, m14, a third family. These three families, together with the many extinct genera on the several lines of descent diverging from the parent form (A) will form an order; for all will have inherited something in common from their ancient progenitor. On the principle of the continued tendency to divergence of character, which was formerly illustrated by this diagram, the more recent any form is the more it will generally differ from its ancient progenitor. Hence, we can understand the rule that the most ancient fossils differ most from existing forms. We must not, however, assume that divergence of character is a necessary contingency; it depends solely on the descendants from a species being thus enabled to seize on many and different places in the economy of nature. Therefore it is quite possible, as we have seen in the case of some Silurian forms, that a species might go on being slightly modified in relation to its slightly altered conditions of life, and yet retain throughout a vast period the same general characteristics. This is represented in the diagram by the letter F14. Veamos hasta dónde estos diferentes hechos y deducciones están de acuerdo con la teoría de la descendencia con modificación. Como el asunto es algo complicado, tengo que rogar al lector que vuelva al cuadro del capitulo cuarto. Podemos suponer que las letras bastardillas con números representan géneros, y las líneas de puntos divergentes, a partir de ellas, las especies de cada género. El cuadro es demasiado sencillo, pues se indican muy pocos géneros y muy pocas especies; pero esto carece de importancia para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas por debajo de la línea superior pueden considerarse corno extinguidas. Los tres géneros vivientes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia: b14 y f14, una familia o subfamilia muy próxima, y o14, e14 y m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extinguidos en las diferentes líneas de descendencia divergentes a partir de la forma madre A, formarán un orden, pues todas habrán heredado algo en común de su remoto antepasado. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que fue explicado antes, mediante el cuadro, cuanto más reciente es una forma, tanto más generalmente diferirá de su remoto antepasado. Por consiguiente, podemos comprender la regla de que las formas antiguas difieran más de las formas vivientes. No debemos, sin embargo, suponer que la divergencia de caracteres sea un hecho necesario; depende sólo de que los descendientes de una especie son de este modo capaces de apoderarse de muchos y diferentes puestos en la economía de la naturaleza. En consecuencia, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie pueda subsistir modificándose ligeramente, en relación con sus condiciones de vida poco cambiadas, y, sin embargo, conserve durante un largo período los mismos caracteres generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.
All the many forms, extinct and recent, descended from (A), make, as before remarked, one order; and this order, from the continued effects of extinction and divergence of character, has become divided into several sub-families and families, some of which are supposed to have perished at different periods, and some to have endured to the present day. Las numerosas formas extinguidas y vivientes que descienden de A, constituyen todas, según antes se hizo observar, un orden, y este orden, por el efecto continuado de la extinción y divergencia de caracteres, ha llegado a dividirse en varias familias y subfamilias, algunas de las cuales se supone que han perecido en diferentes períodos y otras han resistido hasta hoy día.
By looking at the diagram we can see that if many of the extinct forms supposed to be embedded in the successive formations, were discovered at several points low down in the series, the three existing families on the uppermost line would be rendered less distinct from each other. If, for instance, the genera a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, were disinterred, these three families would be so closely linked together that they probably would have to be united into one great family, in nearly the same manner as has occurred with ruminants and certain pachyderms. Yet he who objected to consider as intermediate the extinct genera, which thus link together the living genera of three families, would be partly justified, for they are intermediate, not directly, but only by a long and circuitous course through many widely different forms. If many extinct forms were to be discovered above one of the middle horizontal lines or geological formations--for instance, above No. VI.--but none from beneath this line, then only two of the families (those on the left hand a14, etc., and b14, etc.) would have to be united into one; and there would remain two families which would be less distinct from each other than they were before the discovery of the fossils. So again, if the three families formed of eight genera (a14 to m14), on the uppermost line, be supposed to differ from each other by half-a-dozen important characters, then the families which existed at a period marked VI would certainly have differed from each other by a less number of characters; for they would at this early stage of descent have diverged in a less degree from their common progenitor. Thus it comes that ancient and extinct genera are often in a greater or less degree intermediate in character between their modified descendants, or between their collateral relations. Mirando el cuadro podemos ver que, si en diferentes puntos de la parte inferior de la serie fuesen descubiertas muchas de las formas extinguidas, que se supone que están enterradas en las formaciones sucesivas, las tres familias vivientes que están encima de la línea superior resultarían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, los géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fuesen desenterrados, estas tres familias estarían tan estrechamente unidas entre sí, que probablemente habrían tenido que ser reunidas, formando una gran familia, casi del mismo modo que ha ocurrido con los rumiantes y ciertos paquidermos. Sin embargo, el que se opusiese a considerar como intermedios los géneros extinguidos que enlazan de este modo los géneros vivientes de tres familias, tendría en parte razón, pues son intermedios no directamente, sino sólo mediante un camino largo y tortuoso, pasando por muchas y muy diferentes formas. Si fuesen descubiertas muchas formas extinguidas por encima de una de las líneas horizontales o formaciones geológicas intermedias -por ejemplo, por encima de VI-, y ninguna por debajo de esta línea, entonces sólo dos de las familias -las de la izquierda, a14, etc., y b14, etc.-, tendrían que ser reunidas en una sola, y quedarían dos familias, que serían menos distintas entre sí de lo que lo eran antes del descubrimiento de los fósiles. Del mismo modo también, si se supone que las tres familias formadas por los ocho géneros (a14 a m14), situados sobre la línea superior difieren entre sí por media docena de caracteres importantes, en este caso, las familias que existieron en el período señalado por la línea VI habrían seguramente diferido entre sí por un número menor de caracteres, pues en este estado primitivo habrían divergido menos a partir de su antepasado común. Así ocurre que los géneros antiguos y extinguidos son con frecuencia, en mayor o menor grado, de caracteres intermedios entre sus modificados descendientes o entre sus parientes colaterales.
