|
CHAPTER IX. HYBRIDISM. |
Capítulo IX. Hibridismo. |
|
Distinction between the sterility of first
crosses and of hybrids -- Sterility various in
degree, not universal, affected by close
interbreeding, removed by domestication --
Laws governing the sterility of hybrids --
Sterility not a special endowment, but
incidental on other differences, not
accumulated by natural selection -- Causes
of the sterility of first crosses and of hybrids
-- Parallelism between the effects of
changed conditions of life and of crossing --
Dimorphism and trimorphism -- Fertility of
varieties when crossed and of their mongrel
offspring not universal -- Hybrids and
mongrels compared independently of their
fertility -- Summary. |
Distinción entre la esterilidad de los
primeros cruzamientos y la de los híbridos.
-La esterilidad es de grados diferentes, no
es universal, está influida por la
consaguinidad próxima, es suprimida por la
domesticación. -Leyes que rigen la
esterilidad de los híbridos. -La esterilidad
no es un carácter especial, sino que
acompaña a otras diferencias, no se
acumula por selección natural. -Causas de la
esterilidad de los primeros cruzamientos y
de la de los híbridos. -Paralelismo entre los
efectos del cambio de condiciones de vida y
los del cruzamiento. -Dimorfismo y
trimorfismo. -La fecundidad de las
variedades cuando se cruzan y la de su
descendencia mestiza, no es universal.
-Comparación entre los híbridos y los
mestizos, independientemente de su
fecundidad. -Resumen. |
|
The view commonly entertained by
naturalists is that species, when
intercrossed, have been specially endowed
with sterility, in order to prevent their
confusion. This view certainly seems at first
highly probable, for species living together
could hardly have been kept distinct had
they been capable of freely crossing. The
subject is in many ways important for us,
more especially as the sterility of species
when first crossed, and that of their hybrid
offspring, cannot have been acquired, as I
shall show, by the preservation of successive
profitable degrees of sterility. It is an
incidental result of differences in the
reproductive systems of the parent-species.
|
La opinión comúnmente mantenida por los
naturalistas es que las especies han sido
dotadas de esterilidad cuando se cruzan, a
fin de impedir su confusión. Esta opinión,
realmente, parece a primera vista probable,
pues las especies que viven juntas
difícilmente se hubieran conservado
distintas si hubiesen sido capaces de
cruzarse libremente. El asunto es, por
muchos aspectos, importante, para nosotros
especialmente, por cuanto la esterilidad de
las especies cuando se cruzan por vez
primera y la de su descendencia hibrida no
pueden haber sido adquiridas, como
demostraré, mediante la conservación de
sucesivos grados útiles de esterilidad. Es un
resultado incidental de diferencias en los
aparatos reproductores de las especies
madres. |
|
In treating this subject, two classes of facts,
to a large extent fundamentally different,
have generally been confounded; namely,
the sterility of species when first crossed,
and the sterility of the hybrids produced
from them. |
Al tratar de este asunto se han confundido
generalmente dos clases de hechos, en gran
parte fundamentalmente diferentes, o sea la
esterilidad de las especies cuando se cruzan
por vez primera y la esterilidad de los
híbridos producidos por ellas. |
|
Pure species have of course their organs of
reproduction in a perfect condition, yet
when intercrossed they produce either few
or no offspring. Hybrids, on the other hand,
have their reproductive organs functionally
impotent, as may be clearly seen in the
state of the male element in both plants and
animals; though the formative organs
themselves are perfect in structure, as far as
the microscope reveals. In the first case the
two sexual elements which go to form the
embryo are perfect; in the second case they
are either not at all developed, or are
imperfectly developed. This distinction is
important, when the cause of the sterility,
which is common to the two cases, has to be
considered. The distinction probably has
been slurred over, owing to the sterility in
both cases being looked on as a special
endowment, beyond the province of our
reasoning powers. |
Las especies puras tienen, evidentemente,
sus órganos de reproducción en estado
perfecto, y, sin embargo, cuando se cruzan
entre sí producen poca o ninguna
descendencia. Por el contrario, los híbridos
tienen sus órganos reproductores
funcionalmente impotentes, como puede
verse claramente por la condición del
elemento masculino, tanto en las plantas
como en los animales, aun cuando los
órganos formadores mismos sean perfectos
en su estructura hasta donde la revela el
microscopio. En el primer caso, los dos
elementos sexuales que van a formar el
embrión son perfectos; en el segundo, o
están imperfectamente desarrollados, o no
se han desarrollado. Esta distinción es
importante cuando se ha de considerar la
causa de la esterilidad, que es común a los
dos casos. Probablemente se ha pasado por
alto esta distinción, debido a que la
esterilidad ha sido considerada en ambos
casos como un don especial fuera del
alcance de nuestra inteligencia. |
|
The fertility of varieties, that is of the forms
known or believed to be descended from
common parents, when crossed, and
likewise the fertility of their mongrel
offspring, is, with reference to my theory,
of equal importance with the sterility of
species; for it seems to make a broad and
clear distinction between varieties and
species. |
La fecundidad de las variedades -o sea de las
formas que se sabe o se cree que han
descendido de antepasados comunes- cuando
se cruzan, y también la fecundidad de su
descendencia mestiza, es, por lo que se
refiere a mi teoría, de igual irriportancia que
la esterilidad de las especies, pues ello
parece constituir una amplia y clara
distinción entre variedades y especies. |
|
DEGREES OF STERILITY. |
Grados de esterilidad. |
|
First, for the sterility of species when
crossed and of their hybrid offspring. It is
impossible to study the several memoirs and
works of those two conscientious and
admirable observers, Kolreuter and Gartner,
who almost devoted their lives to this
subject, without being deeply impressed
with the high generality of some degree of
sterility. Kolreuter makes the rule universal;
but then he cuts the knot, for in ten cases in
which he found two forms, considered by
most authors as distinct species, quite
fertile together, he unhesitatingly ranks
them as varieties. Gartner, also, makes the
rule equally universal; and he disputes the
entire fertility of Kolreuter's ten cases. But
in these and in many other cases, Gartner is
obliged carefully to count the seeds, in order
to show that there is any degree of sterility.
He always compares the maximum number of
seeds produced by two species when first
crossed, and the maximum produced by their
hybrid offspring, with the average number
produced by both pure parent-species in a
state of nature. But causes of serious error
here intervene: a plant, to be hybridised,
must be castrated, and, what is often more
important, must be secluded in order to
prevent pollen being brought to it by insects
from other plants. Nearly all the plants
experimented on by Gartner were potted,
and were kept in a chamber in his house.
That these processes are often injurious to
the fertility of a plant cannot be doubted;
for Gartner gives in his table about a score
of cases of plants which he castrated, and
artificially fertilised with their own pollen,
and (excluding all cases such as the
Leguminosae, in which there is an
acknowledged difficulty in the
manipulation) half of these twenty plants
had their fertility in some degree impaired.
Moreover, as Gartner repeatedly crossed
some forms, such as the common red and
blue pimpernels (Anagallis arvensis and
coerulea), which the best botanists rank as
varieties, and found them absolutely sterile,
we may doubt whether many species are
really so sterile, when intercrossed, as he
believed. |
Empecemos por la esterilidad de las especies
cuando se cruzan y de su descendencia
híbrida. Es imposible estudiar las diferentes
memorias y obras de aquellos dos
escrupulosos y admirables observadores,
Kölreuter y Gärtner, que casi consagraron su
vida a este asunto, sin quedar
profundamente impresionado, por lo muy
general que es cierto grado de esterilidad.
Kölreuter hace la regla universal; pero luego
corta el nudo, pues en diez casos en los
cuales encuentra que dos formas,
consideradas por la mayor parte de los
autores como especies distintas
completamente, son fecundadas entre sí,
las clasifica sin titubeos como variedades.
Gärtner también hace la regla igualmente
universal, y discute la completa fecundidad
de los diez casos de Kölreuter; pero en este
y otros muchos casos Gärtner se ve obligado
a contar cuidadosamente las semillas, para
demostrar que hay algún grado de
esterilidad. Compara Gärtner siempre el
máximo de semillas producido por dos
especies al cruzarse por vez primera y el
máximo producido por su descendencia
híbrida, con el promedio producido por las
dos especies progenitores puras en estado
natural; pero aquí intervienen causas de
grave error: una planta, para ser hibridada,
tiene que ser castrada y, lo que muchas
veces es más importante, ha de ser aislada,
con objeto de impedir que le sea llevado
por insectos el polen de otras plantas. Casi
todas las sometidas a experimento por
Gärtner estaban plantadas en macetas, y las
tenía en una habitación en su casa. Es
indudable que estos procedimientos muchas
veces son perjudiciales para la fecundidad
de una planta, pues Gärtner da en su cuadro
una veintena aproximadamente de casos de
plantas que castró y fecundó artificialmente
con su propio polen, y -exceptuando todos
los casos, como el de las leguminosas, en
que existe una dificultad reconocida en la
manipulación- en la mitad de estas veinte
plantas disminuyó en cierto grado la
fecundidad. Además, como Gärtner cruzó
repetidas veces algunas formas, tales como
los murajes rojo y azul comunes (Anagallis
arvensis y coerulea), que los mejores
botánicos clasifican como variedades, y las
encontró absolutamente estériles: podemos
dudar de si muchas especies, cuando se
cruzan, son realmente tan estériles como él
creía. |
|
It is certain, on the one hand, that the
sterility of various species when crossed is so
different in degree and graduates away so
insensibly, and, on the other hand, that the
fertility of pure species is so easily affected
by various circumstances, that for all
practical purposes it is most difficult to say
where perfect fertility ends and sterility
begins. I think no better evidence of this can
be required than that the two most
experienced observers who have ever lived,
namely Kolreuter and Gartner, arrived at
diametrically opposite conclusions in regard
to some of the very same forms. It is also
most instructive to compare--but I have not
space here to enter on details--the evidence
advanced by our best botanists on the
question whether certain doubtful forms
should be ranked as species or varieties,
with the evidence from fertility adduced by
different hybridisers, or by the same
observer from experiments made during
different years. It can thus be shown that
neither sterility nor fertility affords any
certain distinction between species and
varieties. The evidence from this source
graduates away, and is doubtful in the same
degree as is the evidence derived from
other constitutional and structural
differences. |
Es seguro, por una parte, que la esterilidad
de diferentes especies, al cruzarse, es de
grado tan distinto y presenta gradaciones
tan insensibles, y, por otra, que la
fecundidad de las especies puras es tan
fácilmente influida por diferentes
circunstancias que, para todos los fines
prácticos, es dificilísimo decir dónde termina
la fecundidad perfecta y dónde empieza la
esterilidad. Creo que no se puede pedir
mejor prueba de esto que el que los dos
observadores más experimentados que han
existido, o sean Kölreuter y Gärtner,
llegaron a conclusiones diametralmente
opuestas respecto a algunas formas,
exactamente las mismas. Es también
sumamente instructivo comparar -pero no
tengo lugar aquí para entrar en detalles- las
pruebas dadas por nuestros mejores
botánicos en el problema de si ciertas
formas dudosas tendrían que ser clasificadas
como especies o como variedades, con las
pruebas procedentes de la fecundidad
aducidas por diferentes hibridadores o por
el mismo observador según experimentos
hechos en diferentes años. De este modo se
puede demostrar que ni la esterilidad ni la
fecundidad proporcionan una distinción
segura entre especies y variedades. Las
pruebas de este origen muestran gradaciones
insensibles, y son dudosas en igual medida
que las pruebas procedentes de otras
diferencias de constitución y estructura. |
|
In regard to the sterility of hybrids in
successive generations; though Gartner was
enabled to rear some hybrids, carefully
guarding them from a cross with either pure
parent, for six or seven, and in one case for
ten generations, yet he asserts positively
that their fertility never increases, but
generally decreases greatly and suddenly.
With respect to this decrease, it may first be
noticed that when any deviation in structure
or constitution is common to both parents,
this is often transmitted in an augmented
degree to the offspring; and both sexual
elements in hybrid plants are already
affected in some degree. But I believe that
their fertility has been diminished in nearly
all these cases by an independent cause,
namely, by too close interbreeding. I have
made so many experiments and collected so
many facts, showing on the one hand that an
occasional cross with a distinct individual or
variety increases the vigour and fertility of
the offspring, and on the other hand that
very close interbreeding lessens their vigour
and fertility, that I cannot doubt the
correctness of this conclusion. Hybrids are
seldom raised by experimentalists in great
numbers; and as the parent-species, or other
allied hybrids, generally grow in the same
garden, the visits of insects must be
carefully prevented during the flowering
season: hence hybrids, if left to themselves,
will generally be fertilised during each
generation by pollen from the same flower;
and this would probably be injurious to their
fertility, already lessened by their hybrid
origin. I am strengthened in this conviction
by a remarkable statement repeatedly made
by Gartner, namely, that if even the less
fertile hybrids be artificially fertilised with
hybrid pollen of the same kind, their
fertility, notwithstanding the frequent ill
effects from manipulation, sometimes
decidedly increases, and goes on increasing.
Now, in the process of artificial
fertilisation, pollen is as often taken by
chance (as I know from my own experience)
from the anthers of another flower, as from
the anthers of the flower itself which is to
be fertilised; so that a cross between two
flowers, though probably often on the same
plant, would be thus effected. Moreover,
whenever complicated experiments are in
progress, so careful an observer as Gartner
would have castrated his hybrids, and this
would have insured in each generation a
cross with pollen from a distinct flower,
either from the same plant or from another
plant of the same hybrid nature. And thus,
the strange fact of an increase of fertility in the successive
generations of ARTIFICIALLY FERTILISED hybrids, in contrast with those
spontaneously self- fertilised, may, as I believe, be accounted for by too
close interbreeding having been avoided.
|
Por lo que se refiere a la esterilidad de los
híbridos en generaciones sucesivas, aun
cuando Gärtner pudo criar algunos híbridos
durante seis, siete y, en un caso, diez de
generación, preservándolos de un
cruzamiento con ninguno de los progenitores
puros, afirma, sin embargo, positivamente,
que su fecundidad nunca aumentó, sino que,
en general, disminuyó grande y
repentinamente. Por lo que se refiere a esta
diminución, hay que advertir, en primer
lugar, que cuando una modificación de
estructura o constitución es común a los dos
padres, muchas veces se transmite
aumentada a la descendencia, y en las
plantas híbridas ambos elementos sexuales
están ya influídos en cierto grado. Pero, a
mi parecer, en casi todos estos casos la
fecundidad ha disminuído por una causa
independiente, por cruzamiento entre
parientes demasiado próximos. He hecho
tantos experimentos y reunido tantos
hechos que muestran, de una parte, que un
cruzamiento ocasional con un individuo o
variedad diferente aumenta el vigor y
fecundidad de la descendencia, y, por otra
parte, que el cruzamiento entre parientes
próximos disminuye su vigor y fecundidad,
que no puedo dudar de la exactitud de esta
conclusión. Los experimentadores raras
veces crían un gran número de híbridos, y
como las especies progenitoras u otros
hibridos afines crecen generalmente en el
mismo jardín, las visitas de los insectos
tienen que ser cuidadosamente impedidas
durante la época de floración, y, por
consiguiente, los hibridos, abandonados a sí
mismo, generalmente serán fecundados en
cada generación por polen de la misma flor,
y esto debe ser perjudicial para su
fecundidad, disminuída ya por su origen
híbrido. Me ha confirmado en esta
convicción una afirmación notable hecha
repetidamente por Gärtner, o sea que, aun
los hibridos menos fecundados, si son
fecundados artificialmente con polen
híbrido de la misma clase, su fecundidad, a
pesar de los efectos frecuentemente
perjudiciales de la manipulación, a veces
aumenta francamente y continúa
aumentando. Ahora bien; en el proceso de
fecundación artificial, con tanta frecuencia
se toma por casualidad -como sé por
experiencia propia- polen de las anteras de
otra flor como de las anteras de la misma
flor que ha de ser fecundada, de modo que
así se efectuaría un cruzamiento entre dos
flores, aunque probablemente muchas veces
de la misma planta. Además, al verificar
experimentos complicados, un observador tan
cuidadoso como Gärtner tuvo que haber castrado sus híbridos, y esto habría
asegurado en cada generación el cruzamiento con polen de distinta flor, bien
de la misma planta, bien de otra de igual naturaleza híbrida, y, de este
modo, el hecho extraño de un aumento de fecundidad en las generaciones
sucesivas de híbridos fecundados artificialmente, en oposición con los que
espontáneamente se han fecundado a sí mismos, puede explicarse por haber sido
evitados los cruzamientos entre parientes demasiado próximos
|
|
Now let us turn to the results arrived at by a
third most experienced hybridiser, namely,
the Hon. and Rev. W. Herbert. He is as
emphatic in his conclusion that some hybrids
are perfectly fertile--as fertile as the pure
parent-species--as are Kolreuter and Gartner
that some degree of sterility between
distinct species is a universal law of nature.
He experimented on some of the very same
species as did Gartner. The difference in
their results may, I think, be in part
accounted for by Herbert's great
horticultural skill, and by his having
hot-houses at his command. Of his many
important statements I will here give only a
single one as an example, namely, that "
every ovule in a pod of Crinum capense
fertilised by C. revolutum produced a plant,
which I never saw to occur in a case of its
natural fecundation. " So that here we have
perfect, or even more than commonly
perfect fertility, in a first cross between two
distinct species. |
Pasemos ahora a los resultados a que ha
llegado un tercer hibridador muy
experimentado, el honorable y reverendo W.