Under nature the process will be far more complicated than is represented in the diagram; for the groups will have been more numerous; they will have endured for extremely unequal lengths of time, and will have been modified in various degrees. As we possess only the last volume of the geological record, and that in a very broken condition, we have no right to expect, except in rare cases, to fill up the wide intervals in the natural system, and thus to unite distinct families or orders. All that we have a right to expect is, that those groups which have, within known geological periods, undergone much modification, should in the older formations make some slight approach to each other; so that the older members should differ less from each other in some of their characters than do the existing members of the same groups; and this by the concurrent evidence of our best palaeontologists is frequently the case. En la naturaleza este proceso será mucho más complicado de lo que representa el cuadro, pues los grupos serán más numerosos, habrán subsistido durante espacios de tiempo sumamente desiguales y se habrán modificado en diferente grado. Como poseemos sólo el último tomo del registro geológico, y éste en un estado muy incompleto, no tenemos derecho a esperar -salvo en raros casos- que se llenen los grandes intervalos del sistema natural y que, de este modo, se unan familias y órdenes distintos. Todo lo que tenemos derecho a esperar es que los grupos que han experimentado dentro de períodos geológicos conocidos muchas modificaciones, se aproximen un poco entre sí en las formaciones más antiguas, de suerte que los miembros más antiguos difieran entre sí, en algunos de sus caracteres, menos que los miembros vivientes de los mismos grupos, y, según las pruebas coincidentes de nuestros mejores paleontólogos, esto es lo que ocurre frecuentemente.
Thus, on the theory of descent with modification, the main facts with respect to the mutual affinities of the extinct forms of life to each other and to living forms, are explained in a satisfactory manner. And they are wholly inexplicable on any other view. Así se explican, de un modo satisfactorio, según la teoria de la descendencia con modificación, los principales hechos referentes a las afinidades de las formas orgánicas extinguidas entre sí y con las formas vivientes; y según otra opinión, son estos hechos por completo inexplicables.
On this same theory, it is evident that the fauna during any one great period in the earth's history will be intermediate in general character between that which preceded and that which succeeded it. Thus the species which lived at the sixth great stage of descent in the diagram are the modified offspring of those which lived at the fifth stage, and are the parents of those which became still more modified at the seventh stage; hence they could hardly fail to be nearly intermediate in character between the forms of life above and below. We must, however, allow for the entire extinction of some preceding forms, and in any one region for the immigration of new forms from other regions, and for a large amount of modification during the long and blank intervals between the successive formations. Subject to these allowances, the fauna of each geological period undoubtedly is intermediate in character, between the preceding and succeeding faunas. I need give only one instance, namely, the manner in which the fossils of the Devonian system, when this system was first discovered, were at once recognised by palaeontologists as intermediate in character between those of the overlying carboniferous and underlying Silurian systems. But each fauna is not necessarily exactly intermediate, as unequal intervals of time have elapsed between consecutive formations. Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de uno cualquiera de los grandes períodos de la historia de la tierra será intermedia, por su carácter general, entre la que le precedió y la que le sucedió. Así, las especies que vivieron en el sexto de los grandes períodos de descendencia del cuadro son los descendientes modificados de las que vivieron en el quinto, y las progenitoras, de las que llegaron a modificarse todavía más en el séptimo; por tanto, difícilmente pudieron dejar de ser casi intermedias por sus caracteres entre las formas orgánicas de encima y de debajo. Debemos en todo caso tener en cuenta la completa extinción de algunas formas precedentes, y, en cada región, la inmigración de formas nuevas de otras regiones, y una intensa modificación durante los largos períodos en blanco entre dos formaciones sucesivas. Hechas estas deducciones, la fauna de cada período geológico es, indudablemente, de carácter intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. No necesito dar más que un ejemplo: el modo como los fósiles del sistema devónico, cuando se descubrió este sistema, fueron en el acto reconocidos por los paleontólogos como de carácter intermedio entre los del sistema carbonífero, que está encima, de los del sistema silúrico, que está debajo. Pero cada fauna no es, por necesidad, rigurosamente intermedia, pues han transcurrido espacios desiguales de tiempo entre formaciones consecutivas.
It is no real objection to the truth of the statement that the fauna of each period as a whole is nearly intermediate in character between the preceding and succeeding faunas, that certain genera offer exceptions to the rule. For instance, the species of mastodons and elephants, when arranged by Dr. Falconer in two series--in the first place according to their mutual affinities, and in the second place according to their periods of existence--do not accord in arrangement. The species extreme in character are not the oldest or the most recent; nor are those which are intermediate in character, intermediate in age. But supposing for an instant, in this and other such cases, that the record of the first appearance and disappearance of the species was complete, which is far from the case, we have no reason to believe that forms successively produced necessarily endure for corresponding lengths of time. A very ancient form may occasionally have lasted much longer than a form elsewhere subsequently produced, especially in the case of terrestrial productions inhabiting separated districts. To compare small things with great; if the principal living and extinct races of the domestic pigeon were arranged in serial affinity, this arrangement would not closely accord with the order in time of their production, and even less with the order of their disappearance; for the parent rock-pigeon still lives; and many varieties between the rock-pigeon and the carrier have become extinct; and carriers which are extreme in the important character of length of beak originated earlier than short-beaked tumblers, which are at the opposite end of the series in this respect. El que ciertos géneros presenten excepciones a la regla no constituye una dificultad positiva para la exactitud de la afirmación de que la fauna de cada período es, en conjunto, de carácter próximamente intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. Por ejemplo, las especies de mastodontes y elefantes, ordenadas por el doctor Falconer en dos series -la primera según sus afinidades mutuas y la segunda según sus períodos de existencia- no se corresponden en orden. Ni las especies de caracteres extremos son las más antiguas o las más modernas, ni las de caracteres intermedios son de antigüedad intermedia; pero suponiendo, por un instante, en este y otros casos semejantes, que el registro de primeras operaciones y desapariciones de las especies estuviese completo -lo que está muy lejos de ocurrir-, no tenemos motivo para creer que las formas producidas suoesivamente duren necesariamente espacios iguales de tiempo. Una forma antiquísima puede a veces haber perdurado mucho más que una forma producida después en cualquier parte, sobre todo, en el caso de seres terrestres que viven en regiones separadas. Comparando las cosas pequeñas con las grandes, si las razas principales vivientes y extinguidas de la paloma doméstica se dispusiesen en serie, según su afinidad, este orden no estaría exactamente de acuerdo con el orden cronológico de su producción, y aun menos con el de su desaparición, pues la paloma silvestre, forma madre, vive todavía, y muchas variedades entre la paloma silvestre y la mensajera inglesa o carrier se han extinguido, y las mensajeras inglesas, que, por el importante carácter de la longitud del pico, están en un extremo de la serie, se originaron antes que los volteadores o tumblers de pico corto, que están, por este concepto, en el extremo opuesto de la serie.