Herbert. Es tan terminante en su conclusión
de que algunos híbridos son perfectamente
fecundos -tan fecundos como las especies
progenitoras puras-, como Gärtner y
Kölreuter lo son en que es una ley universal
de la Naturaleza cierto grado de esterilidad
entre distintas especies. Hizo aquél sus
experiencias con algunas de las mismas
especies exactamente con que las hizo
Gärtner. La diferencia de sus resultados
puede, a mi parecer, explicarse en parte por
la gran competencia de Herbert en
horticultura y por haber tenido estufas a su
disposición. De sus muchas observaciones
importantes, citaré aquí nada más que una
sola como ejemplo, a saber, «que todos los
óvulos de un fruto de Crinum capense
fecundado por C. revolutum produjeron
planta, lo que nunca vi que ocurriese en
ningún caso de su fecundación natural». De
modo que en un primer cruzamiento entre
dos especies distintas tenemos aquí
fecundidad perfecta y aun más que común.
|
|
This case of the Crinum leads me to refer to
a singular fact, namely, that individual
plants of certain species of Lobelia,
Verbascum and Passiflora, can easily be
fertilised by the pollen from a distinct
species, but not by pollen from the same
plant, though this pollen can be proved to
be perfectly sound by fertilising other plants
or species. In the genus Hippeastrum, in
Corydalis as shown by Professor Hildebrand,
in various orchids as shown by Mr. Scott and
Fritz Muller, all the individuals are in this
peculiar condition. So that with some
species, certain abnormal individuals, and in
other species all the individuals, can actually
be hybridised much more readily than they
can be fertilised by pollen from the same
individual plant! To give one instance, a bulb
of Hippeastrum aulicum produced four
flowers; three were fertilised by Herbert
with their own pollen, and the fourth was
subsequently fertilised by the pollen of a
compound hybrid descended from three
distinct species: the result was that " the
ovaries of the three first flowers soon ceased
to grow, and after a few days perished
entirely, whereas the pod impregnated by
the pollen of the hybrid made vigorous
growth and rapid progress to maturity, and
bore good seed, which vegetated freely. "
Mr. Herbert tried similar experiments during
many years, and always with the same
result. These cases serve to show on what
slight and mysterious causes the lesser or
greater fertility of a species sometimes
depends. |
Este caso del Crinum me lleva a mencionar
un hecho singular, o sea, que algunas
plantas determinadas de ciertas especies de
Lobelia, Verbascum y Passiflora pueden
fácilmente ser fecundadas por polen de una
especie distinta; pero no por el de la misma
planta, aun cuando se haya comprobado que
este polen es perfectamente sano
fecundando otras plantas o especies. En el
género Hippeastrum, en Corydalis, según
demostró el profesor Hildebrand, y en
diferentes orquídeas, según demostraron
míster Scott y Fritz Müller, todos los
individuos están en esta condición
particular. De modo que en algunas especies
ciertos individuos anómalos, y en otras todos
los individuos, pueden positivamente ser
hibridados con mucha mayor facilidad que
ser fecundados por polen del mismo
individuo. Por ejemplo, un bulbo de
Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores;
tres fueron fecundadas con su propio polen
por Herbert, y la cuarta fue fecundada
posteriormente con polen de un híbrido
compuesto, descendiente de tres especies
distintas: el resultado fue que «los ovarios
de las tres primeras flores cesaron pronto de
crecer, y al cabo de pocos días perecieron
por completo, mientras que el impregnado
por el polen del híbrido tuvo un crecimiento
vigoroso y se desarrolló rápidamente hasta
la madurez, y produjo buenas semillas, que
germinaron perfectamente». Míster Herbert
hizo experimentos análogos durante varios
años, y siempre con el mismo resultado.
Estos casos sirven para demostrar de qué
causas tan pequeñas y misteriosas depende a
veces la mayor o menor fecundidad de una
especie. |
|
The practical experiments of horticulturists,
though not made with scientific precision,
deserve some notice. It is notorious in how
complicated a manner the species of
Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia,
Rhododendron, etc., have been crossed, yet
many of these hybrids seed freely. For
instance, Herbert asserts that a hybrid from
Calceolaria integrifolia and plantaginea,
species most widely dissimilar in general
habit, " reproduces itself as perfectly as if it
had been a natural species from the
mountains of Chile. " I have taken some pains
to ascertain the degree of fertility of some
of the complex crosses of Rhododendrons,
and I am assured that many of them are
perfectly fertile. Mr. C. Noble, for instance,
informs me that he raises stocks for grafting
from a hybrid between Rhod. ponticum and
catawbiense, and that this hybrid " seeds as
freely as it is possible to imagine. " Had
hybrids, when fairly treated, always gone on
decreasing in fertility in each successive
generation, as Gartner believed to be the
case, the fact would have been notorious to
nurserymen. Horticulturists raise large beds
of the same hybrid, and such alone are
fairly treated, for by insect agency the
several individuals are allowed to cross
freely with each other, and the injurious
influence of close interbreeding is thus
prevented. Any one may readily convince
himself of the efficiency of insect agency by
examining the flowers of the more sterile
kinds of hybrid Rhododendrons, which
produce no pollen, for he will find on their
stigmas plenty of pollen brought from other
flowers. |
Los experimentos prácticos de los
horticultores, aunque no estén hechos con
precisión científica, merecen alguna
atención. Es notorio de qué modo tan
complicado han sido cruzadas las especies de
Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia,
Rhododendron, etc., y, sin embargo, muchos
de estos híbridos producen abundantes
semillas. Por ejemplo, Herbert afirma que un
híbrido de Calceolaria integrifolia y
plantaginea, especies sumamente diferentes
en su constitución general, «se reproduce
tan perfectamente como si fuese una
especie natural de las montañas de Chile».
Me he tomado algún trabajo para
determinar el grado de fecundidad de
algunos de los cruzamientos complejos de
los Rhododendron, y me he convencido que
muchos de ellos son perfectamente
fecundos. Míster C. Noble, por ejemplo, me
informa que cultiva para el injerto pies de
un híbrido de Rh. ponticum y catawbiense, y
que este híbrido «produce semillas tan
abundantemente como pueda imaginarse». Si
los híbridos, convenientemente tratados,
hubiesen ido disminuyendo siempre en
fecundidad en cada una de las generaciones
sucesivas, como creía Gärtner, el hecho
hubiera sido bien conocido de los
horticultores. Los horticultores cultivan
grandes tablas de los mismos híbridos, y sólo
así están cuidados convenientemente, pues,
por la acción de los insectos, los diferentes
individuos pueden cruzarse libremente, y de
este modo se evita la influencia perjudicial
de los cruzamientos entre parientes
próximos. Todo el mundo puede fácilmente
convencerse por sí mismo de la eficacia de la
acción de los insectos examinando las flores
de las clases más estériles de Rhododendron,
híbridos que no producen polen, pues
encontrará en sus estigmas gran cantidad de
polen, traído de otras flores. |
|
In regard to animals, much fewer
experiments have been carefully tried than
with plants. If our systematic arrangements
can be trusted, that is, if the genera of
animals are as distinct from each other as
are the genera of plants, then we may infer
that animals more widely distinct in the
scale of nature can be crossed more easily
than in the case of plants; but the hybrids
themselves are, I think, more sterile. It
should, however, be borne in mind that,
owing to few animals breeding freely under
confinement, few experiments have been
fairly tried: for instance, the canary-bird has
been crossed with nine distinct species of
finches, but, as not one of these breeds
freely in confinement, we have no right to
expect that the first crosses between them
and the canary, or that their hybrids, should
be perfectly fertile. Again, with respect to
the fertility in successive generations of the
more fertile hybrid animals, I hardly know of
an instance in which two families of the
same hybrid have been raised at the same
time from different parents, so as to avoid
the ill effects of close interbreeding. On the
contrary, brothers and sisters have usually
been crossed in each successive generation,
in opposition to the constantly repeated
admonition of every breeder. And in this
case, it is not at all surprising that the
inherent sterility in the hybrids should have
gone on increasing. |
Por lo que se refiere a los animales, se han
hecho con cuidado muchos menos
experimentos que en las plantas. Si se puede
dar crédito a nuestras agrupaciones
sistemáticas, esto es, si los géneros de
animales son tan distintos entre sí como lo
son los de las plantas, en este caso, podemos
inferir que animales más distantes de la
escala de la naturaleza se pueden cruzar
con mayor facilidad que en el caso de las
plantas; pero los híbridos mismos son, a mi
parecer, más estériles. Habría que tener
presente, sin embargo, que se han
intentado pocos experimentos en buenas
condiciones, debido a que pocos animales
crían fácilmente en cautividad; por ejemplo,
el canario ha sido cruzado con nueve
especies distintas de fringílidos; pero como
ninguna de éstas cría bien en cautividad, no
tenemos derecho a esperar que haya de ser
perfectamente fecundado su primer
cruzamiento con el canario ni que lo hayan
de ser sus híbridos. Además, por lo que se
refiere a la fecundidad en las sucesivas
generaciones de los animales híbridos más
fecundados, apenas sé de ningún caso en el
cual hayan sido criadas a un mismo tiempo
dos familias de la misma clase de híbrido
procedentes de padres distintos, a fin de
evitar los efectos perjudiciales de la unión
entre parientes próximos. Por el contrario,
ordinariamente han sido cruzados hermanos
y hermanas en cada una de las generaciones
sucesivas, en oposición a la advertencia
constantemente repetida por todo criador;
y, en este caso, no es nada sorprendente
que la esterilidad inherente a los híbridos
tenga que haber ido aumentando. |
|
Although I know of hardly any thoroughly
well-authenticated cases of perfectly fertile
hybrid animals, I have reason to believe that
the hybrids from Cervulus vaginalis and
Reevesii, and from Phasianus colchicus with
P. torquatus, are perfectly fertile. M.
Quatrefages states that the hybrids from
two moths (Bombyx cynthia and arrindia)
were proved in Paris to be fertile inter se
for eight generations. It has lately been
asserted that two such distinct species as
the hare and rabbit, when they can be got
to breed together, produce offspring, which
are highly fertile when crossed with one of
the parent-species. The hybrids from the
common and Chinese geese (A. cygnoides),
species which are so different that they are
generally ranked in distinct genera, have
often bred in this country with either pure
parent, and in one single instance they have
bred inter se. This was effected by Mr.
Eyton, who raised two hybrids from the same
parents, but from different hatches; and
from these two birds he raised no less than
eight hybrids (grandchildren of the pure
geese) from one nest. In India, however,
these cross-bred geese must be far more
fertile; for I am assured by two eminently
capable judges, namely Mr. Blyth and
Captain Hutton, that whole flocks of these
crossed geese are kept in various parts of the
country; and as they are kept for profit,
where neither pure parent-species exists,
they must certainly be highly or perfectly
fertile. |
Aun cuando apenas sé de casos
verdaderamente bien comprobados de
animales híbridos perfectamente fecundos,
tengo motivos para creer que los híbridos de
Cervulus vaginalis y Reevesii y de Phasianus
colchicus con Ph. torquatus son
perfectamente fecundos; monsieur
Quatrefages dice que los híbridos de dos
mariposas -Bombyx cynthia y arrindia- se
comprobó en París que eran fecundos inter
se durante ocho generaciones.
Recientemente se ha afirmado que dos
especies tan distintas como la liebre y el
conejo, cuando se les pueden hacer criar
entre sí, producen hijos que son sumamente
fecundos cuando se cruzan con una de las
especies progenitoras. Los híbridos del
ganso común y del ganso chino (A.
cygnoides), especies que son tan diferentes
que se clasifican generalmente en géneros
distintos, han criado muchas veces en
Inglaterra con una u otra de las especies
progenitoras puras y en un solo caso han
criado inter se. Esto fue realizado por míster
Eyton, que crió dos híbridos de los mismos
padres, pero de diferentes nidadas, y de
estos dos individuos obtuvo nada menos que
ocho híbridos -nietos de los gansos puros-,
procedentes de una sola nidada. En la India,
sin embargo, estos gansos cruzados deben
ser mucho más fecundos, pues dos
autoridades competentísimas, míster Blyth y
el capitán Hutton, me aseguran que en
distintas partes del país existen manadas
enteras de estos gansos cruzados, y, como
quiera que los tienen para utilidad donde no
existe ninguna de las especies progenitoras,
es indudable que han de ser perfectamente
fecundos. |
|
With our domesticated animals, the various
races when crossed together are quite
fertile; yet in many cases they are
descended from two or more wild species.
From this fact we must conclude either that
the aboriginal parent-species at first
produced perfectly fertile hybrids, or that
the hybrids subsequently reared under
domestication became quite fertile. This
latter alternative, which was first
propounded by Pallas, seems by far the
most probable, and can, indeed, hardly be
doubted. It is, for instance, almost certain
that our dogs are descended from several
wild stocks; yet, with perhaps the exception
of certain indigenous domestic dogs of South
America, all are quite fertile together; but
analogy makes me greatly doubt, whether
the several aboriginal species would at first
have freely bred together and have
produced quite fertile hybrids. So again I
have lately acquired decisive evidence that
the crossed offspring from the Indian
humped and common cattle are inter se
perfectly fertile; and from the observations
by Rutimeyer on their important osteological
differences, as well as from those by Mr.
Blyth on their differences in habits, voice,
constitution, etc., these two forms must be
regarded as good and distinct species. The
same remarks may be extended to the two
chief races of the pig. We must, therefore,
either give up the belief of the universal
sterility of species when crossed; or we
must look at this sterility in animals, not as
an indelible characteristic, but as one
capable of being removed by domestication.
|
En los animales domésticos, las diferentes
razas son por completo fecundas cuando se
cruzan, aunque en muchos casos descienden
de dos o más especies salvajes. De este
hecho podemos sacar la conclusión de que,
o bien las especies progenitoras primitivas
produjeron al principio híbridos
perfectamente fecundos, o bien los híbridos
que fueron criados después en domesticidad
se volvieron fecundos por completo. Esta
última alternativa, propuesta por vez
primera por Pallas, parece, con mucho, la
más probable, y, en verdad, difícilmente
puede ponerse en duda. Es casi seguro, por
ejemplo, que nuestros perros descienden de
diferentes troncos salvajes, y, sin embargo,
exceptuando acaso ciertos perros domésticos
indígenas de América del Sur, todos son por
completo fecundos entre sí; pero la analogía
me hace dudar mucho de que las diferentes
especies primitivas hayan criado al principio
entre sí y producido híbridos completamente
fecundos. Además, recientemente he
adquirido la prueba decisiva de que la
descendencia cruzada del cebú de la India y
el ganado vacuno común son perfectamente
fecundos inter se; y, según las
observaciones de Rütimeyer sobre sus
importantes diferencias osteológicas, lo
mismo que según las de míster Blyth acerca
de sus diferencias en costumbres, voz,
constitución, etc., estas dos formas han de
ser consideradas como buenas y distintas
especies. Las mismas observaciones pueden
extenderse a las dos razas principales del
cerdo. Por consiguiente, o bien tenemos que
abandonar la creencia en la esterilidad
universal de las especies cuando se cruzan, o
bien tenemos que mirar esta esterilidad en
los animales, no como un distintivo
indeleble, sino como un distintivo capaz de
borrarse por la domesticación. |
|
Finally, considering all the ascertained facts
on the intercrossing of plants and animals, it
may be concluded that some degree of
sterility, both in first crosses and in hybrids,
is an extremely general result; but that it
cannot, under our present state of
knowledge, be considered as absolutely
universal. |
Finalmente, considerando todos los hechos
comprobados relativos al cruzamiento de
plantas y animales, puede llegarse a la
conclusión de que cierto grado de
esterilidad, tanto en los primeros
cruzamientos como en los híbridos, es un
resultado sumamente general; pero que, en
el estado actual de nuestros conocimientos,
no puede considerarse como absolutamente
universal. |
|
LAWS GOVERNING THE STERILITY OF
FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. |
Leyes que rigen la esterilidad de los
primeros cruzamientos y la de los
híbridos. |
|
We will now consider a little more in detail
the laws governing the sterility of first
crosses and of hybrids. Our chief object will
be to see whether or not these laws indicate
that species have been specially endowed
with this quality, in order to prevent their
crossing and blending together in utter
confusion. The following conclusions are
drawn up chiefly from Gartner's admirable
work on the hybridisation of plants. I have
taken much pains to ascertain how far they
apply to animals, and, considering how
scanty our knowledge is in regard to hybrid
animals, I have been surprised to find how
generally the same rules apply to both
kingdoms. |
Consideraremos ahora, como un poco más de
detalle, las leyes que rigen la esterilidad de
los primeros cruzamientos y la de los
híbridos. Nuestro objeto principal será ver si
estas leyes indican o no que las especies han
sido especialmente dotadas de esta cualidad
a fin de evitar su cruzamiento y mezcla en
completa confusión. Las conclusiones
siguientes están sacadas principalmente de
la admirable obra de Gärtner sobre la
hibridación de las plantas. Me he tomado
mucho trabajo en comprobar hasta qué
punto se aplican a los animales, y,
considerando lo escaso que es nuestro
conocimiento por lo que se refiere a los
animales híbridos, me ha sorprendido ver lo
general que es la aplicación de las mismas
reglas a ambos reinos. |
|
It has been already remarked, that the
degree of fertility, both of first crosses and
of hybrids, graduates from zero to perfect
fertility. It is surprising in how many curious
ways this gradation can be shown; but only
the barest outline of the facts can here be
given. When pollen from a plant of one
family is placed on the stigma of a plant of a
distinct family, it exerts no more influence
than so much inorganic dust. From this
absolute zero of fertility, the pollen of
different species applied to the stigma of
some one species of the same genus, yields a
perfect gradation in the number of seeds
produced, up to nearly complete or even
quite complete fertility; and, as we have
seen, in certain abnormal cases, even to an
excess of fertility, beyond that which the
plant's own pollen produces. So in hybrids
themselves, there are some which never
have produced, and probably never would
produce, even with the pollen of the pure
parents, a single fertile seed: but in some of
these cases a first trace of fertility may be
detected, by the pollen of one of the pure
parent-species causing the flower of the
hybrid to wither earlier than it otherwise
would have done; and the early withering of
the flower is well known to be a sign of
incipient fertilisation. From this extreme
degree of sterility we have self-fertilised
hybrids producing a greater and greater
number of seeds up to perfect fertility. |
Se ha hecho ya observar que el grado de
fecundidad, tanto en los primeros
cruzamientos como en los híbridos, pasa
insensiblemente de cero a fecundidad
perfecta. Es sorprendente ver por cuántos
curiosos medios puede demostrarse esta
gradación; pero aquí sólo es posible dar un
simple bosquejo de los hechos. Cuando se
coloca el polen de una planta de una familia
en el estigma de una planta de otra familia,
no ejerce más influencia que otro tanto de
polvo inorgánico. Partiendo de este cero
absoluto de fecundidad, el polen de
diferentes especies, aplicado al estigma de
una especie del mismo género, da una
gradación perfecta en el número de semillas
producidas, hasta llegar a la fecundidad casi
completa o completa del todo, y, como
hemos visto en ciertos casos anómalos, hasta
un exceso de fecundidad, superior a la que
produce el propio polen de la planta. De
igual modo en los híbridos hay algunos que
nunca han producido -y probablemente
nunca producirán-, ni aun con polen de los
progenitores puros, una sola semilla fértil;
pero en algunos de estos casos puede
descubrirse un primer indicio de fecundidad
en que el polen de una de las especies
progenitoras puras hace que se marchite la
flor del híbrido antes de lo que ésta lo habría
hecho en otro caso, y el marchitarse pronto
la flor es sabido que es una señal de
fecundación incipiente. Partiendo de este
grado extremo de esterilidad, tenemos
híbridos autofecundados que producen un
número cada vez mayor de semillas, hasta
llegar a la fecundidad perfecta. |
|
The hybrids raised from two species which
are very difficult to cross, and which rarely
produce any offspring, are generally very
sterile; but the parallelism between the
difficulty of making a first cross, and the
sterility of the hybrids thus produced--two
classes of facts which are generally
confounded together--is by no means strict.