Closely connected with the statement, that the organic remains from an intermediate formation are in some degree intermediate in character, is the fact, insisted on by all palaeontologists, that fossils from two consecutive formations are far more closely related to each other, than are the fossils from two remote formations. Pictet gives as a well-known instance, the general resemblance of the organic remains from the several stages of the Chalk formation, though the species are distinct in each stage. This fact alone, from its generality, seems to have shaken Professor Pictet in his belief in the immutability of species. He who is acquainted with the distribution of existing species over the globe, will not attempt to account for the close resemblance of distinct species in closely consecutive formations, by the physical conditions of the ancient areas having remained nearly the same. Let it be remembered that the forms of life, at least those inhabiting the sea, have changed almost simultaneously throughout the world, and therefore under the most different climates and conditions. Consider the prodigious vicissitudes of climate during the pleistocene period, which includes the whole glacial epoch, and note how little the specific forms of the inhabitants of the sea have been affected. Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son, hasta cierto punto, de carácter intermedio, está el hecho, sobre el que han insistido todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más relacionados entre sí que los de dos formaciones distantes. Pictet da un ejemplo muy conocido: el de la semejanza general de los fósiles de los diferentes pisos de la formación cretácica, aunque las especies son distintas en cada piso. Este sólo hecho, por su generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su creencia en la inmutabilidad de las especies. El que esté familiarizado con la distribución de las especies vivientes sobre la superficie del globo no intentará explicar la gran semejanza de las especies distintas en formaciones consecutivas porque hayan permanecido casi iguales las condiciones físicas de aquellas antiguas regiones. Recordamos que las formas orgánicas -por lo menos las que viven en el mar- han cambiado casi simultáneamente en el mundo, y, por consiguiente, en climas y condiciones los más diferentes. Considérense las prodigiosas vicisitudes del clima durante el período pleistoceno, que comprende toda la época glacial, y nótese lo poco que han influido en las formas específicas de los habitantes del mar.
On the theory of descent, the full meaning of the fossil remains from closely consecutive formations, being closely related, though ranked as distinct species, is obvious. As the accumulation of each formation has often been interrupted, and as long blank intervals have intervened between successive formations, we ought not to expect to find, as I attempted to show in the last chapter, in any one or in any two formations, all the intermediate varieties between the species which appeared at the commencement and close of these periods: but we ought to find after intervals, very long as measured by years, but only moderately long as measured geologically, closely allied forms, or, as they have been called by some authors, representative species; and these assuredly we do find. We find, in short, such evidence of the slow and scarcely sensible mutations of specific forms, as we have the right to expect. Según la teoría de la descendencia, es clara toda la significación del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas estén muy relacionados. Como la acumulación de cada formación ha sido con frecuencia interrumpida, y como entre las formaciones sucesivas se han intercalado largos intervalos en blanco, no debemos esperar encontrar, según intenté demostrar en el capítulo anterior, en una o dos formaciones, todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al principio y al final de estos períodos; pero, después de espacios de tiempo larguísimos, si se miden por años, aunque sólo algo largos si se miden geológicamente, hemos de encontrar formas muy afines o, como han sido llamadas por algunos autores, especies representativas, y éstas ciertamente las encontramos. En una palabra: encontramos aquellas pruebas que tenemos derecho a esperar de las transformaciones lentas y apenas sensibles de las formas especificas.
ON THE STATE OF DEVELOPMENT OF ANCIENT COMPARED WITH LIVING FORMS. Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado con el de las vivientes.
We have seen in the fourth chapter that the degree of differentiation and specialisation of the parts in organic beings, when arrived at maturity, is the best standard, as yet suggested, of their degree of perfection or highness. We have also seen that, as the specialisation of parts is an advantage to each being, so natural selection will tend to render the organisation of each being more specialised and perfect, and in this sense higher; not but that it may leave many creatures with simple and unimproved structures fitted for simple conditions of life, and in some cases will even degrade or simplify the organisation, yet leaving such degraded beings better fitted for their new walks of life. In another and more general manner, new species become superior to their predecessors; for they have to beat in the struggle for life all the older forms, with which they come into close competition. We may therefore conclude that if under a nearly similar climate the eocene inhabitants of the world could be put into competition with the existing inhabitants, the former would be beaten and exterminated by the latter, as would the secondary by the eocene, and the palaeozoic by the secondary forms. So that by this fundamental test of victory in the battle for life, as well as by the standard of the specialisation of organs, modern forms ought, on the theory of natural selection, to stand higher than ancient forms. Is this the case? A large majority of palaeontologists would answer in the affirmative; and it seems that this answer must be admitted as true, though difficult of proof. Hemos visto en el capítulo cuarto que la diferencia y especialización de las partes en los seres orgánicos, cuando llegan a la edad adulta, es la mejor medida hasta ahora conocida del grado de perfección o superioridad. También hemos visto que, como la especialización de las partes es una ventaja para todo ser, la selección natural tenderá a hacer la organización de todo ser más especializada y perfecta, y, en este sentido, superior; aunque esto no es decir que no pueda dejar muchos seres con una conformación sencilla y sin perfeccionar, adecuados a condiciones sencillas de vida, ni que, en algunos casos, incluso no degrade o simplifique la organización; dejando, sin embargo, estos degradados más adecuados para su nuevo género de vida. Las nuevas especies llegan a ser superiores a sus predecesoras de otro modo más general, pues tienen que vencer en la lucha por la vida a todas las formas viejas, con las que entran en estrecha competencia. Por consiguiente, hemos de llegar a la conclusión de que, si en clima casi igual los habitantes eocenos del mundo pudiesen ser puestos en competencia con los actuales, aquéllos serían derrotados y exterminados por éstos, como lo serían las formas secundarias por las eocenas y las formas paleozoicas por las secundarias. De modo que, en esta prueba fundamental de la victoria en la lucha por la vida, lo mismo que tomando como medida la especialización de órganos, las formas modernas, según la teoría de la-selección natural, deben ser más elevadas que las formas antiguas. ¿Ocurre así? Una gran mayoría de paleontólogos contestará afirmativamente, y parece que esta respuesta podría admitirse como cierta, aunque sea difícil de probar.