There are many cases, in which two pure
species, as in the genus Verbascum, can be
united with unusual facility, and produce
numerous hybrid offspring, yet these hybrids
are remarkably sterile. On the other hand,
there are species which can be crossed very
rarely, or with extreme difficulty, but the
hybrids, when at last produced, are very
fertile. Even within the limits of the same
genus, for instance in Dianthus, these two
opposite cases occur. |
Los híbridos obtenidos de dos especies muy
difíciles de cruzar, y que rara vez producen
descendencia, son generalmente muy
estériles; pero el paralelismo entre la
dificultad de hacer el primer cruzamiento y
la esterilidad de los híbridos de este modo
producidos -dos clases de hechos que
generalmente se confunden- no es, en modo
alguno, riguroso. Hay muchos casos, como
en el género Verbascum, en los que dos
especies puras pueden unirse con
extraordinaria facilidad y producir
numerosos descendientes híbridos, y, no
obstante, estos híbridos son marcadamente
estériles. Por el contrario, hay especies que
muy rara vez pueden ser cruzadas, y con
extrema dificultad; pero los híbridos que, al
fin, producen son muy fecundos. Aun dentro
de los límites de un mismo género, por
ejemplo, en Dianthus, ocurren estos dos
casos opuestos. |
|
The fertility, both of first crosses and of
hybrids, is more easily affected by
unfavourable conditions, than is that of
pure species. But the fertility of first crosses
is likewise innately variable; for it is not
always the same in degree when the same
two species are crossed under the same
circumstances; it depends in part upon the
constitution of the individuals which happen
to have been chosen for the experiment. So
it is with hybrids, for their degree of fertility
is often found to differ greatly in the
several individuals raised from seed out of
the same capsule and exposed to the same
conditions. |
La fecundidad, tanto en los primeros
cruzamientos como en los híbridos, es
influida por las condiciones desfavorables
más fácilmente que en las especies puras.
Pero la fecundidad del primer cruzamiento
es también, por naturaleza, variable, pues
no es siempre de igual grado cuando las dos
mismas especies se cruzan en las mismas
circunstancias: depende, en parte, de la
constitución de los individuos que ocurre que
han sido elegidos para el experimento. Lo
mismo sucede con los híbridos, pues se ve
con frecuencia que su grado de fecundidad
difiere mucho en los varios individuos
procedentes de semillas del mismo fruto y
sometidos a las mismas condiciones. |
|
By the term systematic affinity is meant, the
general resemblance between species in
structure and constitution. Now the fertility
of first crosses, and of the hybrids produced
from them, is largely governed by their
systematic affinity. This is clearly shown by
hybrids never having been raised between
species ranked by systematists in distinct
families; and on the other hand, by very
closely allied species generally uniting with
facility. But the correspondence between
systematic affinity and the facility of
crossing is by no means strict. A multitude of
cases could be given of very closely allied
species which will not unite, or only with
extreme difficulty; and on the other hand of
very distinct species which unite with the
utmost facility. In the same family there may
be a genus, as Dianthus, in which very many
species can most readily be crossed; and
another genus, as Silene, in which the most
persevering efforts have failed to produce
between extremely close species a single
hybrid. Even within the limits of the same
genus, we meet with this same difference;
for instance, the many species of Nicotiana
have been more largely crossed than the
species of almost any other genus; but
Gartner found that N. acuminata, which is
not a particularly distinct species,
obstinately failed to fertilise, or to be
fertilised, by no less than eight other species
of Nicotiana. Many analogous facts could be
given. |
Por el término afinidad sistemática se
entiende la semejanza general, en su
estructura y constitución, entre dos
especies. Ahora bien; la fecundidad de los
primeros cruzamientos y de los híbridos
producidos de ellos está regida en gran
parte por su afinidad sistemática. Esto se ve
claramente en que nunca se han obtenido
híbridos entre especies clasificadas en
distintas familias por los sistemáticos, y en
que, por el contrario, las especies muy
afines se unen generalmente con facilidad.
Pero la correspondencia entre la afinidad
sistemática y la facilidad de cruzamiento no
es, en modo alguno, rigurosa. Podrían citarse
multitud de casos de especies sumamente
afines que no quieren unirse, o que lo hacen
sólo con extrema dificultad, y de especies
muy diferentes que, por el contrario, se
unen con la mayor facilidad. En la misma
familia puede haber un género, como
Dianthus,,en el que muchas especies pueden
cruzarse facilísimamente, y otro género,
como Silene, en el que han fracasado los más
perseverantes esfuerzos para producir un
solo híbrido entre especies sumamente
próximas. Aun dentro de los límites del
mismo género nos encontramos con esta
misma diferencia; por ejemplo: las
numerosas especies del género Nicotiana han
sido cruzadas mucho más que las especies
de casi ningún otro género; pero Gärtner
encontró que N. acuminata, que no es una
especie particularmente distinta, se resistió
pertinazmente a ser fecundada por nada
menos que otras ocho especies de Nicotiana
y a fecundar a éstas. Podrían citarse muchos
hechos análogos. |
|
No one has been able to point out what kind
or what amount of difference, in any
recognisable character, is sufficient to
prevent two species crossing. It can be
shown that plants most widely different in
habit and general appearance, and having
strongly marked differences in every part of
the flower, even in the pollen, in the fruit,
and in the cotyledons, can be crossed.
Annual and perennial plants, deciduous and
evergreen trees, plants inhabiting different
stations and fitted for extremely different
climates, can often be crossed with ease. |
Nadie ha sido capaz de señalar qué clase o
qué grado de diferencia en algún carácter
apreciable son suficientes para impedir que
se crucen dos especies. Puede demostrarse
que es posible cruzar plantas muy
diferentes, por su aspecto general y
régimen, y que tienen diferencias muy
marcadas en todas las partes de su flor,
incluso en el polen, en el fruto y en los
cotiledones. Plantas anuales y perennes,
árboles de hoja caduca y de hoja
persistente, plantas que viven en diferentes
parajes y adaptadas a climas sumamente
diferentes, pueden muchas veces cruzarse
con facilidad. |
|
By a reciprocal cross between two species, I
mean the case, for instance, of a female-ass
being first crossed by a stallion, and then a
mare by a male-ass: these two species may
then be said to have been reciprocally
crossed. There is often the widest possible
difference in the facility of making
reciprocal crosses. Such cases are highly
important, for they prove that the capacity
in any two species to cross is often
completely independent of their systematic
affinity, that is of any difference in their
structure or constitution, excepting in their
reproductive systems. The diversity of the
result in reciprocal crosses between the
same two species was long ago observed by
Kolreuter. To give an instance: Mirabilis
jalapa can easily be fertilised by the pollen
of M. longiflora, and the hybrids thus
produced are sufficiently fertile; but
Kolreuter tried more than two hundred
times, during eight following years, to
fertilise reciprocally M. longiflora with the
pollen of M. jalapa, and utterly failed.
Several other equally striking cases could be
given. Thuret has observed the same fact
with certain sea-weeds or Fuci. Gartner,
moreover, found that this difference of
facility in making reciprocal crosses is
extremely common in a lesser degree. He
has observed it even between closely
related forms (as Matthiola annua and
glabra) which many botanists rank only as
varieties. It is also a remarkable fact that
hybrids raised from reciprocal crosses,
though of course compounded of the very
same two species, the one species having
first been used as the father and then as the
mother, though they rarely differ in external
characters, yet generally differ in fertility in
a small, and occasionally in a high degree.
|
Por cruzamiento recíproco entre dos
especies, entiendo yo el caso, por ejemplo,
de una burra cruzada primero por un
caballo, y luego de una yegua con un asno:
entonces puede decirse que estas dos
especies se han cruzado recíprocamente.
Muchas veces existe una diferencia inmensa,
en cuanto a la facilidad, al hacer los
cruzamientos recíprocos. Estos casos son de
suma importancia, pues prueban que la
capacidad de cruzamiento en dos especies
es muchas veces independiente de su
afinidad sistemática; esto es, de cualquier
diferencia en su estructura o constitución,
excepto en sus aparatos reproductores. La
diversidad de resultados en los cruzamientos
recíprocos entre las dos mismas especies fue
observada hace mucho tiempo por
Kölreuter. Por ejemplo: Mirabilis jalapa
puede ser fecundada fácilmente por el
polen de M. longiflora, y los híbridos
producidos de este modo son bastante
fecundos; pero Kölreuter ensayó más de
doscientas veces, durante ocho años
consecutivos, el fecundar recíprocamente M.
longillora con el polen de M. jalapa, y
fracasó por completo. Podrían citarse otros
varios casos igualmente llamativos. Thuret
ha observado el mismo hecho en ciertas
algas marinas o Fucus. Gärtner, además,
encontró que la diferencia de facilidad al
hacer cruzamientos recíprocos es
frecuentísima en un grado menor. Ha
observado esto incluso en formas muy
próximas -como Matthiola annua y glabra-,
que muchos botánicos clasifican sólo como
variedades. Es también un hecho notable el
que los híbridos procedentes de
cruzamientos recíprocos, aunque
compuestas naturalmente por las dos mismas
especies -pues una ha sido utilizada primero
como padre y luego como madre-, y aunque
rara vez difieren por caracteres externos,
generalmente, sin embargo, difieren un poco
-y a veces mucho- en fecundidad. |
|
Several other singular rules could be given
from Gartner: for instance, some species
have a remarkable power of crossing with
other species; other species of the same
genus have a remarkable power of
impressing their likeness on their hybrid
offspring; but these two powers do not at
all necessarily go together. There are certain
hybrids which, instead of having, as is usual,
an intermediate character between their
two parents, always closely resemble one of
them; and such hybrids, though externally so
like one of their pure parent-species, are
with rare exceptions extremely sterile. So
again among hybrids which are usually
intermediate in structure between their
parents, exceptional and abnormal
individuals sometimes are born, which
closely resemble one of their pure parents;
and these hybrids are almost always utterly
sterile, even when the other hybrids raised
from seed from the same capsule have a
considerable degree of fertility. These facts
show how completely the fertility of a hybrid
may be independent of its external
resemblance to either pure parent. |
Se podrían citar otras varias reglas
particulares de Gärtner; por ejemplo:
algunas especies tienen un notable poder de
cruzamiento con otras; otras del mismo
género tienen una notable propiedad de
imprimir su semejanza a su descendencia
híbrida; pero estas dos propiedades no van,
en modo alguno, necesariamente unidas.
Existen ciertos híbridos que, en lugar de
tener, como es usual, un carácter intermedio
entre sus dos progenitores, se parecen
siempre mucho a uno de ellos, y estos
híbridos, a pesar de ser tan sumamente
parecidos a una de sus especies progenitoras
puras, son, con raras excepciones,
extremadamente estériles. También entre
los híbridos, que ordinariamente son de
conformación intermedia entre sus padres,
nacen a veces individuos excepcionales y
anómalos, que se parecen mucho a uno de
sus progenitores puros, y estos híbridos, casi
siempre, son completamente estériles, aun
cuando los otros híbridos procedentes de
semillas del mismo fruto tengan un grado
considerable de fecundidad. Estos hechos
muestran hasta qué punto la fecundidad de
un híbrido puede ser independiente de su
semejanza extrema con uno u otro de sus
progenitores puros. |
|
Considering the several rules now given,
which govern the fertility of first crosses
and of hybrids, we see that when forms,
which must be considered as good and
distinct species, are united, their fertility
graduates from zero to perfect fertility, or
even to fertility under certain conditions in
excess; that their fertility, besides being
eminently susceptible to favourable and
unfavourable conditions, is innately
variable; that it is by no means always the
same in degree in the first cross and in the
hybrids produced from this cross; that the
fertility of hybrids is not related to the
degree in which they resemble in external
appearance either parent; and lastly, that
the facility of making a first cross between
any two species is not always governed by
their systematic affinity or degree of
resemblance to each other. This latter
statement is clearly proved by the
difference in the result of reciprocal crosses
between the same two species, for,
according as the one species or the other is
used as the father or the mother, there is
generally some difference, and occasionally
the widest possible difference, in the
facility of effecting an union. The hybrids,
moreover, produced from reciprocal crosses
often differ in fertility. |
Considerando las diferentes reglas que se
acaban de citar, que rigen la fecundidad de
los primeros cruzamientos y de los híbridos,
vemos que, cuando se unen formas que
deben considerarse como buenas y distintas
especies, su fecundidad pasa gradualmente
de cero a fecundidad perfecta, o hasta
fecundidad excesiva en determinadas
condiciones; vemos que esta fecundidad,
aparte de ser sumamente susceptible a las
condiciones favorables o desfavorables, es,
por naturaleza, variable; que en manera
alguna lo es siempre en igual grado en el
primer cruzamiento y en los híbridos
producidos por éste; que la fecundidad de
los híbridos no está relacionada con el grado
en que éstos se parecen por el aspecto
externo de uno u otro de sus padres, y,
finalmente, que la facilidad de hacer el
primer cruzamiento entre dos especies no
siempre está regulada por su afinidad
sistemática o grado de semejanza mutua.
Esta última afirmación se prueba claramente
por la diferencia en los resultados de
cruzamientos recíprocos entre las dos
mismas especies, pues según que una u otra
se emplee como padre o como madre, hay
generalmente alguna diferencia -y a veces la
mayor diferencia posible- en la facilidad de
efectuar la unión. Además, los híbridos
producidos mediante cruzamientos
recíprocos difieren muchas veces en
fecundidad. |
|
Now do these complex and singular rules
indicate that species have been endowed
with sterility simply to prevent their
becoming confounded in nature? I think not.
For why should the sterility be so extremely
different in degree, when various species are
crossed, all of which we must suppose it
would be equally important to keep from
blending together? Why should the degree
of sterility be innately variable in the
individuals of the same species? Why should
some species cross with facility and yet
produce very sterile hybrids; and other
species cross with extreme difficulty, and
yet produce fairly fertile hybrids? Why should
there often be so great a difference in the
result of a reciprocal cross between the
same two species? Why, it may even be
asked, has the production of hybrids been
permitted? To grant to species the special
power of producing hybrids, and then to
stop their further propagation by different
degrees of sterility, not strictly related to
the facility of the first union between their
parents, seems a strange arrangement. |
Ahora bien; estas complicadas y singulares
leyes, ¿indican que las especies han sido
dotadas de esterilidad sencillamente para
impedir su confusión en la naturaleza? Yo
creo que no; pues ¿por qué sería la
esterilidad tan sumamente variable cuando
se cruzan diferentes especies que
tendríamos que suponer que habría de ser
igualmente importante preservarlas de que
se mezclasen? ¿Por qué el grado de
esterilidad ha de ser, por naturaleza.
variable en los individuos de la misma
especie? ¿Por qué unas especies tendrían
que cruzarse con facilidad, produciendo, sin
embargo, híbridos muy estériles, y otras
especies se cruzarían con extrema dificultad,
produciendo, no obstante, híbridos bien
fecundos? ¿Por qué tendría que existir
diferencia tan grande en el resultado del
cruzamiento recíproco entre dos mismas
especies? ¿Por qué, puede aún preguntarse,
ha sido permitida la producción de híbridos?