It is no valid objection to this conclusion, that certain Brachiopods have been but slightly modified from an extremely remote geological epoch; and that certain land and fresh-water shells have remained nearly the same, from the time when, as far as is known, they first appeared. It is not an insuperable difficulty that Foraminifera have not, as insisted on by Dr. Carpenter, progressed in organisation since even the Laurentian epoch; for some organisms would have to remain fitted for simple conditions of life, and what could be better fitted for this end than these lowly organised Protozoa? Such objections as the above would be fatal to my view, if it included advance in organisation as a necessary contingent. They would likewise be fatal, if the above Foraminifera, for instance, could be proved to have first come into existence during the Laurentian epoch, or the above Brachiopods during the Cambrian formation; for in this case, there would not have been time sufficient for the development of these organisms up to the standard which they had then reached. When advanced up to any given point, there is no necessity, on the theory of natural selection, for their further continued process; though they will, during each successive age, have to be slightly modified, so as to hold their places in relation to slight changes in their conditions. The foregoing objections hinge on the question whether we really know how old the world is, and at what period the various forms of life first appeared; and this may well be disputed. No es una objeción válida a esta conclusión el que ciertos braquiópodos se han modificado muy poco desde una época geológica remotísima, y que ciertos moluscos terrestres y de agua dulce han permanecido casi los mismos desde el tiempo en que, hasta donde sabemos, aparecieron por vez primera. No es una dificultad insuperable el que la organización de los foraminíferos, como ha señalado con insistencia el doctor Carpenter, no haya progresado incluso desde época laurentina, pues algunos organismos tienen que haber quedado adecuados a condiciones sencillas de vida; y ¿qué podría haber más adecuado a este fin que estos protozoos de organización inferior? Objeciones tales como las anteriores serían fatales para mi teoría, si ésta comprendiese el progreso en la organización como una condición necesaria. Serían también fatales si pudiera probarse que estos foraminíferos, por ejemplo, habían empezado a existir durante la época laurentina, o aquellos braquiópodos durante la formación cámbrica; pues, en este caso, no habría habido tiempo suficiente para el desarrollo de estos organismos hasta el tipo que entonces habían alcanzado. Cuando han llegado hasta un punto dado, no es necesario, según la teoría de la selección natural, que continúen progresando más, aunque, durante los tiempos sucesivos, tendrán que modificarse un poco para conservar sus puestos en relación con los pequeños cambios de las condiciones de existencia. Las objeciones precedentes giran alrededor del problema de si conocemos realmente la edad de la tierra, y en qué período aparecieron por vez primera las diferentes formas orgánicas, y esto es muy discutido.
The problem whether organisation on the whole has advanced is in many ways excessively intricate. The geological record, at all times imperfect, does not extend far enough back to show with unmistakable clearness that within the known history of the world organisation has largely advanced. Even at the present day, looking to members of the same class, naturalists are not unanimous which forms ought to be ranked as highest: thus, some look at the selaceans or sharks, from their approach in some important points of structure to reptiles, as the highest fish; others look at the teleosteans as the highest. The ganoids stand intermediate between the selaceans and teleosteans; the latter at the present day are largely preponderant in number; but formerly selaceans and ganoids alone existed; and in this case, according to the standard of highness chosen, so will it be said that fishes have advanced or retrograded in organisation. To attempt to compare members of distinct types in the scale of highness seems hopeless; who will decide whether a cuttle-fish be higher than a bee--that insect which the great Von Baer believed to be " in fact more highly organised than a fish, although upon another type? " In the complex struggle for life it is quite credible that crustaceans, not very high in their own class, might beat cephalopods, the highest molluscs; and such crustaceans, though not highly developed, would stand very high in the scale of invertebrate animals, if judged by the most decisive of all trials--the law of battle. Beside these inherent difficulties in deciding which forms are the most advanced in organisation, we ought not solely to compare the highest members of a class at any two periods--though undoubtedly this is one and perhaps the most important element in striking a balance--but we ought to compare all the members, high and low, at two periods. At an ancient epoch the highest and lowest molluscoidal animals, namely, cephalopods and brachiopods, swarmed in numbers; at the present time both groups are greatly reduced, while others, intermediate in organisation, have largely increased; consequently some naturalists maintain that molluscs were formerly more highly developed than at present; but a stronger case can be made out on the opposite side, by considering the vast reduction of brachiopods, and the fact that our existing cephalopods, though few in number, are more highly organised than their ancient representatives. We ought also to compare the relative proportional numbers, at any two periods, of the high and low classes throughout the world: if, for instance, at the present day fifty thousand kinds of vertebrate animals exist, and if we knew that at some former period only ten thousand kinds existed, we ought to look at this increase in number in the highest class, which implies a great displacement of lower forms, as a decided advance in the organisation of the world. We thus see how hopelessly difficult it is to compare with perfect fairness, under such extremely complex relations, the standard of organisation of the imperfectly-known faunas of successive periods. El problema de si la organización en conjunto ha adelantado o no, es por muchos conceptos complicadísimo. Los registros geológicos, incompletos en todos tiempos, no alcanzan lo bastante atrás para demostrar con claridad evidente que dentro de la historia conocida del mundo la organización ha avanzado mucho. Aun hoy día, considerando los miembros de una misma clase, los naturalistas no están de acuerdo en qué formas deben ser clasificadas como superiores; así, algunos consideran los selacios, por su aproximación a los reptiles en algunos puntos importantes de su conformación, como los peces superiores; otros consideran como superiores los teleósteos. Los ganoideos ocupan una posición intermedia entre los selacios y los teleósteos; estos últimos actualmente son, por su número, muy preponderantes; pero en otro tiempo existieron los selacios y ganoideos solos, y, en este caso, según el tipo de superioridad que se elija, se dirá que han adelantado o retrocedido en su organización. El intento de comparar en la escala de superioridad formas de distintos tipos parece ser vano. ¿Quién decidirá si una gibia es superior a una abeja, insecto que el gran von Baer cree que es «de hecho de organización superior a la de un pez, aunque de otro tipo»? En la complicada lucha por la vida, es muy creíble que crustáceos no muy elevados dentro de su misma clase pudieron derrotar a cefalópodos, que son los moluscos superiores, y estos crustáceos, aunque no muy elevados por su organización, estarían muy arriba en la escala de los animales invertebrados si se juzgase por la más decisiva de todas las pruebas, la ley de la lucha. Aparte de estas dificultades intrínsecas al decidir qué formas son las más adelantadas en organización, no debemos comparar solamente los miembros superiores de una clase en dos periodos -aun cuando indudablemente es éste un elemento, y quizá el más importante, al hacer una comparación-, sino que debemos comparar todos los miembros, superiores e inferiores, en los dos períodos. En una época antigua bullían en gran número los animales moluscoidales más superiores y más inferiores, o sean, cefalópodos y braquiópodos; actualmente ambos grupos están muy reducidos, mientras que otros de organización intermedia han aumentado mucho, y, en consecuencia, algunos naturalistas sostienen que los moluscos tuvieron en otro tiempo un desarrollo superior al que ahora tienen; pero del lado contrario puede señalarse un hecho más poderoso, considerando la gran reducción de los braquiópodos y el que los cefalópodos vivientes, aunque pocos en número, son de organización más elevada que sus representantes antiguos. Debemos también comparar en dos períodos los números relativos de las clases superiores o inferiores en todo el mundo; si, por ejemplo, hoy en día existen cincuenta mil especies de animales vertebrados, y sabemos que en algún período anterior existieron sólo diez mil, debemos considerar este aumento de número en la clase más elevada, que implica un gran desalojamiento de formas inferiores, como un adelanto decisivo en la organización del mundo. Vemos, así, lo desesperadamente dificultoso que es comparar con completa justicia, en relaciones tan sumamente complejas, el grado de la organización de las faunas, imperfectamente conocidas, de los sucesivos períodos.