Conceder a la especie la propiedad especial
de producir híbridos y después parar su
propagación ulterior por diferentes grados
de esterilidad, no relacionados
rigurosamente con la facilidad de la primera
unión entre sus padres, parece una extraña
disposición. |
|
The foregoing rules and facts, on the other
hand, appear to me clearly to indicate that
the sterility, both of first crosses and of
hybrids, is simply incidental or dependent on
unknown differences in their reproductive
systems; the differences being of so peculiar
and limited a nature, that, in reciprocal
crosses between the same two species, the
male sexual element of the one will often
freely act on the female sexual element of
the other, but not in a reversed direction. It
will be advisable to explain a little more
fully, by an example, what I mean by
sterility being incidental on other
differences, and not a specially endowed
quality. As the capacity of one plant to be
grafted or budded on another is unimportant
for their welfare in a state of nature, I
presume that no one will suppose that this
capacity is a SPECIALLY endowed quality, but
will admit that it is incidental on
differences in the laws of growth of the two
plants. We can sometimes see the reason
why one tree will not take on another from
differences in their rate of growth, in the
hardness of their wood, in the period of the
flow or nature of their sap, etc.; but in a
multitude of cases we can assign no reason
whatever. Great diversity in the size of two
plants, one being woody and the other
herbaceous, one being evergreen and the
other deciduous, and adaptation to widely
different climates, does not always prevent
the two grafting together. As in
hybridisation, so with grafting, the capacity
is limited by systematic affinity, for no one
has been able to graft together trees
belonging to quite distinct families; and, on
the other hand, closely allied species and
varieties of the same species, can usually,
but not invariably, be grafted with ease. But
this capacity, as in hybridisation, is by no
means absolutely governed by systematic
affinity. Although many distinct genera
within the same family have been grafted
together, in other cases species of the same
genus will not take on each other. The pear
can be grafted far more readily on the
quince, which is ranked as a distinct genus,
than on the apple, which is a member of the
same genus. Even different varieties of the
pear take with different degrees of facility
on the quince; so do different varieties of
the apricot and peach on certain varieties of
the plum. |
Las leyes y hechos anteriores, por el
contrario, me parece que indican
claramente que la esterilidad, tanto de los
primeros cruzamientos como de los híbridos,
es simplemente incidental o dependiente de
diferencias desconocidas en su aparato
reproductor, siendo las diferencias de
naturaleza tan particular y limitada, que, en
cruzamientos recíprocos entre las dos
mismas especies, el elemento sexual
masculino de una actuará muchas veces sin
dificultad sobre el elemento sexual femenino
de la otra, pero no en sentido inverso. Será
conveniente explicar un poco más, mediante
un ejemplo, lo que entiendo por ser la
esterilidad dependiente de otras diferencias,
y no una cualidad especialmente concedida.
Como la capacidad de una planta para ser
injertada en otras es sin importancia para su
prosperidad en estado natural, presumo que
nadie supondrá que esta capacidad es una
cualidad especialmente concedida, sino que
admitirá que es dependiente de diferencias
en las leyes de crecimiento de las dos
plantas. A veces podemos ver la causa por la
que un árbol no prende en otro por
diferencias en su velocidad de crecimiento,
en la dureza de su madera, en el período de
la subida de la savia o en la naturaleza de
ésta, etc.; pero en una multitud de casos no
podemos asignar causa alguna. Una gran
diferencia de tamaño en las plantas, el ser
una leñosa y otra herbácea, el ser una de
hoja persistente y la otra de hoja caduca, y
la adaptación de climas muy diferentes, no
siempre impiden el que puedan injertarse
una en otra. Lo mismo que en la hibridación,
también en el injerto la capacidad está
limitada por la afinidad sistemática, pues
nadie ha podido injertar uno en otro árboles
pertenecientes a familias completamente
distintas y, por el contrario, especies muy
afines y variedades de la misma especie
pueden, por lo común, aunque no siempre,
ser injertadas con facilidad unas en otras.
Pero esta capacidad, lo mismo que ocurre en
la hibridación, no está, en modo alguno,
regida por la afinidad sistemática. Aun
cuando muchos géneros distintos de la misma
familia han sido injertados mutuamente, en
otros casos especies del mismo género no
prenden unas en otras. El peral puede ser
injertado mucho más fácilmente en el
membrillero, que se clasifica como un
género distinto, que en el manzano, que
pertenece al mismo género. Hasta las
diferentes variedades del peral prenden, con
distintos grados de facilidad, en el
membrillero, y lo mismo ocurre con
diferentes variedades de albaricoquero y
|
|
As Gartner found that there was sometimes
an innate difference in different
INDIVIDUALS of the same two species in
crossing; so Sagaret believes this to be the
case with different individuals of the same
two species in being grafted together. As in
reciprocal crosses, the facility of effecting
an union is often very far from equal, so it
sometimes is in grafting. The common
gooseberry, for instance, cannot be grafted
on the currant, whereas the currant will
take, though with difficulty, on the
gooseberry. |
Del mismo modo que Gärtner encontró que a
veces existía una diferencia innata entre los
distintos individuos de la misma especie en
el cruzamiento, también Sageret cree que
esto ocurre en los distintos individuos de dos
mismas especies al ser injertadas una en
otra. Ocurre a veces en el injerto lo mismo
que en los cruzamientos recíprocos: la
facilidad de efectuar una unión,
frecuentemente dista muchísimo de ser
igual; el grosellero espinoso, por ejemplo,
no puede ser injertado en el grosellero rojo,
mientras que éste prenderá, aunque con
dificultad, en el espinoso. |
|
We have seen that the sterility of hybrids
which have their reproductive organs in an
imperfect condition, is a different case from
the difficulty of uniting two pure species,
which have their reproductive organs
perfect; yet these two distinct classes of
cases run to a large extent parallel.
Something analogous occurs in grafting; for
Thouin found that three species of Robinia,
which seeded freely on their own roots, and
which could be grafted with no great
difficulty on a fourth species, when thus
grafted were rendered barren. On the other
hand, certain species of Sorbus, when
grafted on other species, yielded twice as
much fruit as when on their own roots. We
are reminded by this latter fact of the
extraordinary cases of Hippeastrum,
Passiflora, etc., which seed much more
freely when fertilised with the pollen of a
distinct species than when fertilised with
pollen from the same plant. |
Hemos visto que la esterilidad de los híbridos
que tienen sus órganos reproductores en
estado imperfecto es un caso diferente de
la dificultad de unir dos especies puras que
tienen sus órganos reproductores perfectos,
aun cuando estas dos clases distintas de
hechos vayan paralelas en un gran trayecto.
Algo análogo ocurre en el injerto, pues
Thouin encontró que tres especies de
Robinia, que daban abundantes semillas en
sus propios pies, y que pudieron ser
injertadas sin gran dificultad en una cuarta
especie, una vez injertadas se volvieron
estériles. Por el contrario, ciertas especies
de Sorbus, injertadas en otras, producen el
doble de fruto que cuando están en su
propio pie. Este hecho nos recuerda los casos
extraordinarios de Hippeastrum, Passiflora,
etc., que producen semillas mucho más
abundantes cuando son fecundadas por el
polen de una especie distinta que cuando lo
son por el de la misma planta. |
|
We thus see that, although there is a clear
and great difference between the mere
adhesion of grafted stocks and the union of
the male and female elements in the act of
reproduction, yet that there is a rude
degree of parallelism in the results of
grafting and of crossing distinct species. And
as we must look at the curious and complex
laws governing the facility with which trees
can be grafted on each other as incidental
on unknown differences in their vegetative
systems, so I believe that the still more
complex laws governing the facility of first
crosses are incidental on unknown
differences in their reproductive systems.
These differences in both cases follow, to a
certain extent, as might have been
expected, systematic affinity, by which
term every kind of resemblance and
dissimilarity between organic beings is
attempted to be expressed. The facts by no
means seem to indicate that the greater or
lesser difficulty of either grafting or crossing
various species has been a special
endowment; although in the case of
crossing, the difficulty is as important for
the endurance and stability of specific
forms as in the case of grafting it is
unimportant for their welfare. |
Vemos así que, aun cuando hay una
diferencia grande y evidente entre la simple
adherencia de tallos que se injertan y la
unión de los elementos masculino y
femenino en el acto de la reproducción,
existe, sin embargo, un tosco paralelismo
entre los resultados del injerto y los del
cruzamiento de especies distintas. Y así
como hemos de considerar las curiosas y
complicadas leyes que rigen la facilidad con
que los árboles pueden ser injertados como
dependientes de diferencias desconocidas en
su sistema vegetativo, del mismo modo, a
mi parecer, las leyes todavía más
complicadas que rigen la facilidad de los
primeros cruzamientos dependen de
diferencias desconocidas en el aparato
reproductor. Estas diferencias, en ambos
casos, acompañan hasta cierto punto, como
podía esperarse, a la afinidad sistemática,
término con el que se pretende expresar
toda clase de semejanza o de diferencia
entre seres orgánicos. Los hechos no parecen
indicar, en modo alguno, que la mayor o
menor dificultad de injertarse o de cruzarse
las diferentes especies haya sido un don
especial, aun cuando la dificultad en el caso
del cruzamiento es tan importante para la
conservación y estabilidad de las formas
específicas, cuanto es insignificante para su
prosperidad en el caso de injerto. |
|
ORIGIN AND CAUSES OF THE STERILITY OF
FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. |
Origen y causas de la esterilidad de los
primeros cruzamientos y de la de los
híbridos. |
|
At one time it appeared to me probable, as
it has to others, that the sterility of first
crosses and of hybrids might have been
slowly acquired through the natural selection
of slightly lessened degrees of fertility,
which, like any other variation,
spontaneously appeared in certain
individuals of one variety when crossed with
those of another variety. For it would
clearly be advantageous to two varieties or
incipient species if they could be kept from
blending, on the same principle that, when
man is selecting at the same time two
varieties, it is necessary that he should keep
them separate. In the first place, it may be
remarked that species inhabiting distinct
regions are often sterile when crossed; now
it could clearly have been of no advantage
to such separated species to have been
rendered mutually sterile, and consequently
this could not have been effected through
natural selection; but it may perhaps be
argued, that, if a species was rendered
sterile with some one compatriot, sterility
with other species would follow as a
necessary contingency. In the second place,
it is almost as much opposed to the theory
of natural selection as to that of special
creation, that in reciprocal crosses the male
element of one form should have been
rendered utterly impotent on a second
form, while at the same time the male
element of this second form is enabled
freely to fertilise the first form; for this
peculiar state of the reproductive system
could hardly have been advantageous to
either species. |
En un tiempo me pareció probable, como lo
pareció a otros, que la esterilidad de los
primeros cruzamientos y la de los híbridos
habla sido adquirida lentamente por
selección natural de grados un poco
menores de fecundidad, que, como cualquier
otra variación, apareció espontáneamente
en ciertos individuos de una variedad al
cruzarse con los de otra, pues tendría que
ser evidentemente ventajoso a dos
variedades o especies incipientes si
pudiesen preservarse de mezcla, por el
mismo principio que cuando el hombre está
seleccionando al mismo tiempo dos
variedades es necesario que las tenga
separadas. En primer lugar, puede
observarse que las especies que viven en
regiones distintas son muchas veces estériles
cuando se cruzan; ahora bien, no pudo
evidentemente haber sido de ventaja alguna
a estas especies separadas el haberse
convertido en mutuamente estériles, y, por
consiguiente, esto no pudo haberse
efectuado por selección natural; aunque
quizá pueda argüirse que, si una especie fue
hecha estéril con relación a otra del mismo
país, la esterilidad con relación a otras
especies se seguiría como una consecuencia
accidental necesaria. En segundo lugar, casi
es tan opuesto a la teoría de la selección
natural como a la de la creación especial el
que en los cruzamientos recíprocos el
elemento masculino de una forma haya sido
hecho totalmente impotente para una
segunda forma, cuando, al mismo tiempo, el
elemento masculino de esta segunda forma
está perfectamente capacitado para
fecundar a la primera; pues esta condición
particular del sistema reproductor
difícilmente pudo haber sido ventajoso para
ninguna de las especies. |
|
In considering the probability of natural
selection having come into action, in
rendering species mutually sterile, the
greatest difficulty will be found to lie in the
existence of many graduated steps, from
slightly lessened fertility to absolute
sterility. It may be admitted that it would
profit an incipient species, if it were
rendered in some slight degree sterile when
crossed with its parent form or with some
other variety; for thus fewer bastardised and
deteriorated offspring would be produced to
commingle their blood with the new species
in process of formation. But he who will
take the trouble to reflect on the steps by
which this first degree of sterility could be
increased through natural selection to that
high degree which is common with so many
species, and which is universal with species
which have been differentiated to a generic
or family rank, will find the subject
extraordinarily complex. After mature
reflection, it seems to me that this could
not have been effected through natural
selection. Take the case of any two species
which, when crossed, produced few and
sterile offspring; now, what is there which
could favour the survival of those individuals
which happened to be endowed in a slightly
higher degree with mutual infertility, and
which thus approached by one small step
towards absolute sterility? Yet an advance
of this kind, if the theory of natural
selection be brought to bear, must have
incessantly occurred with many species, for
a multitude are mutually quite barren. With
sterile neuter insects we have reason to
believe that modifications in their structure
and fertility have been slowly accumulated
by natural selection, from an advantage
having been thus indirectly given to the
community to which they belonged over
other communities of the same species; but
an individual animal not belonging to a
social community, if rendered slightly sterile
when crossed with some other variety,
would not thus itself gain any advantage or
indirectly give any advantage to the other
individuals of the same variety, thus leading
to their preservation. |
Al considerar las probabilidades de que la
selección natural haya entrado en juego
para hacer a las especies mutuamente
estériles, se verá que la dificultad mayor
descansa en la existencia de muchas
gradaciones sucesivas, desde la fecundidad
un poco disminuida hasta la esterilidad
absoluta. Puede admitirse que hubo de ser
útil a una especie naciente el que se
volviese un poco estéril al cruzarse con su
forma madre o con alguna otra variedad,
pues de este modo se produciría menos
descendencia bastarda o degenerada que
pudiese mezclar su sangre con la de la nueva
especie en vías de formación. Pero quien
quiera tomarse la molestia de reflexionar
acerca de las etapas por las que pudo este
primer grado de esterilidad llegar, mediante
selección natural, hasta grado elevado,
común en tantas especies y general en las
que se han diferenciado hasta clasificarse
en géneros o familias distintas, encontrará
que el asunto es extraordinariamente
complicado. Después de madura reflexión,
me parece que esto no pudo haberse
efectuado por selección natural. Tomemos el
caso de dos especies cualesquiera que al
cruzarse producen poca y estéril
descendencia. Ahora bien: ¿qué hay en este
caso que pudiese favorecer la supervivencia
de aquellos individuos que acaeció que
estuviesen dotados en un grado un poco
superior de infecundidad mutua, y que, de
este modo, se acercasen un poco hacia la
esterilidad absoluta? Sin embargo, si se hace
intervenir la teoría de la selección natural,
tiene que haber ocurrido incesantemente un
progreso de esta naturaleza en muchas
especies, pues una multitud de ellas son
mutuamente estériles por completo. En los
insectos neutros estériles tenemos razones
para creer que las modificaciones en
conformación y fecundidad se han
acumulado lentamente por selección
natural, debido a que ha sido proporcionada
así, indirectamente, una ventaja a la
comunidad a que pertenecen o a otras de la
misma especie. Pero un individuo que no
pertenece a una comunidad social, por
volverse algo estéril al cruzarse con otra
variedad, ni obtendría ninguna ventaja él
mismo ni proporcionarla indirectamente
ventajas a los otros individuos de la misma
variedad, que condujesen a su conservación.