We shall appreciate this difficulty more clearly by looking to certain existing faunas and floras. From the extraordinary manner in which European productions have recently spread over New Zealand, and have seized on places which must have been previously occupied by the indigenes, we must believe, that if all the animals and plants of Great Britain were set free in New Zealand, a multitude of British forms would in the course of time become thoroughly naturalized there, and would exterminate many of the natives. On the other hand, from the fact that hardly a single inhabitant of the southern hemisphere has become wild in any part of Europe, we may well doubt whether, if all the productions of New Zealand were set free in Great Britain, any considerable number would be enabled to seize on places now occupied by our native plants and animals. Under this point of view, the productions of Great Britain stand much higher in the scale than those of New Zealand. Yet the most skilful naturalist, from an examination of the species of the two countries, could not have foreseen this result. Apreciaremos más claramente esta dificultad considerando ciertas faunas y flores extinguidas. Por la manera extraordinaria como las producciones europeas se han difundido recientemente por Nueva Zelandia y han arrebatado los puestos que debieron haber estado ocupados anteriormente por los indígenas, hemos de creer que, si todos los animales y plantas de la Gran Bretaña fuesen puestos en libertad en Nueva Zelandia, una multitud de formas británicas llegaría, en el transcurso del tiempo, a naturalizarse allí por completo, y exterminaría a muchas de las formas indígenas. Por el contrario, por el hecho de que apenas ningún habitante del hemisferio Sur se haya hecho salvaje en ninguna parte de Europa, podemos muy bien dudar de que, en el caso de que todas las producciones de Nueva Zelandia se dejasen en libertad en la gran Bretaña, un número considerable fuese capaz de apoderarse de los puestos actualmente ocupados por nuestros animales y plantas indígenas. Desde este punto de vista, las producciones de la Gran Bretaña están mucho más elevadas en la escala que las de Nueva Zelandia. Sin embargo, el más hábil naturalista, mediante un examen de las especies de los dos países, no podría haber previsto este resultado.
Agassiz and several other highly competent judges insist that ancient animals resemble to a certain extent the embryos of recent animals belonging to the same classes; and that the geological succession of extinct forms is nearly parallel with the embryological development of existing forms. This view accords admirably well with our theory. In a future chapter I shall attempt to show that the adult differs from its embryo, owing to variations having supervened at a not early age, and having been inherited at a corresponding age. This process, whilst it leaves the embryo almost unaltered, continually adds, in the course of successive generations, more and more difference to the adult. Thus the embryo comes to be left as a sort of picture, preserved by nature, of the former and less modified condition of the species. This view may be true, and yet may never be capable of proof. Seeing, for instance, that the oldest known mammals, reptiles, and fishes strictly belong to their proper classes, though some of these old forms are in a slight degree less distinct from each other than are the typical members of the same groups at the present day, it would be vain to look for animals having the common embryological character of the Vertebrata, until beds rich in fossils are discovered far beneath the lowest Cambrian strata--a discovery of which the chance is small. Agassiz y otras varias autoridades competentísimas insisten en que los animales antiguos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de animales modernos, pertenecientes a las mismas clases, y que la sucesión geológica de formas extinguidas es casi paralela al desarrollo embrionario de las formas vivientes. Esta opinión se concilia admirablemente bien con nuestra teoría. En un capítulo siguiente intentaré demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a que han sobrevenido variaciones a una edad no temprana que han sido heredadas en la edad correspondiente. Este proceso, mientras que deja al embrión casi inalterado, añade continuamente, en el transcurso de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto. De este modo, el embrión va a quedar como una especie de retrato, conservado por la naturaleza de la condición primitiva y menos modificada de la especie. Esta opinión puede ser verdadera, y, sin embargo, nunca podrá ser susceptible de pruebas. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos que se conocen pertenecen rigurosamente a estas mismas clases, aun cuando algunas de estas formas antiguas sean un poco menos distintas entre sí que lo son actualmente los miembros típicos de los mismos grupos, sería inútil buscar animales que tuviesen el carácter embriológico común a los vertebrados, hasta que se descubran capas, ricas en fósiles, muy por debajo de los estratos cámbricos inferiores, descubrimiento que es poco probable.
ON THE SUCCESSION OF THE SAME TYPES WITHIN THE SAME AREAS, DURING THE LATER TERTIARY PERIODS. De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones durante los últimos períodos terciarios.
Mr. Clift many years ago showed that the fossil mammals from the Australian caves were closely allied to the living marsupials of that continent. In South America, a similar relationship is manifest, even to an uneducated eye, in the gigantic pieces of armour, like those of the armadillo, found in several parts of La Plata; and Professor Owen has shown in the most striking manner that most of the fossil mammals, buried there in such numbers, are related to South American types. This relationship is even more clearly seen in the wonderful collection of fossil bones made by MM. Lund and Clausen in the caves of Brazil. I was so much impressed with these facts that I strongly insisted, in 1839 and 1845, on this " law of the succession of types, " --on " this wonderful relationship in the same continent between the dead and the living. " Professor Owen has subsequently extended the same generalisation to the mammals of the Old World. We see the same law in this author's restorations of the extinct and gigantic birds of New Zealand. We see it also in the birds of the caves of Brazil. Mr. Woodward has shown that the same law holds good with sea-shells, but, from the wide distribution of most molluscs, it is not well displayed by them. Other cases could be added, as the relation between the extinct and living land-shells of Madeira; and between the extinct and living brackish water-shells of the Aralo-Caspian Sea. Míster Clift demostró hace muchos años que los mamíferos fósiles de las cavernas de Australia eran muy afines de los marsupiales vivientes de aquel continente. En América del Sur es evidente, aun para ojos inexpertos, un parentesco análogo en las piezas gigantescas del caparazón -semejantes a las del armadillo- encontradas en diferentes partes de La Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más notable, que la mayor parte de los mamiferos fósiles enterrados allí en gran número son afines de tipos sudamericanos. El parentesco se ve aun más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles de las cavernas del Brasil, hecha por míster Lund y míster Clausen. Me impresionaron tanto estos hechos, que en 1839 y 1845 insistí enérgicamente sobre esta «ley de sucesión de tipos», sobre «el maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo continente». El profesor Owen, posteriormente, ha extendido a los mamíferos del Mundo Antiguo la misma generalización. Vemos la misma ley en las restauraciones de las aves extinguidas y gigantescas de Nueva Zelandia hechas por este autor. La vemos también en las aves de las cavernas del Brasil. Míster Woodward ha demostrado que la misma ley se aplica a los moluscos marinos; pero por la extensa distribución geográfica de la mayor parte de los moluscos, no es bien ostensible en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre las conchas terrestres vivientes y extinguidas de la isla de la Madera, y entre las conchas vivientes y extinguidas de las aguas salobres del mar Aralo-Cáspico.