|
|
But it would be superfluous to discuss this
question in detail: for with plants we have
conclusive evidence that the sterility of
crossed species must be due to some
principle, quite independent of natural
selection. Both Gartner and Kolreuter have
proved that in genera including numerous
species, a series can be formed from species
which when crossed yield fewer and fewer
seeds, to species which never produce a
single seed, but yet are affected by the
pollen of certain other species, for the
germen swells. It is here manifestly
impossible to select the more sterile
individuals, which have already ceased to
yield seeds; so that this acme of sterility,
when the germen alone is effected, cannot
have been gained through selection; and
from the laws governing the various grades
of sterility being so uniform throughout the
animal and vegetable kingdoms, we may
infer that the cause, whatever it may be, is
the same or nearly the same in all cases. |
Pero sería superfluo discutir esta cuestión en
detalle, pues tenemos en las plantas
pruebas concluyentes de que la esterilidad
de las especies cruzadas ha de ser debida a
alguna causa por completo independiente
de la selección natural. Tanto Gärtner como
Kölreuter han probado que en géneros que
comprenden numerosas especies puede
formarse una serie, desde las que, cruzadas,
producen cada vez menos semillas, hasta las
que nunca producen ni una sola, aun
cuando, no obstante, son sensibles al polen
de ciertas especies, pues el germen se
hincha. En este caso es evidentemente
imposible seleccionar los individuos más
estériles que han cesado ya de dar semillas,
de modo que este máximo de esterilidad, en
que sólo el germen es influido, no puede
haber sido logrado por selección; y por ser
las leyes que rigen los diferentes grados de
esterilidad tan uniformes en los reinos
animal y vegetal, podemos deducir que la
causa -cualquiera que sea- es la misma, o
casi la misma, en todos los casos. |
|
We will now look a little closer at the probable nature of the differences between species which induce sterility in first crosses and in hybrids. In the case of first crosses, the greater or less difficulty in effecting a union and in obtaining offspring apparently depends on several distinct causes. There must sometimes be a physical impossibility in the male element reaching the ovule, as would be the case with a plant having a pistil too long for the pollen-tubes to reach the ovarium. It has also been observed that when the pollen of one species is placed on the stigma of a distantly allied species, though the pollen-tubes protrude, they do not penetrate the stigmatic surface. Again, the male element may reach the female element, but be incapable of causing an embryo to be developed, as seems to have been the case with some of Thuret's experiments on Fuci. No explanation can be given of these facts, any more than why certain trees cannot be grafted on others. Lastly, an embryo may be developed, and then perish at an early period. This latter alternative has not been sufficiently attended to; but I believe, from observations communicated to me by Mr. Hewitt, who has had great experience in hybridising pheasants and fowls, that the early death of the embryo is a very frequent cause of sterility in first crosses. Mr. Salter has recently given the results of an examination of about 500 eggs produced from various crosses between three species of Gallus and their hybrids; the majority of these eggs had been fertilised; and in the majority of the fertilised eggs, the embryos had either been partially developed and had then perished, or had become nearly mature, but the young chickens had been unable to break through the shell. Of the chickens which were born, more than four-fifths died within the first few days, or at latest weeks, " without any obvious cause, apparently from mere inability to live; " so that from the 500 eggs only twelve chickens were reared. With plants, hybridized embryos probably often perish in a like manner; at least it is known that hybrids raised from very distinct species are sometimes weak and dwarfed, and perish at an early age; of which fact Max Wichura has recently given some striking cases with hybrid willows. It may be here worth noticing that in some cases of parthenogenesis, the embryos within the eggs of silk moths which had not been fertilised, pass through their early stages of development and then perish like the embryos produced by a cross between distinct species. Until becoming acquainted with these facts, I was unwilling to believe in the frequent early death of hybrid embryos; for hybrids, when once born, are generally healthy and long-lived, as we see in the case of the common mule. Hybrids, however, are differently circumstanced before and after birth: when born and living in a country where their two parents live, they are generally placed under suitable conditions of life. But a hybrid partakes of only half of the nature and constitution of its mother; it may therefore, before birth, as long as it is nourished within its mother's womb, or within the egg or seed produced by the mother, be exposed to conditions in some degree unsuitable, and consequently be liable to perish at an early period; more especially as all very young beings are eminently sensitive to injurious or unnatural conditions of life. But after all, the cause more probably lies in some imperfection in the original act of impregnation, causing the embryo to be imperfectly developed, rather than in the conditions to which it is subsequently exposed.
|
Examinaremos ahora, desde un poco más
cerca, la naturaleza probable de las
diferencias entre las especies, que producen
la esterilidad en los primeros cruzamientos y
en los híbridos. En el caso de los primeros
cruzamientos, la mayor dificultad en
efectuar una unión y en obtener
descendencia parece depender de varias
causas distintas. A veces debe existir una
imposibilidad física en que el elemento
masculino llegue al óvulo, como sería el
caso de una planta que tuviera el pistilo
demasiado largo para que los tubos polínicos
llegasen al ovario. Se ha observado también
que, cuando se coloca el polen de una
especie en el estigma de otra remotamente
afín, aunque salen los tubos polínicos, no
atraviesan la superficie estigmática.
Además, el elemento masculino puede llegar
al elemento femenino, pero ser incapaz de
determinar que se desarrolle un embrión,
como parece que ha ocurrido en algunos
experimentos de Thuret en Fucus. No puede
darse explicación alguna de estos hechos,
como tampoco de por qué ciertos árboles no
pueden injertarse en otros. Finalmente,
puede desarrollarse un embrión y morir en
un período temprano de desarrollo. A este
último caso no se le ha prestado atención
suficiente; pero yo creo, por observaciones
que me ha comunicado míster Hewitt, que
ha alcanzado gran experiencia en hibridar
faisanes y gallinas, que la muerte precoz del
embrión es una causa frecuentísima de
esterilidad en los primeros cruzamientos.
Míster Salter ha dado recientemente los
resultados del examen de unos 500 huevos
producidos por varios cruzamientos entre
tres especies de Gallus y sus híbridos; la
mayor parte de estos huevos habían sido
fecundados, y en la mayor parte de los
huevos fecundados los embriones, o bien se
habían desarrollado parcialmente y muerto
luego, o bien habían llegado casi a término;
pero los polluelos habían sido incapaces de
romper el cascarón. De los polluelos que
nacieron, más de cuatro quintas partes
murieron en los primeros días, o, a lo sumo,
en las primeras semanas, «sin ninguna causa
manifiesta; al parecer, por simple
incapacidad para vivir»; de modo que de 500
huevos sólo se criaron 12 pollitos. En las
plantas, los embriones híbridos
probablemente mueren muchas veces de un
modo semejante; por lo menos, se sabe que
híbridos producidos por especies muy
diferentes son a veces débiles y enanos y
mueren a una edad temprana, hecho del
que Max Wichura ha citado recientemente
algunos casos notables en sauces híbridos.
Valdrá la pena de citar aquí el que, en algunos casos de partenogénesis, los embriones de los huevos de la mariposa del gusano de la seda que no han sido fecundados pasan por sus primeros estados de desarrollo y mueren luego, como los producidos por el cruzamiento de especies distintas. Hasta que tuve conocimiento de estos hechos, estaba yo mal dispuesto a creer en la frecuente muerte precoz de los embriones híbridos, pues los híbridos, una vez que han nacido, tienen generalmente buena salud y larga vida, según vemos en el caso de la mula. Los híbridos, sin embargo, están en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando han nacido y viven en un país en el que viven las dos especies progenitoras, están, en general, en condiciones adecuadas de existencia; pero un híbrido participa sólo en cuanto a una mitad de la naturaleza y constitución de su madre, y, por tanto, antes del nacimiento, todo el tiempo que es alimentado en el útero de su madre, o en el huevo o semilla producidos por la madre, tiene que estar sometido a condiciones en cierto grado inadecuadas, y, por consiguiente, tiene que estar expuesto a morir en un período prematuro, tanto más cuanto que todos los seres muy jóvenes son sumamente sensibles a las condiciones de existencia perjudiciales y antinaturales. Pero, después de todo, la causa está más probablemente en alguna imperfección del primitivo acto de la fecundación que determina que el embrión se desarrolle imperfectamente, más bien que en las condiciones a que éste se encuentra ulteriormente sometido.
. |
|
In regard to the sterility of hybrids, in which
the sexual elements are imperfectly
developed, the case is somewhat different.
I have more than once alluded to a large
body of facts showing that, when animals
and plants are removed from their natural
conditions, they are extremely liable to
have their reproductive systems seriously
affected. This, in fact, is the great bar to
the domestication of animals. Between the
sterility thus superinduced and that of
hybrids, there are many points of similarity.
In both cases the sterility is independent of
general health, and is often accompanied by
excess of size or great luxuriance. In both
cases the sterility occurs in various degrees;
in both, the male element is the most liable
to be affected; but sometimes the female
more than the male. In both, the tendency
goes to a certain extent with systematic
affinity, for whole groups of animals and
plants are rendered impotent by the same
unnatural conditions; and whole groups of
species tend to produce sterile hybrids. On
the other hand, one species in a group will
sometimes resist great changes of conditions
with unimpaired fertility; and certain
species in a group will produce unusually
fertile hybrids. No one can tell till he tries,
whether any particular animal will breed
under confinement, or any exotic plant seed
freely under culture; nor can he tell till he
tries, whether any two species of a genus
will produce more or less sterile hybrids.
Lastly, when organic beings are placed
during several generations under conditions
not natural to them, they are extremely
liable to vary, which seems to be partly due
to their reproductive systems having been
specially affected, though in a lesser degree
than when sterility ensues. So it is with
hybrids, for their offspring in successive
generations are eminently liable to vary, as
every experimentalist has observed. |
Por lo que se refiere a la esterilidad de los
híbridos, en los cuales los elementos
sexuales están imperfectamente
desarrollados, el caso es algo diferente. Más
de una vez he hecho alusión a un gran
conjunto de hechos que demuestran que,
cuando los animales y plantas son sacados de
sus condiciones naturales, están sumamente
expuestos a graves trastornos en su aparato
reproductor. Este es, de hecho, el gran
obstáculo en la domesticación de animales.
Hay muchos puntos de semejanza entre la
esterilidad provocada de este modo y la de
los híbridos. En ambos casos la esterilidad es
independiente de la salud general, y muchas
veces va acompañada de un exceso de
tamaño o de gran exuberancia. En ambos
casos la esterilidad se presenta en grados
diferentes; en ambos el elemento masculino
está más expuesto a ser influido, pero
algunas veces el elemento femenino lo está
más. En ambos, la tendencia acompaña,
hasta cierto punto, a la afinidad sistemática,
pues grupos enteros de animales y plantas
se vuelven impotentes por las mismas
condiciones antinaturales, y grupos enteros
de especies tienden a producir híbridos
estériles. Por el contrario, una especie de un
grupo resistirá a veces grandes cambios de
condiciones sin variar la fecundidad, y
ciertas especies de un grupo producirán un
número extraordinario de híbridos fecundos.
Nadie, hasta que lo ensaye, puede decir si
un animal determinado criará en cautividad,
o si una planta exótica sometida a cultivo
producirá abundantes semillas, como
tampoco puede decir, hasta que lo ensaye, si
dos especies de un género producirán
híbridos más o menos estériles. Por último,
cuando los seres orgánicos están colocados
durante varias generaciones en condiciones
no naturales para ellos, se encuentran muy
expuestos a variar, lo que parece, en parte,
debido a que su aparato reproductor ha sido
particularmente influido, aunque menos que
cuando sobreviene la esterilidad. Lo mismo
ocurre con los híbridos, pues sus
descendientes en las generaciones sucesivas
están muy sujetos a variación, como han
observado todos los experimentadores. |
|
Thus we see that when organic beings are
placed under new and unnatural conditions,
and when hybrids are produced by the
unnatural crossing of two species, the
reproductive system, independently of the
general state of health, is affected in a very
similar manner. In the one case, the
conditions of life have been disturbed,
though often in so slight a degree as to be
inappreciable by us; in the other case, or
that of hybrids, the external conditions have
remained the same, but the organisation has
been disturbed by two distinct structures
and constitutions, including of course the
reproductive systems, having been blended
into one. For it is scarcely possible that two
organisations should be compounded into
one, without some disturbance occurring in
the development, or periodical action, or
mutual relations of the different parts and
organs one to another or to the conditions
of life. When hybrids are able to breed inter
se, they transmit to their offspring from
generation to generation the same
compounded organisation, and hence we
need not be surprised that their sterility,
though in some degree variable, does not
diminish; it is even apt to increase, this
being generally the result, as before
explained, of too close interbreeding. The
above view of the sterility of hybrids being
caused by two constitutions being
compounded into one has been strongly
maintained by Max Wichura. |
Así vemos que cuando los seres orgánicos se
encuentran situados en condiciones nuevas y
antinaturales, y cuando se producen híbridos
por el cruzamiento no natural de dos
especies, el sistema reproductor,
independientemente del estado general de
salud, es influido de un modo muy
semejante. En el primer caso, las
condiciones de vida han sido perturbadas,
aunque muchas veces tan poco, que es
inapreciable para nosotros; en el segundo
caso -el de los híbridos-, las condiciones
externas han continuado siendo las mismas;
pero la organización ha sido perturbada,
porque se han mezclado, formando una
sola, dos estructuras y condiciones distintas,
incluyendo evidentemente los sistemas
reproductores; pues apenas es posible que
dos organizaciones puedan combinarse en
una sin que ocurra alguna perturbación en
el desarrollo, en la acción periódica, en las
relaciones mutuas de las diferentes partes y
órganos entre sí o con las condiciones de
vida. Cuando los híbridos son capaces de
criar inter se, transmiten a sus
descendientes, de generación en generación,
la misma organización compuesta, y, por
consiguiente, no tenemos que sorprendernos
de que su esterilidad, aunque algo variable,
no disminuya; es incluso susceptible de
aumentar, siendo esto generalmente el
resultado, como antes se explicó, del
cruzamiento entre parientes demasiado
próximos. La precedente opinión de que la
esterilidad de los híbridos es producida
porque dos constituciones se han combinado
en una, ha sido enérgicamente defendida por
Max Wichura. |
|
It must, however, be owned that we cannot
understand, on the above or any other view,
several facts with respect to the sterility of
hybrids; for instance, the unequal fertility of
hybrids produced from reciprocal crosses; or
the increased sterility in those hybrids which
occasionally and exceptionally resemble
closely either pure parent. Nor do I pretend
that the foregoing remarks go to the root of
the matter: no explanation is offered why
an organism, when placed under unnatural
conditions, is rendered sterile. All that I
have attempted to show is, that in two
cases, in some respects allied, sterility is the
common result--in the one case from the
conditions of life having been disturbed, in
the other case from the organisation having
been disturbed by two organisations being
compounded into one. |
Tenemos, sin embargo, que reconocer que
no podemos explicar con esta teoría, ni con
otra alguna, varios hechos referentes a la
esterilidad de los híbridos producidos por
cruzamientos recíprocos, y a la esterilidad
mayor de los híbridos que, accidental y
excepcionalmente, se parecen mucho a uno
u otro de sus progenitores puros. Tampoco
pretendo que las observaciones precedentes
lleguen a la raíz del asunto; no se ha dado
explicación alguna de por qué un organismo
se vuelve estéril cuando está colocado en
condiciones no naturales. Lo único que
pretendo demostrar es que en dos casos por
algunos conceptos semejantes, la esterilidad
es el resultado común, debido, en un caso,
a que las condiciones de vida han sido
perturbadas, y en el otro, a que la
organización ha sido perturbada porque dos
organizaciones se han combinado en una
sola. |
|
A similar parallelism holds good with an
allied yet very different class of facts. It is
an old and almost universal belief, founded
on a considerable body of evidence, which I
have elsewhere given, that slight changes in
the conditions of life are beneficial to all
living things. We see this acted on by
farmers and gardeners in their frequent
exchanges of seed, tubers, etc., from one
soil or climate to another, and back again.
During the convalescence of animals, great
benefit is derived from almost any change in
their habits of life. Again, both with plants
and animals, there is the clearest evidence
that a cross between individuals of the same
species, which differ to a certain extent,
gives vigour and fertility to the offspring;
and that close interbreeding continued
during several generations between the
nearest relations, if these be kept under the
same conditions of life, almost always leads
to decreased size, weakness, or sterility. |
Un paralelismo semejante existe en una
clase afín, aunque muy diferente, de
hechos. Es una creencia antigua y casi
universal, fundada en un conjunto
considerable de pruebas que he dado en otro
lugar, que los cambios ligeros en las
condiciones de vida son beneficiosos para
todos los seres vivientes. Vemos que los
labradores y jardineros efectúan esto con
los frecuentes cambios de semillas,
tubérculos, etc., de un suelo o clima a
otros, y viceversa. Durante la convalecencia
de los animales resulta muy beneficioso
cualquier cambio en sus costumbres.
Además, existen pruebas evidentísimas de
que, tanto en los animales como en las
plantas, un cruzamiento entre individuos de
la misma especie, que difieran hasta cierto
punto, proporciona vigor y fecundidad a la
descendencia, y que la unión entre los
parientes muy próximos durante varias
generaciones, si están mantenidos en las
mismas condiciones de vida, conducen, casi
siempre, a diminución de tamaño, a
debilidad o esterilidad. |
|
Hence it seems that, on the one hand, slight
changes in the conditions of life benefit all
organic beings, and on the other hand, that
slight crosses, that is, crosses between the
males and females of the same species,
which have been subjected to slightly
different conditions, or which have slightly
varied, give vigour and fertility to the
offspring. But, as we have seen, organic
beings long habituated to certain uniform
conditions under a state of nature, when
subjected, as under confinement, to a
considerable change in their conditions, very
frequently are rendered more or less sterile;
and we know that a cross between two forms
that have become widely or specifically
different, produce hybrids which are almost
always in some degree sterile. I am fully
persuaded that this double parallelism is by
no means an accident or an illusion. He who
is able to explain why the elephant, and a
multitude of other animals, are incapable of
breeding when kept under only partial
confinement in their native country, will be
able to explain the primary cause of hybrids
being so generally sterile. He will at the
same time be able to explain how it is that
the races of some of our domesticated
animals, which have often been subjected to
new and not uniform conditions, are quite
fertile together, although they are
descended from distinct species, which
would probably have been sterile if
aboriginally crossed. The above two parallel
series of facts seem to be connected
together by some common but unknown
bond, which is essentially related to the
principle of life; this principle, according to
Mr. Herbert Spencer, being that life
depends on, or consists in, the incessant
action and reaction of various forces, which,
as throughout nature, are always tending
towards an equilibrium; and when this
tendency is slightly disturbed by any
change, the vital forces gain in power. |
Parece, pues, por consiguiente, que, de una
parte, los pequeños cambios en las
condiciones de vida son beneficiosos a todos
los seres orgánicos, y, de otra, que los
cruzamientos pequeños -esto es,
cruzamientos entre machos y hembras de la
misma especie, que han estado sometidos a
condiciones diferentes o que han variado
ligeramente- dan vigor y fecundidad a la
descendencia. Pero, como hemos visto, los
seres orgánicos acostumbrados durante
mucho tiempo a ciertas condiciones
uniformes en estado natural, cuando son
sometidos, como ocurre en cautividad, a un
cambio considerable en las condiciones, con
mucha frecuencia se vuelven más o menos
estériles; y sabemos que un cruzamiento
entre dos formas que han llegado a ser muy
diferentes, o específicamente diferentes,
produce híbridos que son casi siempre
estériles en algún grado. Estoy
completamente persuadido que este doble
paralelismo no es, en modo alguno, una
casualidad ni una ilusión. El que pueda
explicar por qué el elefante y otros muchos
animales son incapaces de criar cuando se
les tiene en un confinamiento, tan sólo
parcial, en su país natal, podrá explicar la
causa fundamental de que los híbridos sean
estériles de un modo tan general. Y al mismo
tiempo podrá explicar por qué las razas de
algunos animales domésticos, que han sido
sometidas muchas veces a condiciones
nuevas y no uniformes, son completamente
fecundas entre sí, aun cuando desciendan
de distintas especies, que es probable que,
si se hubieran cruzado primitivamente,
hubiesen sido estériles. Estas dos series
paralelas de hechos parecen estar
relacionadas entre sí por algún lazo común y
desconocido relacionado esencialmente con
el principio de la vida; siendo este principio,
según míster Herbert Spencer, que la vida
depende o consiste en la incesante acción y
reacción de diferentes fuerzas, que, como
en toda la naturaleza, están siempre
tendiendo al equilibrio, y cuando esta
tendencia es ligeramente perturbada por un
cambio, las fuerzas vitales aumentan de
poder. |
|
RECIPROCAL DIMORPHISM AND
TRIMORPHISM. |
Dimorfismo y trimorfismo recíprocos. |
|
This subject may be here briefly discussed,
and will be found to throw some light on
hybridism. Several plants belonging to
distinct orders present two forms, which
exist in about equal numbers and which
differ in no respect except in their
reproductive organs; one form having a long
pistil with short stamens, the other a short
pistil with long stamens; the two having
differently sized pollen-grains. With
trimorphic plants there are three forms
likewise differing in the lengths of their
pistils and stamens, in the size and colour of
the pollen-grains, and in some other
respects; and as in each of the three forms
there are two sets of stamens, the three
forms possess altogether six sets of stamens
and three kinds of pistils. These organs are
so proportioned in length to each other that
half the stamens in two of the forms stand
on a level with the stigma of the third form.
Now I have shown, and the result has been
confirmed by other observers, that in order
to obtain full fertility with these plants, it is
necessary that the stigma of the one form
should be fertilised by pollen taken from
the stamens of corresponding height in
another form. So that with dimorphic
species two unions, which may be called
legitimate, are fully fertile; and two, which
may be called illegitimate, are more or less
infertile. With trimorphic species six unions
are legitimate, or fully fertile, and twelve
are illegitimate, or more or less infertile. |
Este asunto puede ser discutido aquí
brevemente, y se verá que proyecta alguna
luz sobre el hibridismo. Diferentes plantas,
pertenecientes a distintos órdenes,
presentan dos formas que existen
representadas por un número
aproximadamente igual de individuos y que
no difieren en nada, excepto en sus órganos
reproductores, teniendo una forma el pistilo
largo y los estambres cortos y la otra el
pistilo corto y los estambres largos, y siendo
los granos de polen de tamaño diferente en
ellas. En las plantas trimorfas existen tres
formas también diferentes en la longitud de
sus pistilos y estambres, en el tamaño y color
de los granos de polen y en otros
caracteres; y, como en cada una de las tres
formas hay dos clases de estambres, las tres
formas poseen, en junto, seis clases de
estambres y tres de pistilos. Estos órganos
tienen su longitud tan proporcionada entre
sí, que la mitad de los estambres en dos de
las formas están al nivel del estigma de la
tercera forma. Ahora bien, he demostrado -y
este resultado ha sido conformado por otros
observadores- que, para obtener en estas
plantas fecundidad completa, es necesario
que el estigma de una forma sea fecundado
por el polen tomado de los estambres de
altura correspondiente en otra forma. De
modo que en las especies dimorfas dos
uniones -que pueden llamarse legitimas- son
completamente fecundas y otras dos -que
pueden llamarse ilegítimas- son más o menos
infecundas. En las especies trimorfas seis
uniones son legítimas o completamente
fecundas, y doce son ilegítimas o más o
menos infecundas. |
|
The infertility which may be observed in
various dimorphic and trimorphic plants,
when they are illegitimately fertilised, that
is by pollen taken from stamens not
corresponding in height with the pistil,
differs much in degree, up to absolute and
utter sterility; just in the same manner as
occurs in crossing distinct species. As the
degree of sterility in the latter case
depends in an eminent degree on the
conditions of life being more or less
favourable, so I have found it with
illegitimate unions. It is well known that if
pollen of a distinct species be placed on the
stigma of a flower, and its own pollen be
afterwards, even after a considerable
interval of time, placed on the same stigma,
its action is so strongly prepotent that it
generally annihilates the effect of the
foreign pollen; so it is with the pollen of the
several forms of the same species, for
legitimate pollen is strongly prepotent over
illegitimate pollen, when both are placed on
the same stigma. I ascertained this by
fertilising several flowers, first
illegitimately, and twenty-four hours
afterwards legitimately, with pollen taken
from a peculiarly coloured variety, and all
the seedlings were similarly coloured; this
shows that the legitimate pollen, though
applied twenty-four hours subsequently, had
wholly destroyed or prevented the action of
the previously applied illegitimate pollen.
Again, as in making reciprocal crosses
between the same two species, there is
occasionally a great difference in the result,
so the same thing occurs with trimorphic
plants; for instance, the mid-styled form of
Lythrum salicaria was illegitimately
fertilised with the greatest ease by pollen
from the longer stamens of the short-styled
form, and yielded many seeds; but the latter
form did not yield a single seed when
fertilised by the longer stamens of the
mid-styled form. |
La infecundidad que se puede observar en
diferentes plantas dimorfas y trimorfas
cuando son fecundas ilegítimamente -esto
es, por polen tomado de estambres que no
corresponden en altura al pistilo-, difiere
mucho en grado hasta llegar a la esterilidad
absoluta y completa, exactamente lo mismo
que ocurre en los cruzamientos de especies
distintas. En este último caso, el grado de
esterilidad depende mucho de que las
condiciones de vida sean más o menos
favorables: y lo mismo he observado en las
uniones ilegítimas. Es bien conocido que si
en el estigma de una flor se coloca el polen
de una especie distinta y luego -aun después
de un espacio de tiempo considerable- se
coloca en el mismo estigma su propio polen,
la acción del segundo es tan vigorosamente
preponderante, que, en general, anula el
efecto del polen precedente; lo mismo
ocurre con el polen de las diferentes formas
de la misma especie, pues el polen legítimo
es enérgicamente preponderante sobre el
ilegítimo cuando se colocan ambos sobre el
mismo estigma. Me he cerciorado de esto
fecundando diferentes flores, primero
ilegítimamente y veinticuatro horas después
legítimamente, con polen tomado de una
variedad de color particular, y todas las
plantitas procedentes de las semillas eran de
este mismo color; esto demuestra que el
polen legítimo, aunque aplicado
veinticuatro horas después, había destruido
por completo, o evitado, la acción del polen
ilegítimo anteriormente aplicado. Además,
en este caso -lo mismo que al hacer
cruzamientos recíprocos entre dos especies-
hay, a veces, una gran diferencia en los
resultados, y lo mismo ocurre en las especies
trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo
mediano de Lythrum salicaria fue fecundada
ilegítimamente, con la mayor facilidad, por
el polen de los estambres largos de la forma
de estilo corto, y produjo muchas semillas;
pero esta última forma no produjo ni una
sola semilla al ser fecundada por los
estambres largos de la forma de estilo
mediano. |
|
In all these respects, and in others which
might be added, the forms of the same
undoubted species, when illegitimately
united, behave in exactly the same manner
as do two distinct species when crossed.
This led me carefully to observe during four
years many seedlings, raised from several
illegitimate unions. The chief result is that
these illegitimate plants, as they may be
called, are not fully fertile. It is possible to
raise from dimorphic species, both
long-styled and short-styled illegitimate
plants, and from trimorphic plants all three
illegitimate forms. These can then be
properly united in a legitimate manner.
When this is done, there is no apparent
reason why they should not yield as many
seeds as did their parents when legitimately
fertilised. But such is not the case. They are
all infertile, in various degrees; some being
so utterly and incurably sterile that they did
not yield during four seasons a single seed or
even seed-capsule. The sterility of these
illegitimate plants, when united with each
other in a legitimate manner, may be strictly
compared with that of hybrids when crossed
inter se. If, on the other hand, a hybrid is
crossed with either pure parent-species, the
sterility is usually much lessened: and so it
is when an illegitimate plant is fertilised by a
legitimate plant. In the same manner as the
sterility of hybrids does not always run
parallel with the difficulty of making the
first cross between the two parent-species,
so that sterility of certain illegitimate plants
was unusually great, while the sterility of
the union from which they were derived was
by no means great. With hybrids raised from
the same seed- capsule the degree of
sterility is innately variable, so it is in a
marked manner with illegitimate plants.
Lastly, many hybrids are profuse and
persistent flowerers, while other and more
sterile hybrids produce few flowers, and are
weak, miserable dwarfs; exactly similar
cases occur with the illegitimate offspring of
various dimorphic and trimorphic plants. |
Por todos estos conceptos, y por otros que
podrían añadirse, las formas de una misma
especie indubitable, cuando se unen
ilegítimamente, se conducen exactamente
del mismo modo que dos especies distintas
cuando se cruzan. Esto me condujo a
observar cuidadosamente, durante cuatro
años, muchas plantas nacidas de semillas
procedentes de varias uniones ilegítimas. El
resultado principal es que estas plantas
ilegítimas -como pueden llamarse- no son
por completo fecundas. Es posible obtener
de las especies dimorías plantas ilegitimas,
tanto de estilo largo como de estilo corto, y
de las plantar, trimorfas, las tres formas
ilegítimas. Estas pueden después unirse
debidamente de un modo legitimo. Cuando
se ha hecho esto, no parece que haya razón
alguna para que no den tantas semillas como
dieron sus padres cuando fueron fecundados
legítimamente. Pero no ocurre así; todas
ellas son infecundas en diferentes grados,
siendo algunas tan completa e
incorregiblemente estériles, que no
produjeron, en cuatro temporadas, ni una
sola semilla, y ni siquiera un fruto. La
esterilidad de estas plantas ilegítimas al
unirse entre sí de un modo legítimo puede
compararse rigurosamente con la de los
híbridos cuando se cruzan inter se. Por otra
parte, si un híbrido se cruza con una u otra
de las especies progenitoras puras, la
esterilidad ordinariamente disminuye mucho,
y lo mismo ocurre cuando una planta
ilegítima es fecundada por una planta
legítima. Del mismo modo que la esterilidad
de los híbridos no va siempre paralela con la
dificultad de hacer el primer cruzamiento
entre las dos especies progenitoras, también
la esterilidad de ciertas plantas ilegítimas
fue extraordinariamente grande, mientras
que la esterilidad de la unión de que
derribaron no fue nada grande. En híbridos
procedentes de semillas del mismo fruto, el
grado de esterilidad es variable, por
predisposición innata, y lo mismo ocurre, de
un modo bien señalado, en las plantas
ilegítimas. Por último, muchos híbridos dan
con persistencia flores abundantes,
mientras que otros híbridos más estériles dan
pocas flores, y son débiles y miserables
enanos; casos exactamente análogos se
presentan en la descendencia ilegítima de
diversas plantas dimorfas y trimorfas. |
|
Altogether there is the closest identity in
character and behaviour between
illegitimate plants and hybrids. It is hardly
an exaggeration to maintain that illegitimate
plants are hybrids, produced within the
limits of the same species by the improper
union of certain forms, while ordinary
hybrids are produced from an improper union
between so-called distinct species. We have
also already seen that there is the closest
similarity in all respects between first
illegitimate unions and first crosses between
distinct species. This will perhaps be made
more fully apparent by an illustration; we
may suppose that a botanist found two
well-marked varieties (and such occur) of
the long-styled form of the trimorphic
Lythrum salicaria, and that he determined to
try by crossing whether they were
specifically distinct. He would find that they
yielded only about one-fifth of the proper
number of seed, and that they behaved in all
the other above specified respects as if they
had been two distinct species. But to make
the case sure, he would raise plants from his
supposed hybridised seed, and he would
find that the seedlings were miserably
dwarfed and utterly sterile, and that they
behaved in all other respects like ordinary
hybrids. He might then maintain that he had
actually proved, in accordance with the
common view, that his two varieties were as
good and as distinct species as any in the
world; but he would be completely
mistaken. |
En conjunto, entre las plantas ilegítimas y
los híbridos existe la mayor identidad en
caracteres y modo de conducirse. Apenas es
exageración sostener que las plantas
ilegítimas son híbridos producidos dentro de
los límites de una misma especie por la unión
irregular de ciertas formas, mientras que los
híbridos ordinarios están producidos por una
unión irregular entre las llamadas especies
distintas. Ya hemos visto, además, que
existe la mayor semejanza por todos
conceptos entre las primeras uniones
ilegítimas y los primeros cruzamientos entre
especies distintas. Esto, quizá, se haría aún
más patente mediante un ejemplo;
supongamos que un botánico encontrase dos
variedades bien señaladas -como las hay- de
la forma de estilo largo del Lythrum
salicaria, que es trimorfo, y que decidiese
experimentar por cruzamiento si eran o no
especíticamente distintas. El botánico verla
que producían sólo un quinto
aproximadamente del número normal de
semillas, y que se conducían en todos los
conceptos antes detallados como si fuesen
dos especies distintas. Pero, para
cerciorarse, tendría que criar plantas de las
semillas supuestas híbridas, y encontraría
que las plantas nacidas de ellas eran
miserablemente enanas y completamente
estériles, y que se conducían en todos los
restantes conceptos lo mismo que los
híbridos ordinarios. El botánico podría
entonces sostener que había probado
positivamente, de conformidad con la
opinión común, que las dos variedades eran
dos especies tan buenas y distintas como
cualesquiera otras del mundo; sin embargo,
se habría engañado por completo. |
|
The facts now given on dimorphic and
trimorphic plants are important, because
they show us, first, that the physiological
test of lessened fertility, both in first crosses
and in hybrids, is no safe criterion of
specific distinction; secondly, because we
may conclude that there is some unknown
bond which connects the infertility of
illegitimate unions with that of their
illegitimate offspring, and we are led to
extend the same view to first crosses and
hybrids; thirdly, because we find, and this
seems to me of especial importance, that
two or three forms of the same species may
exist and may differ in no respect whatever,
either in structure or in constitution,
relatively to external conditions, and yet be
sterile when united in certain ways. For we
must remember that it is the union of the
sexual elements of individuals of the same
form, for instance, of two long- styled
forms, which results in sterility; while it is
the union of the sexual elements proper to
two distinct forms which is fertile. Hence
the case appears at first sight exactly the
reverse of what occurs, in the ordinary
unions of the individuals of the same species
and with crosses between distinct species. It
is, however, doubtful whether this is really
so; but I will not enlarge on this obscure
subject. |
Los hechos que se acaban de citar,
referentes a las plantas dimorfas y
trimorfas, son importantes: primero, porque
nos muestran que la prueba fisiológica de
diminución de fecundidad, tanto en los
primeros cruzamientos como en los híbridos,
no es un criterio seguro de distinción
específica; segundo, porque podemos sacar
la conclusión de que existe algún lazo
desconocido que une la infecundidad de las
uniones ilegítimas con la de su ilegítima
descendencia, y nos vemos llevados a hacer
extensiva la misma opinión a los primeros
cruzamientos y a los híbridos; y tercero,
porque encontramos -y esto me parece de
particular importancia- que pueden existir
dos o tres formas de la misma especie, que
no difieren por ningún concepto, ni de
estructura ni de constitución, con relación a
las condiciones externas, y, sin embargo,
son estériles cuando se unen de ciertos
modos; pues debemos recordar que la unión
que resulta estéril es la de elementos
sexuales de los individuos de la misma forma
-por ejemplo, de dos formas de estilo largo-,
mientras que la unión de elementos sexuales
pertenecientes a dos formas distintas es la
que resulta fecunda. Por consiguiente, el
caso aparece, a primera vista, exactamente
a la inversa de lo que sucede en las uniones
ordinarias de individuos de la misma especie
y en cruzamientos entre especies distintas.