Now, what does this remarkable law of the succession of the same types within the same areas mean? He would be a bold man who, after comparing the present climate of Australia and of parts of South America, under the same latitude, would attempt to account, on the one hand through dissimilar physical conditions, for the dissimilarity of the inhabitants of these two continents; and, on the other hand through similarity of conditions, for the uniformity of the same types in each continent during the later tertiary periods. Nor can it be pretended that it is an immutable law that marsupials should have been chiefly or solely produced in Australia; or that Edentata and other American types should have been solely produced in South America. For we know that Europe in ancient times was peopled by numerous marsupials; and I have shown in the publications above alluded to, that in America the law of distribution of terrestrial mammals was formerly different from what it now is. North America formerly partook strongly of the present character of the southern half of the continent; and the southern half was formerly more closely allied, than it is at present, to the northern half. In a similar manner we know, from Falconer and Cautley's discoveries, that Northern India was formerly more closely related in its mammals to Africa than it is at the present time. Analogous facts could be given in relation to the distribution of marine animals. Ahora bien; ¿qué significa esta notable ley de sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas zonas? Seria muy temerario quien, después de comparar el clima actual de Australia y de las partes de América del Sur que están en la misma latitud, intentase explicar, por una parte, la diferencia entre los habitantes de estas dos regiones por la diferencia de condiciones físicas, y, por otra parte, la uniformidad de los mismos tipos en cada continente durante los últimos períodos terciarios, por la semejanza de condiciones. Tampoco se puede pretender que sea una ley inmutable el que los marsupiales se hayan producido sólo o principalmente en Australia, o que los desdentados y otros tipos americanos se hayan producido tan sólo en América del Sur; pues sabemos que, en tiempos antiguos, Europa estuvo poblada por numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes indicadas que, en América, la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue en otro tiempo diferente de lo que es ahora. América del Norte, en otro tiempo, participó mucho del carácter actual de la parte sur de aquel continente, y la parte sur tuvo antes mucha más semejanza que ahora con la parte norte. De un modo semejante sabemos, por los descubrimientos de Falconer y de Cautley, que el norte de la India estuvo antes más relacionado por sus mamíferos con África que lo está actualmente. Podrían citarse hechos análogos relacionados con la distribución geográfica de los animales marinos.
On the theory of descent with modification, the great law of the long enduring, but not immutable, succession of the same types within the same areas, is at once explained; for the inhabitants of each quarter of the world will obviously tend to leave in that quarter, during the next succeeding period of time, closely allied though in some degree modified descendants. If the inhabitants of one continent formerly differed greatly from those of another continent, so will their modified descendants still differ in nearly the same manner and degree. But after very long intervals of time, and after great geographical changes, permitting much intermigration, the feebler will yield to the more dominant forms, and there will be nothing immutable in the distribution of organic beings. Según la teoría de la descendencia con modificación, queda inmediatamente explicada la gran ley de la sucesión, muy persistente, pero no inmutable, de los mismos tipos en las mismas zonas, pues los habitantes de cada parte del mundo tenderán evidentemente a dejar en aquella parte, durante los períodos siguientes, descendientes muy semejantes, aunque en algún grado modificados. Si los habitantes de un continente defirieron en un tiempo mucho de los de otro continente, sus descendientes modificados diferirán todavía casi del mismo modo y en el mismo grado; pero, después de transcurrir muchísimo tiempo y después de grandes cambios geográficos que permitan mucha emigración recíproca, los más débiles cederán su puesto a las formas predominantes, y no habrá nada inmutable en la distribución de los seres orgánicos.
It may be asked in ridicule whether I suppose that the megatherium and other allied huge monsters, which formerly lived in South America, have left behind them the sloth, armadillo, and anteater, as their degenerate descendants. This cannot for an instant be admitted. These huge animals have become wholly extinct, and have left no progeny. But in the caves of Brazil there are many extinct species which are closely allied in size and in all other characters to the species still living in South America; and some of these fossils may have been the actual progenitors of the living species. It must not be forgotten that, on our theory, all the species of the same genus are the descendants of some one species; so that, if six genera, each having eight species, be found in one geological formation, and in a succeeding formation there be six other allied or representative genera, each with the same number of species, then we may conclude that generally only one species of each of the older genera has left modified descendants, which constitute the new genera containing the several species; the other seven species of each old genus having died out and left no progeny. Or, and this will be a far commoner case, two or three species in two or three alone of the six older genera will be the parents of the new genera: the other species and the other old genera having become utterly extinct. In failing orders, with the genera and species decreasing in numbers as is the case with the Edentata of South America, still fewer genera and species will leave modified blood-descendants. Puede preguntarse, en burla, si supongo yo que el megaterio y otros monstruos gigantescos afines que vivieron en otro tiempo en América del Sur han dejado tras sí, como degenerados descendientes, al perezoso, al armadillo y al oso hormiguero. Esto no puede admitirse ni por un momento. Aquellos animales gigantescos se han extinguido por completo y no han dejado descendencia. Pero en las cavernas del Brasil hay muchas especies extinguidas que son muy semejantes por su tamaño y por todos sus otros caracteres a las especies que viven todavía en América del Sur, y algunos de estos fósiles pueden haber sido los verdaderos antepasados de las especies vivientes. No debería olvidarse que, según nuestra teoría, todas las especies del mismo género son descendientes de una especie, de manera que, si en una formación geológica se encuentran seis géneros que comprenden cada uno ocho especies, y en otra formación siguiente hay otros seis géneros afines o representativos cada uno de ellos con el mismo número de especies, en este caso, podemos deducir que, en general, sólo una especie de cada género viejo ha dejado descendientes modificados, que constituyen el nuevo género, que comprende varias especies, y que las otras siete especies de cada género viejo se han extinguido y no han dejado descendencia. O bien -y éste será un caso mucho más frecuente- dos o tres especies de dos o tres géneros sólo de los seis géneros viejos serán madres de los nuevos, habiéndose extinguido por completo las otras especies y los otros géneros viejos. En los órdenes decadentes, cuyo número de géneros y especies disminuye, como ocurre con los desdentados de América del Sur, todavía menos géneros y especies dejarán descendientes modificados.
SUMMARY OF THE PRECEDING AND PRESENT CHAPTERS. Resumen del capítulo anterior y del presente.
I have attempted to show that the geological record is extremely imperfect; that only a small portion of the globe has been geologically explored with care; that only certain classes of organic beings have been largely preserved in a fossil state; that the number both of specimens and of species, preserved in our museums, is absolutely as nothing compared with the number of generations which must have passed away even during a single formation; that, owing to subsidence being almost necessary for the accumulation of deposits rich in fossil species of many kinds, and thick enough to outlast future degradation, great intervals of time must have elapsed between most of our successive formations; that there has probably been more extinction during the periods of subsidence, and more variation during the periods of elevation, and during the latter the record will have been least perfectly kept; that each single formation has not been continuously deposited; that the duration of each formation is probably short compared with the average duration of specific forms; that migration has played an important part in the first appearance of new forms in any one area and formation; that widely ranging species are those which have varied most frequently, and have oftenest given rise to new species; that varieties have at first been local; and lastly, although each species must have passed through numerous transitional stages, it is probable that the periods, during which each underwent modification, though many and long as measured by years, have been short in comparison with the periods during which each remained in an unchanged condition. These causes, taken conjointly, will to a large extent explain why--though we do find many links--we do not find interminable varieties, connecting together all extinct and existing forms by the finest graduated steps. It should also be constantly borne in mind that any linking variety between two forms, which might be found, would be ranked, unless the whole chain could be perfectly restored, as a new and distinct species; for it is not pretended that we have any sure criterion by which species and varieties can be discriminated. He intentado demostrar que los registros geológicos son sumamente incompletos; que sólo una parte del globo ha sido geológicamente explorada con cuidado; que sólo ciertas clases de seres orgánicos se han conservado en abundancia en estado fósil; que tanto el número de ejemplares como el de especies conservados en nuestros museos es absolutamente corno nada, comparado con el número de generaciones que tuvieron que haber desaparecido durante una sola formación; que, debido a que el hundimiento del suelo es casi necesario para la acumulación de depósitos ricos en especies fósiles de muchas clases, y lo bastante gruesos para resistir la futura erosión, tuvieron que haber transcurrido grandes intervalos de tiempo entre la mayor parte de nuestras formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos los registros se habrán llevado del modo más imperfecto; que cada una de las formaciones no se ha depositado de un modo continuo; que la duración de cada formación es probablemente corta, comparada con la duración media de las formas especificas; que la migración ha representado un papel importante en la aparición de nuevas formas en una región o formación determinada; que las especies de extensa distribución geográfica son las que han variado con más frecuencia y las que han dado más frecuentemente origen a nuevas especies; que las variedades han sido al principio locales, y, finalmente, que, aun cuando cada especie tiene que haber pasado por numerosos estados de transición, es probable que los períodos durante los cuales experimentó modificaciones, aunque muchos y largos si se miden por años, hayan sido cortos, en comparación con los períodos durante los cuales cada especie permaneció sin variación. Estas causas reunidas explicarán, en gran parte, por qué, aun cuando encontremos muchos eslabones, no encontramos innumerables variedades que enlacen todas las formas vivientes y, extinguidas mediante las más delicadas gradaciones. Había que tener, además, siempre presente que cualquier variedad que pueda encontrarse intermedia entre dos formas tiene que ser considerada como especie nueva y distinta, a menos que pueda restaurarse por completo toda la cadena, pues no se pretende que tengamos un criterio seguro por el que puedan distinguirse las especies de las variedades.
He who rejects this view of the imperfection of the geological record, will rightly reject the whole theory. For he may ask in vain where are the numberless transitional links which must formerly have connected the closely allied or representative species, found in the successive stages of the same great formation? He may disbelieve in the immense intervals of time which must have elapsed between our consecutive formations; he may overlook how important a part migration has played, when the formations of any one great region, as those of Europe, are considered; he may urge the apparent, but often falsely apparent, sudden coming in of whole groups of species. He may ask where are the remains of those infinitely numerous organisms which must have existed long before the Cambrian system was deposited? We now know that at least one animal did then exist; but I can answer this last question only by supposing that where our oceans now extend they have extended for an enormous period, and where our oscillating continents now stand they have stood since the commencement of the Cambrian system; but that, long before that epoch, the world presented a widely different aspect; and that the older continents, formed of formations older than any known to us, exist now only as remnants in a metamorphosed condition, or lie still buried under the ocean. Quien rechace esta opinión de la imperfección de los registros geológicos, rechazará con razón toda la teoría; pues en vano puede preguntar dónde están las innumerables formas de transición que tuvieron que haber enlazado en otro tiempo las especies afines o representativas que se encuentran en los pisos sucesivos de una misma gran formación. El que rechace la opinión de la imperfección de los registros geológicos puede no creer en los inmensos espacios de tiempo que tienen que haber transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; puede no reparar en el importante papel que han representado las migraciones cuando se consideran las formaciones de una gran región, como las de Europa; puede presentar el argumento de la aparición súbita manifiesta -pero muchas veces engañosamente manifiesta- de grupos enteros de especies; puede preguntar dónde están los restos de los infinitos organismos que tuvieron que haber existido mucho antes de que se depositase el sistema cámbrico. Sabemos hoy que existió entonces, por lo menos, un animal; pero sólo puedo responder a esta última pregunta suponiendo que los océanos se han extendido, desde hace un tiempo enorme, donde hoy se extienden, y que desde el comienzo del sistema cámbrico nuestros continentes, tan oscilantes, han estado situados donde ahora lo están; pero que mucho antes de esta época, presentaba el mundo un aspecto muy diferente; que los continentes más antiguos, constituidos por formaciones más antiguas que todas las que conocemos, existen aún, aunque sólo como restos en estado metamórfico, o yacen todavía sepultados bajo el océano.