Sin embargo, es dudoso que realmente sea
así; pero no me extenderé sobre este asunto
tan obscuro. |
|
We may, however, infer as probable from
the consideration of dimorphic and
trimorphic plants, that the sterility of
distinct species when crossed and of their
hybrid progeny, depends exclusively on the
nature of their sexual elements, and not on
any difference in their structure or general
constitution. We are also led to this same
conclusion by considering reciprocal crosses,
in which the male of one species cannot be
united, or can be united with great
difficulty, with the female of a second
species, while the converse cross can be
effected with perfect facility. That
excellent observer, Gartner, likewise
concluded that species when crossed are
sterile owing to differences confined to their
reproductive systems. |
De la consideración de las plantas dimorfas y
trimorfas podemos, sin embargo, deducir,
como probable, que la esterilidad de
diferentes especies cuando se cruzan y de su
progenie híbrida depende exclusivamente
de la naturaleza de sus elementos sexuales,
y no de alguna diferencia en su estructura y
constitución general. Nos lleva también a
esta misma conclusión el considerar los
cruzamientos recíprocos en los que el
macho de una especie no puede ser unido, o
puede serlo sólo con gran dificultad, a la
hembra de una segunda especie, mientras
que el cruzamiento inverso puede
efectuarse con toda facilidad. Gärtner, tan
excelente observador, llegó también a la
conclusión de que las especies, cuando se
cruzan, son estériles debido a diferencias
limitadas a sus aparatos reproductores. |
|
FERTILITY OF VARIETIES WHEN CROSSED,
AND OF THEIR MONGREL OFFSPRING, NOT
UNIVERSAL. |
La fecundidad de las variedades al
cruzarse y de su descendencia mestiza no
es universal. |
|
It may be urged as an overwhelming
argument that there must be some essential
distinction between species and varieties
inasmuch as the latter, however much they
may differ from each other in external
appearance, cross with perfect facility, and
yield perfectly fertile offspring. With some
exceptions, presently to be given, I fully
admit that this is the rule. But the subject is
surrounded by difficulties, for, looking to
varieties produced under nature, if two
forms hitherto reputed to be varieties be
found in any degree sterile together, they
are at once ranked by most naturalists as
species. For instance, the blue and red
pimpernel, which are considered by most
botanists as varieties, are said by Gartner to
be quite sterile when crossed, and he
consequently ranks them as undoubted
species. If we thus argue in a circle, the
fertility of all varieties produced under
nature will assuredly have to be granted. |
Puede presentarse como un argumento
abrumador, que tiene que haber alguna
distinción esencial entre las especies y las
variedades, puesto que estas últimas, por
mucho que puedan diferir entre sí por su
apariencia externa, se cruzan con toda
facilidad y producen descendencia
completamente fecunda. Salvo algunas
excepciones, que se citarán ahora, admito
por completo que ésta es la regla. Pero el
asunto está rodeado de dificultades, pues,
por lo que se refiere a las variedades
producidas en la naturaleza, si dos formas
tenidas hasta ahora como variedades se
encuentra que son estériles entre sí en
algún grado, la mayor parte de los
naturalistas las clasificarán inmediatamente
como especies. Por ejemplo: de los murajes
de flores azules y los de flores blancas, que
son considerados como variedades por la
mayor parte de los botánicos, Gärtner dice
que son completamente estériles al
cruzarse, y, en consecuencia, los clasifica
como especies indubitables. Si argüimos así,
en un circulo vicioso, seguramente tendrá
que concederse la fecundidad de todas las
variedades producidas en la naturaleza. |
|
If we turn to varieties, produced, or
supposed to have been produced, under
domestication, we are still involved in some
doubt. For when it is stated, for instance,
that certain South American indigenous
domestic dogs do not readily unite with
European dogs, the explanation which will
occur to everyone, and probably the true
one, is that they are descended from
aboriginally distinct species. Nevertheless
the perfect fertility of so many domestic
races, differing widely from each other in
appearance, for instance, those of the
pigeon, or of the cabbage, is a remarkable
fact; more especially when we reflect how
many species there are, which, though
resembling each other most closely, are
utterly sterile when intercrossed. Several
considerations, however, render the fertility
of domestic varieties less remarkable. In the
first place, it may be observed that the
amount of external difference between two
species is no sure guide to their degree of
mutual sterility, so that similar differences
in the case of varieties would be no sure
guide. It is certain that with species the
cause lies exclusively in differences in their
sexual constitution. Now the varying
conditions to which domesticated animals
and cultivated plants have been subjected,
have had so little tendency towards
modifying the reproductive system in a
manner leading to mutual sterility, that we
have good grounds for admitting the directly
opposite doctrine of Pallas, namely, that
such conditions generally eliminate this
tendency; so that the domesticated
descendants of species, which in their
natural state probably would have been in
some degree sterile when crossed, become
perfectly fertile together. With plants, so far
is cultivation from giving a tendency
towards sterility between distinct species,
that in several well- authenticated cases
already alluded to, certain plants have been
affected in an opposite manner, for they
have become self-impotent, while still
retaining the capacity of fertilising, and
being fertilised by, other species. If the
Pallasian doctrine of the elimination of
sterility through long-continued
domestication be admitted, and it can hardly
be rejected, it becomes in the highest
degree improbable that similar conditions
long- continued should likewise induce this
tendency; though in certain cases, with
species having a peculiar constitution,
sterility might occasionally be thus caused.
Thus, as I believe, we can understand why,
with domesticated animals,
varieties have not been produced which are mutually
sterile; and why with plants only a few such cases, immediately to be given,
have been observed.
|
Si nos dirigimos a las variedades producidas,
o que se supone que han sido producidas, en
domesticidad, nos vemos también envueltos
por alguna duda; pues cuando se comprueba,
por ejemplo, que ciertos perros domésticos
indígenas de América del Sur no se unen
fácilmente con los perros europeos, la
explicación que a todo el mundo se le
ocurrirá, y que probablemente es la
verdadera, es que descienden de especies
prirnitivamente distintas. Sin embargo, la
fecundidad perfecta de tantas razas
domésticas, que difieren tanto en
apariencia -por ejemplo, las razas de la
paloma o las de la col- es un hecho notable,
especialmente si reflexionamos cuántas
especies existen que, aun cuando se
asemejen entre sí mucho, son
absolutamente estériles al cruzarse. Varias
consideraciones, sin embargo, hacen menos
notable la fecundidad de las variedades
domésticas. En primer lugar, puede
observarse que el grado de diferencia
externa entre dos especies no es un indicio
seguro de su grado de esterilidad mutua, de
modo que diferencias análogas en el caso de
las variedades no constituirían un indicio
seguro. Es indudable que, en las especies, la
causa descansa exclusivamente en
diferencias en su constitución sexual. Ahora
bien; las condiciones variables a que han
sido sometidos los animales domésticos y las
plantas cultivadas han tendido tan poco a
modificar el sistema reproductor de manera
que condujese a la esterilidad mutua, que
tenemos buen fundamento para admitir la
doctrina diametralmente opuesta, de Pallas,
o sea, que tales condiciones, por lo general,
eliminan esta tendencia, de modo que llegan
a ser completamente fecundos entre si los
descendientes domésticos de especies que,
en su estado natural, habrían sido
probablemente estériles, en cierto grado, al
cruzarse. En las plantas, tan lejos está el
cultivo de producir una tendencia a la
esterilidad entre especies distintas, que en
varios casos bien comprobados, a los que
antes se hizo referencia, ciertas plantas han
sido modificadas de un modo opuesto, pues
han llegado a hacerse impotentes para sí
mismas, aunque conservando todavía la
facultad de fecundar a otras especies y de
ser fecundadas por éstas. Si se admite la
doctrina de Pallas de la eliminación de la
esterilidad mediante domesticidad muy
prolongada -doctrina que difícilmente
puede rechazarse-, se hace sumamente
improbable el que condiciones análogas
prolongadas durante mucho tiempo
produzcan igualmente la tendencia a la esterilidad, aun cuando, en ciertos casos, en especies de una
constitución peculiar, pudo a veces la esterilidad producirse de este modo.
Así podemos, creo yo, comprender por qué no se han producido en los animales
domésticos variedades que sean mutuamente estériles, y por qué en las plantas
se han observado sólo un corto número de estos casos, que inmediatamente van
a ser citados.
|
|
The real difficulty in our present subject is
not, as it appears to me, why domestic
varieties have not become mutually infertile
when crossed, but why this has so generally
occurred with natural varieties, as soon as
they have been permanently modified in a
sufficient degree to take rank as species.
We are far from precisely knowing the cause;
nor is this surprising, seeing how profoundly
ignorant we are in regard to the normal and
abnormal action of the reproductive system.
But we can see that species, owing to their
struggle for existence with numerous
competitors, will have been exposed during
long periods of time to more uniform
conditions, than have domestic varieties;
and this may well make a wide difference in
the result. For we know how commonly wild
animals and plants, when taken from their
natural conditions and subjected to
captivity, are rendered sterile; and the
reproductive functions of organic beings
which have always lived under natural
conditions would probably in like manner be
eminently sensitive to the influence of an
unnatural cross. Domesticated productions,
on the other hand, which, as shown by the
mere fact of their domestication, were not
originally highly sensitive to changes in their
conditions of life, and which can now
generally resist with undiminished fertility
repeated changes of conditions, might be
expected to produce varieties, which would
be little liable to have their reproductive
powers injuriously affected by the act of
crossing with other varieties which had
originated in a like manner. |
La verdadera dificultad en la cuestión
presente no me parece que sea por qué las
variedades domésticas no se han vuelto
mutuamente infecundas al cruzarse, sino
por qué ha ocurrido esto de un modo tan
general en las variedades naturales, tan
luego como se han modificado en grado
suficiente para llegar a la categoría de
especies. Estamos muy lejos de conocer
exactamente la causa, y esto no es
sorprendente viendo nuestra profunda
ignorancia respecto a la acción normal y
anormal del aparato reproductor. Pero
podemos ver que las especies, debido a su
lucha por la existencia con numerosos
competidores, habrán estado expuestas
durante largos períodos de tiempos a
condiciones más uniformes que lo han estado
las variaciones domésticas, y esto puede
muy bien producir una gran diferencia en el
resultado, pues sabemos cuán comúnmente
se vuelven estériles las plantas y animales
salvajes al sacarlos de sus condiciones
naturales y someterlos a cautividad, y las
funciones reproductoras de los seres
orgánicos que han vivido siempre en
condiciones naturales es probable que sean,
de la misma manera, sumamente sensibles a
la influencia de un cruzamiento antinatural.
Las producciones domésticas que, al
contrario, como muestra el simple hecho de
su domesticidad, no eran primitivamente
muy sensibles a los cambios en sus
condiciones de vida y que pueden
generalmente resistir ahora, sin diminución
en su fecundidad, repetidos cambios de
condiciones de vida, puede esperarse que
produzcan variedades que estén poco
expuestas a que sus facultades
reproductoras sean influidas
perjudicialmente por el acto del
cruzamiento con otras variedades que se
originaron de un modo análogo. |
|
I have as yet spoken as if the varieties of the
same species were invariably fertile when
intercrossed. But it is impossible to resist
the evidence of the existence of a certain
amount of sterility in the few following
cases, which I will briefly abstract. The
evidence is at least as good as that from
which we believe in the sterility of a
multitude of species. The evidence is also
derived from hostile witnesses, who in all
other cases consider fertility and sterility as
safe criterions of specific distinction.
Gartner kept, during several years, a dwarf
kind of maize with yellow seeds, and a tall
variety with red seeds growing near each
other in his garden; and although these
plants have separated sexes, they never
naturally crossed. He then fertilised thirteen
flowers of the one kind with pollen of the
other; but only a single head produced any
seed, and this one head produced only five
grains. Manipulation in this case could not
have been injurious, as the plants have
separated sexes. No one, I believe, has
suspected that these varieties of maize are
distinct species; and it is important to
notice that the hybrid plants thus raised
were themselves PERFECTLY fertile; so that
even Gartner did not venture to consider the
two varieties as specifically distinct. |
Hasta ahora he hablado como si las
variedades de la misma especie fuesen
invariablemente fecundadas al cruzarse
entre sí; pero es imposible resistirse a la
evidencia de que existe un cierto grado de
esterilidad en el corto número de casos
siguientes, que resumiré brevemente. Las
pruebas son, por lo menos, tan buenas como
aquellas por las cuales creemos en la
esterilidad de una multitud de especies. Las
pruebas proceden también de testigos
adversarios, que, en todos los casos,
consideran la fecundidad y la esterilidad
como un criterio seguro de distinción
específica. Gärtner conservó en su huerta,
creciendo una junto a otra, durante varios
años, una clase enana de maíz de granos
amarillos y una variedad alta de granos
rojos, y aun cuando estas plantas tienen los
sexos separados, jamás se cruzaron
mutuamente. Luego fecundó trece flores de
una clase con el polen de la otra; pero
únicamente una sola espiga produjo semilla,
y ésta produjo sólo cinco granos. Como las
plantas tienen los sexos separados, la
manipulación en este caso no pudo ser
perjudicial. Nadie, creo yo, ha sospechado
que estas variedades de maíz sean especies
distintas, y es importante advertir que las
plantas híbridas así obtenidas fueron
completamente fecundas; de modo que
hasta Gärtner no se aventuró a considerar las
dos variedades como específicamente
distintas. |
|
Girou de Buzareingues crossed three
varieties of gourd, which like the maize has
separated sexes, and he asserts that their
mutual fertilisation is by so much the less
easy as their differences are greater. How
far these experiments may be trusted, I
know not; but the forms experimented on
are ranked by Sagaret, who mainly founds his
classification by the test of infertility, as
varieties, and Naudin has come to the same
conclusion. |
Girou de Buzareingues cruzó tres variedades
de calabaza vinatera, planta que, lo mismo
que el maíz, tiene los sexos separados, y
afirma que su fecundación mutua es tanto
menos fácil cuanto sus diferencias son
mayores. No sé hasta qué punto estas
experiencias puedan ser dignas de crédito;
pero las formas con que se experimentó son
clasificadas como variedades por Sageret,
que funda principalmente su clasificación en
la prueba de la fecundidad, y Naudin ha
llegado a la misma conclusión. |
|
The following case is far more remarkable,
and seems at first incredible; but it is the
result of an astonishing number of
experiments made during many years on nine
species of Verbascum, by so good an
observer and so hostile a witness as Gartner:
namely, that the yellow and white varieties
when crossed produce less seed than the
similarly coloured varieties of the same
species. Moreover, he asserts that, when
yellow and white varieties of one species
are crossed with yellow and white varieties
of a DISTINCT species, more seed is
produced by the crosses between the
similarly coloured flowers, than between
those which are differently coloured. Mr.
Scott also has experimented on the species
and varieties of Verbascum; and although
unable to confirm Gartner's results on the
crossing of the distinct species, he finds
that the dissimilarly coloured varieties of the
same species yield fewer seeds, in the
proportion of eighty-six to 100, than the
similarly coloured varieties. Yet these
varieties differ in no respect, except in the
colour of their flowers; and one variety can
sometimes be raised from the seed of
another. |
El caso siguiente es mucho más notable, y a
primera vista parece increíble; pero es el
resultado de un número asombroso de
experimentos hechos durante muchos años
en nueve, especies de Verbascum por tan
buen observador y tan contrario testigo
como Gärtner. Consiste este caso en que,
cuando se cruzan, las variedades amarillas y
blancas producen menos semillas que las
variedades de igual color de la misma
especie. Es más: afirma que, cuando
variedades amarillas y blancas de una
especie se cruzan con variedades amarillas y
blancas de una especie distinta, se producen
más semillas en los cruzamientos entre
flores del mismo color que en los
cruzamientos entre flores de color diferente.
Míster Scott también ha hecho experiencias
en las especies y variedades de Verbascum,
y, aunque no ha podido confirmar los
resultados de Gärtner sobre el cruzamiento
de las especies distintas, encuentra que las
variedades que tienen color diferente
producen menos semillas -en la relación de
86 a 100- que las variedades del mismo
color. Sin embargo, estas variedades no
difieren en nada, excepto en el color de sus
flores, y una variedad puede a veces
obtenerse de la semilla de otra. |
|
Kolreuter, whose accuracy has been
confirmed by every subsequent observer,
has proved the remarkable fact that one
particular variety of the common tobacco
was more fertile than the other varieties,
when crossed with a widely distinct species.