Passing from these difficulties, the other great leading facts in palaeontology agree admirably with the theory of descent with modification through variation and natural selection. We can thus understand how it is that new species come in slowly and successively; how species of different classes do not necessarily change together, or at the same rate, or in the same degree; yet in the long run that all undergo modification to some extent. The extinction of old forms is the almost inevitable consequence of the production of new forms. We can understand why, when a species has once disappeared, it never reappears. Groups of species increase in numbers slowly, and endure for unequal periods of time; for the process of modification is necessarily slow, and depends on many complex contingencies. The dominant species belonging to large and dominant groups tend to leave many modified descendants, which form new sub-groups and groups. As these are formed, the species of the less vigorous groups, from their inferiority inherited from a common progenitor, tend to become extinct together, and to leave no modified offspring on the face of the earth. But the utter extinction of a whole group of species has sometimes been a slow process, from the survival of a few descendants, lingering in protected and isolated situations. When a group has once wholly disappeared, it does not reappear; for the link of generation has been broken. Aparte de estas dificultades, los otros grandes hechos principales de la Paleontología concuerdan admirablemente con la teoría de la descendencia con modificación mediante la variación y la selección natural. De este modo podemos comprender cómo es que las nuevas especies se presentan lenta y sucesivamente, cómo especies de diferentes clases no cambian necesariamente al mismo tiempo, ni con la misma velocidad, ni en el mismo grado, aun cuando, a la larga, todas experimenten, en cierta medida, modificación. La extinción de las formas antiguas es la consecuencia, casi inevitable, de la producción de formas nuevas. Podemos comprender por qué una vez que una especie ha desaparecido nunca reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y resisten durante períodos desiguales de tiempo, pues el proceso de modificación es necesariamente lento, y depende de muchas circunstancias complejas. Las especies predominantes, que pertenecen a grupos grandes y predominantes, tienden a dejar muchos descendientes modificados, que forman nuevos grupos y subgrupos. Cuando éstos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo, y a no dejar ningún descendiente modificado sobre la superficie de la tierra; pero la extinción completa de un grupo entero de especies ha sido a veces un proceso lento, por la supervivencia de unos pocos descendientes que prolongan su existencia en localidades protegidas y aisladas. Una vez que un grupo ha desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha roto el encadenamiento de generaciones.
We can understand how it is that dominant forms which spread widely and yield the greatest number of varieties tend to people the world with allied, but modified, descendants; and these will generally succeed in displacing the groups which are their inferiors in the struggle for existence. Hence, after long intervals of time, the productions of the world appear to have changed simultaneously. Podemos comprender cómo es que las formas predominantes que se extienden mucho y producen el mayor número de variedades tienden a poblar la tierra de descendientes semejantes, pero modificados, y cómo éstos, generalmente, conseguirán suplantar los grupos que les son inferiores en la lucha por la existencia. Por consiguiente, después de grandes espacios de tiempo, las producciones del mundo parecen haber cambiado simultáneamente.
We can understand how it is that all the forms of life, ancient and recent, make together a few grand classes. We can understand, from the continued tendency to divergence of character, why the more ancient a form is, the more it generally differs from those now living. Why ancient and extinct forms often tend to fill up gaps between existing forms, sometimes blending two groups, previously classed as distinct into one; but more commonly bringing them only a little closer together. The more ancient a form is, the more often it stands in some degree intermediate between groups now distinct; for the more ancient a form is, the more nearly it will be related to, and consequently resemble, the common progenitor of groups, since become widely divergent. Extinct forms are seldom directly intermediate between existing forms; but are intermediate only by a long and circuitous course through other extinct and different forms. We can clearly see why the organic remains of closely consecutive formations are closely allied; for they are closely linked together by generation. We can clearly see why the remains of an intermediate formation are intermediate in character. Podemos comprender cómo es que todas las formas orgánicas antiguas y modernas constituyen, juntas, un corto número de grandes clases. Podemos comprender, por la continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere, en general, de las que ahora viven; por qué las formas antiguas y extinguidas tienden con frecuencia a llenar huecos entre las formas vivientes, reuniendo a veces en uno dos grupos antes clasificados como distintos, pero con más frecuencia haciendo tan sólo que sea un poco menor la distancia. Cuanto más antigua es una forma, con tanta mayor frecuencia es, en algún grado, intermedia entre grupos actualmente distintos; pues cuanto más antigua sea una forma, tanto más de cerca estará relacionada con el antepasado común de grupos que después han llegado a separarse mucho, y, por consiguiente, tanto más se parecerá a él. Las formas extinguidas rara vez son directamente intermedias entre formas vivientes; y lo son tan sólo por un camino largo y tortuoso, pasando por otras formas diferentes y extinguidas. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones inmediatamente consecutivas son muy afines, pues están estrechamente enlazados entre sí por generación. Podemos ver claramente por qué los fósiles de una formación intermedia tienen caracteres intermedios.
The inhabitants of the world at each successive period in its history have beaten their predecessors in the race for life, and are, in so far, higher in the scale, and their structure has generally become more specialised; and this may account for the common belief held by so many palaeontologists, that organisation on the whole has progressed. Extinct and ancient animals resemble to a certain extent the embryos of the more recent animals belonging to the same classes, and this wonderful fact receives a simple explanation according to our views. The succession of the same types of structure within the same areas during the later geological periods ceases to be mysterious, and is intelligible on the principle of inheritance. Los habitantes del mundo en cada período sucesivo de la historia han derrotado a sus predecesores en la lucha por la vida, y son, en este respecto, superiores en la escala, y su estructura generalmente se ha especializado más, y esto puede explicar la creencia común, admitida por tantos paleontólogos, de que la organización, en conjunto, ha progresado. Los animales antiguos y extinguidos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de los animales más modernos pertenecientes a las mismas clases, y este hecho portentoso recibe una explicación sencilla, según nuestras teorías. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas regiones durante los últimos períodos geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el principio de la herencia.
If, then, the geological record be as imperfect as many believe, and it may at least be asserted that the record cannot be proved to be much more perfect, the main objections to the theory of natural selection are greatly diminished or disappear. On the other hand, all the chief laws of palaeontology plainly proclaim, as it seems to me, that species have been produced by ordinary generation: old forms having been supplanted by new and improved forms of life, the products of variation and the survival of the fittest. Si los registros geológicos son, pues, tan incompletos como muchos creen -y, por lo menos, puede afirmarse que no puede probarse que los registros sean mucho más perfectos-, las objeciones principales a la teoría de la selección natural disminuyen mucho o desaparecen. Por otra parte, todas las leyes principales de la Paleontología proclaman claramente, a mi juicio, que las especies han sido producidas por generación ordinaria, por haber sido suplantadas las formas antiguas por formas orgánicas nuevas y perfeccionadas, producto de la variación y de la supervivencia de los más adecuados.