He experimented on five forms which are
commonly reputed to be varieties, and which
he tested by the severest trial, namely, by
reciprocal crosses, and he found their
mongrel offspring perfectly fertile. But one
of these five varieties, when used either as
the father or mother, and crossed with the
Nicotiana glutinosa, always yielded hybrids
not so sterile as those which were produced
from the four other varieties when crossed
with N. glutinosa. Hence the reproductive
system of this one variety must have been in
some manner and in some degree modified.
|
Kölreuter, cuya exactitud ha sido confirmada
por todos los observadores posteriores, ha
demostrado el hecho notable de que una
variedad del tabaco común era más fecunda
que otras al cruzarla con una especie muy
distinta. Hizo experiencias con cinco formas
que comúnmente son reputadas como
variedades, las cuales ensayó con la más
rigurosa prueba, o sea mediante
cruzamientos recíprocos, y encontró que su
descendencia mestiza era completamente
fecunda; pero una de estas cinco variedades,
utilizada ya como padre, ya como madre, y
cruzada con la Nicotiana glutinosa, producía
siempre híbridos no tan estériles como los
producidos por las otras cuatro variedades
al cruzarlas con N. glutinosa. Por
consiguiente, el aparato reproductor de
aquella variedad tiene que haber sido en
algún modo y en cierto grado modificado.
|
|
>From these facts it can no longer be
maintained that varieties when crossed are
invariably quite fertile. From the great
difficulty of ascertaining the infertility of
varieties in a state of nature, for a supposed
variety, if proved to be infertile in any
degree, would almost universally be ranked
as a species; from man attending only to
external characters in his domestic varieties,
and from such varieties not having been
exposed for very long periods to uniform
conditions of life; from these several
considerations we may conclude that
fertility does not constitute a fundamental
distinction between varieties and species
when crossed. The general sterility of
crossed species may safely be looked at, not
as a special acquirement or endowment, but
as incidental on changes of an unknown
nature in their sexual elements. |
En vista de estos hechos, no se puede
sostener ya más el que las variedades, al
cruzarse, son invariablemente fecundas por
completo. De la gran dificultad de
cerciorarnos de la fecundidad de las
variedades en estado natural -pues si se
probase que una supuesta variedad es
infecunda en algún grado serla clasificada
casi universalmente como una especie-; de
que el hombre atienda sólo a los caracteres
externos en las variedades domésticas, y de
que estas variedades no hayan estado
sometidas, durante períodos muy largos, a
condiciones uniformes de vida: de estas
diferentes condiciones, podemos sacar la
conclusión de que la fecundidad al cruzarse
no constituye una distinción fundamental
entre las variedades y las especies. La
esterilidad general de las especies cruzadas
puede seguramente ser considerada, no
como una adquisición o don especial, sino
como consecuencia incidental de cambios
de naturaleza desconocida en los elementos
sexuales. |
|
HYBRIDS AND MONGRELS COMPARED,
INDEPENDENTLY OF THEIR FERTILITY. |
Comparación entre los híbridos y los
mestizos, independientemente de su
fecundidad. |
|
Independently of the question of fertility,
the offspring of species and of varieties
when crossed may be compared in several
other respects. Gartner, whose strong wish it
was to draw a distinct line between species
and varieties, could find very few, and, as it
seems to me, quite unimportant differences
between the so-called hybrid offspring of
species, and the so-called mongrel offspring
of varieties. And, on the other hand, they
agree most closely in many important
respects. |
Independientemente de la cuestión de
fecundidad, los descendientes del
cruzamiento de especies y variedades
pueden ser comparados por otros varios
conceptos. Gärtner, cuyo mayor deseo era
trazar una línea de separación entre
especies y variedades, no pudo encontrar
entre la llamada descendencia híbrida de
las especies y la llamada descendencia
mestiza de las variedades más que
poquísimas diferencias, a mi parecer
completamente insignificantes; y, por el
contrario, ambas se asemejan muchísimo por
varios conceptos importantes. |
|
I shall here discuss this subject with extreme
brevity. The most important distinction is,
that in the first generation mongrels are
more variable than hybrids; but Gartner
admits that hybrids from species which have
long been cultivated are often variable in
the first generation; and I have myself seen
striking instances of this fact. Gartner
further admits that hybrids between very
closely allied species are more variable than
those from very distinct species; and this
shows that the difference in the degree of
variability graduates away. When mongrels
and the more fertile hybrids are propagated
for several generations, an extreme amount
of variability in the offspring in both cases is
notorious; but some few instances of both
hybrids and mongrels long retaining a
uniform character could be given. The
variability, however, in the successive
generations of mongrels is, perhaps, greater
than in hybrids. |
Discutiré aquí este asunto con suma
brevedad. La diferencia más importante es
que, en la primera generación, los mestizos
son más variables que los híbridos; pero
Gärtner admite que los híbridos de especies
que han sido cultivadas durante mucho
tiempo son con frecuencia variables en la
primera generación, y yo mismo he visto
ejemplos llamativos de este hecho. Gärtner
admite, además, que los híbridos entre
especies muy próximas son más variables
que los de especies muy diferentes, y esto
muestra que la diferencia en el grado de
variabilidad desaparece gradualmente.
Cuando los híbridos más fecundos y los
mestizos se propagan por varías
generaciones, es notoria, en ambos casos,
una extrema variabilidad en la
descendencia; pero podrían citarse algunos
ejemplos tanto de híbridos como de mestizos
que conservaron mucho tiempo un carácter
uniforme. Sin embargo, la variabilidad en
las generaciones sucesivas de mestizos es
quizá mayor que en los híbridos. |
|
This greater variability in mongrels than in
hybrids does not seem at all surprising. For
the parents of mongrels are varieties, and
mostly domestic varieties (very few
experiments having been tried on natural
varieties), and this implies that there has
been recent variability; which would often
continue and would augment that arising
from the act of crossing. The slight
variability of hybrids in the first generation,
in contrast with that in the succeeding
generations, is a curious fact and deserves
attention. For it bears on the view which I
have taken of one of the causes of ordinary
variability; namely, that the reproductive
system, from being eminently sensitive to
changed conditions of life, fails under these
circumstances to perform its proper function
of producing offspring closely similar in all
respects to the parent-form. Now, hybrids in
the first generation are descended from
species (excluding those long cultivated)
which have not had their reproductive
systems in any way affected, and they are
not variable; but hybrids themselves have
their reproductive systems seriously
affected, and their descendants are highly
variable. |
Esta variabilidad mayor en los mestizos que
en los híbridos, no parece, en modo alguno,
sorprendente; pues los padres de mestizos
son variedades, y en la mayor parte de los
casos variedades domésticas -poquísimos
experimentos se han intentado con
variedades naturales-, y esto implica que ha
habido variación reciente, la cual muchas
veces continuaría y aumentaría la que
resulta del acto del cruzamiento. La débil
variabilidad de los híbridos en la primera
generación, en contraste con la que existe
en las generaciones sucesivas, es un hecho
curioso y merece atención, pues apoya la
opinión que he admitido acerca de una de
las causas de variabilidad ordinaria, o sea
que el aparato reproductor, por ser
sumamente sensible al cambio de
condiciones de vida, deja en estas
circunstancias de realizar su función propia
de producir descendencia sumamente
semejante por todos conceptos a la forma
progenitora. Ahora bien; los híbridos, en la
primera generación, descienden de especies
que, exceptuando las cultivadas durante
mucho tiempo, no han tenido su aparato
reproductor modificado de modo alguno, y
no son variables; pero los híbridos mismos
tienen su aparato reproductor gravemente
perturbado, y sus descendientes son
sumamente variables. |
|
But to return to our comparison of mongrels
and hybrids: Gartner states that mongrels
are more liable than hybrids to revert to
either parent form; but this, if it be true, is
certainly only a difference in degree.
Moreover, Gartner expressly states that the
hybrids from long cultivated plants are more
subject to reversion than hybrids from
species in their natural state; and this
probably explains the singular difference in
the results arrived at by different observers.
Thus Max Wichura doubts whether hybrids
ever revert to their parent forms, and he
experimented on uncultivated species of
willows, while Naudin, on the other hand,
insists in the strongest terms on the almost
universal tendency to reversion in hybrids,
and he experimented chiefly on cultivated
plants. Gartner further states that when any
two species, although most closely allied to
each other, are crossed with a third species,
the hybrids are widely different from each
other; whereas if two very distinct varieties
of one species are crossed with another
species, the hybrids do not differ much. But
this conclusion, as far as I can make out, is
founded on a single experiment; and seems
directly opposed to the results of several
experiments made by Kolreuter. |
Pero, volviendo a nuestra comparación entre
los mestizos y los híbridos, Gärtner
establece que los mestizos son algo más
propensos que los híbridos a volver a una u
otra de las formas progenitoras, aunque
esto, si es exacto, es con seguridad sólo una
diferencia de grado. Es más, Gärtner
expresamente afirma que los híbridos de
plantas cultivadas durante mucho tiempo
están más sujetos a reversión que los
híbridos en estado natural, y esto
probablemente explica la singular diferencia
en los resultados a que han llegado los
distintos observadores; así, Max Wichura,
que experimentó en formas no cultivadas de
sauces, duda de si los híbridos vuelven o no
alguna vez a sus formas progenitoras;
mientras que, por el contrario, Naudin, que
experimentó principalmente con plantas
cultivadas, insiste, en los términos más
enérgicos, sobre la tendencia casi universal
de los hibridos a la reversión. Gärtner
comprueba, además, que cuando dos
especies cualesquiera, aun cuando sean muy
próximas, se cruzan con una tercera, los
híbridos son muy diferentes entre sí;
mientras que si dos variedades muy distintas
de una especie se cruzan con otra especie,
los híbridos no difieren mucho. Pero esta
conclusión, hasta donde he podido averiguar,
se funda en un solo experimento, y parece
diametralmente opuesta a los resultados de
diferentes experimentos hechos por
Kölreuter. |
|
Such alone are the unimportant differences
which Gartner is able to point out between
hybrid and mongrel plants. On the other
hand, the degrees and kinds of resemblance
in mongrels and in hybrids to their
respective parents, more especially in
hybrids produced from nearly related
species, follow, according to Gartner the
same laws. When two species are crossed,
one has sometimes a prepotent power of
impressing its likeness on the hybrid. So I
believe it to be with varieties of plants; and
with animals, one variety certainly often
has this prepotent power over another
variety. Hybrid plants produced from a
reciprocal cross generally resemble each
other closely, and so it is with mongrel
plants from a reciprocal cross. Both hybrids
and mongrels can be reduced to either pure
parent form, by repeated crosses in
successive generations with either parent. |
Estas solas son las diferencias sin
importancia que puede Gärtner señalar
entre las plantas híbridas y mestizas. Por
otra parte, los grados y clases de semejanza
de mestizos e híbridos con sus padres
respectivos, especialmente de los híbridos
producidos por especies próximas, siguen,
según Gärtner, las mismas leyes. Cuando se
cruzan dos especies, a veces tiene una la
facultad predominante de imprimir su
semejanza al híbrido. Creo yo que esto
ocurre en las variedades de plantas, y en los
animales es seguro que una variedad tiene
su facultad predominante sobre la otra. Las
plantas híbridas procedentes de un
cruzamiento recíproco se asemejan
generalmente mucho entre sí, y lo mismo
ocurre con las plantas mestizas procedentes
de cruzamientos recíprocos. Tanto los
híbridos como los mestizos, pueden ser
reducidos a una u otra de las formas
progenitoras mediante cruzamientos
repetidos en generaciones sucesivas con una
de ellas. |
|
These several remarks are apparently
applicable to animals; but the subject is
here much complicated, partly owing to the
existence of secondary sexual characters;
but more especially owing to prepotency in
transmitting likeness running more strongly
in one sex than in the other, both when one
species is crossed with another and when
one variety is crossed with another variety.
For instance, I think those authors are right
who maintain that the ass has a prepotent
power over the horse, so that both the mule
and the hinny resemble more closely the ass
than the horse; but that the prepotency
runs more strongly in the male than in the
female ass, so that the mule, which is an
offspring of the male ass and mare, is more
like an ass than is the hinny, which is the
offspring of the female-ass and stallion. |
Estas diferentes observaciones parecen
aplicables a los animales; pero el asunto, en
este caso, es muy,complicado, debido, en
parte, a la existencia de caracteres sexuales
secundarios, pero más especialmente a que
el predominio en transmitir la semejanza es
más enérgico pasando por un sexo que por
el otro, tanto cuando una especie se cruza
con otra especie como cuando una variedad
se cruza con otra variedad. Por ejemplo,
creo que tienen razón los autores que
sostienen que el asno tiene una acción
predominante sobre el caballo; de modo
que, tanto el mulo como el burdégano, se
asemejan más al asno que al caballo; pero
el predominio es más enérgico por el
garañón que por la borrica; de modo que el
mulo, que es hijo de garañón y yegua, es
más parecido al asno que el burdégano, que
es hijo de borrica y caballo. |
|
Much stress has been laid by some authors on
the supposed fact, that it is only with
mongrels that the offspring are not
intermediate in character, but closely
resemble one of their parents; but this does
sometimes occur with hybrids, yet I grant
much less frequently than with mongrels.
Looking to the cases which I have collected
of cross-bred animals closely resembling one
parent, the resemblances seem chiefly
confined to characters almost monstrous in
their nature, and which have suddenly
appeared--such as albinism, melanism,
deficiency of tail or horns, or additional
fingers and toes; and do not relate to
characters which have been slowly acquired
through selection. A tendency to sudden
reversions to the perfect character of either
parent would, also, be much more likely to
occur with mongrels, which are descended
from varieties often suddenly produced and
semi-monstrous in character, than with
hybrids, which are descended from species
slowly and naturally produced. On the
whole, I entirely agree with Dr. Prosper
Lucas, who, after arranging an enormous
body of facts with respect to animals,
comes to the conclusion that the laws of
resemblance of the child to its parents are
the same, whether the two parents differ
little or much from each other, namely, in
the union of individuals of the same variety,
or of different varieties, or of distinct
species. |
Se ha dado mucha importancia por algunos
autores al hecho de que sólo en los mestizos
la descendencia no tiene un carácter
intermedio, sino que se asemeja mucho a
uno de sus padres; pero esto ocurre también
en los híbridos, aun cuando convengo que
con mucha menos frecuencia que en los
mestizos. Considerando los casos que he
reunido de animales cruzados que se
asemejan mucho a uno de los padres, las
semejanzas parecen limitadas
principalmente a caracteres de naturaleza
casi monstruosa, y que han aparecido de
repente, tales como albinismo, melanismo,
falta de cola o de cuernos, o dedos
adicionales, y no se refieren a caracteres
que han sido adquiridos lentamente por
selección. La tendencia a la vuelta repentina
al carácter perfecto de uno u otro de los
padres tendría también que presentarse con
más facilidad en los mestizos que descienden
de variedades muchas veces producidas de
repente y de carácter semimonstruoso, que
en híbridos que descienden de especies
producidas lenta y naturalmente. En
conjunto, estoy completamente conforme
con el doctor Prosper Lucas, quien, después
de ordenar un enorme cúmulo de hechos
referentes a los animales, llega a la
conclusión de que las leyes de semejanza
del hijo con sus padres son las mismas, tanto
si los padres difieren poco como si difieren
mucho entre sí, o sea, tanto en la unión de
individuos de la misma variedad como en la
de variedades diferentes o de especies,
distintas. |
|
Independently of the question of fertility
and sterility, in all other respects there
seems to be a general and close similarity in
the offspring of crossed species, and of
crossed varieties. If we look at species as
having been specially created, and at
varieties as having been produced by
secondary laws, this similarity would be an
astonishing fact. But it harmonises perfectly
with the view that there is no essential
distinction between species and varieties. |
Independientemente de la cuestión de la
fecundidad y esterilidad, por todos los otros
conceptos parece haber una semejanza
estrecha y general entre la descendencia del
cruzamiento de especies y la del
cruzamiento de variedades. Si consideramos
las especies como creadas especialmente y
las variedades como producidas por leyes
secundarias esta semejanza sería un hecho
sorprendente; pero este hecho se armoniza
perfectamente con la opinión de que no hay
diferencia esencial entre especies y
variedades. |
|
SUMMARY OF CHAPTER. |
Resumen del capítulo. |
|
First crosses between forms, sufficiently
distinct to be ranked as species, and their
hybrids, are very generally, but not
universally, sterile. The sterility is of all
degrees, and is often so slight that the most
careful experimentalists have arrived at
diametrically opposite conclusions in
ranking forms by this test. The sterility is
innately variable in individuals of the same
species, and is eminently susceptible to
action of favourable and unfavourable
conditions. The degree of sterility does not
strictly follow systematic affinity, but is
governed by several curious and complex
laws. It is generally different, and sometimes
widely different in reciprocal crosses
between the same two species. It is not
always equal in degree in a first cross and in
the hybrids produced from this cross. |
Los primeros cruzamientos entre formas lo
bastante distintas para que sean clasificadas
como especies y los híbridos de ellas, son
muy generalmente -aunque no siempre-
estériles. La esterilidad presenta todos los
grados, y con frecuencia es tan ligera, que
los experimentadores más cuidadosos han
llegado a conclusiones diametralmente
opuestas al clasificar formas mediante esta
prueba. La esterilidad es variable por
disposición innata en individuos de la misma
especie, y es sumamente sensible a la
acción de condiciones favorables y
desfavorables. El grado de esterilidad no
acompaña rigurosamente a la afinidad
sistemática, sino que es regulado por
diferentes leyes curiosas y complicadas. En
general es diferente -y a veces muy
diferente- en los cruzamientos recíprocos
entre dos mismas especies. No siempre es
del mismo grado en el primer cruzamiento y
en los híbridos producidos por éste. |
|
In the same manner as in grafting trees, the
capacity in one species or variety to take on
another, is incidental on differences,
generally of an unknown nature, in their
vegetative systems, so in crossing, the
greater or less facility of one species to
unite with another is incidental on unknown
differences in their reproductive systems.
There is no more reason to think that species
have been specially endowed with various
degrees of sterility to prevent their crossing
and blending in nature, than to think that
trees have been specially endowed with
various and somewhat analogous degrees of
difficulty in being grafted together in order
to prevent their inarching in our forests. |
Así como al injertar árboles la capacidad de
una especie o variedad para prender en otra
depende de diferencias, generalmente de
naturaleza desconocida, en sus sistemas
vegetativos, del mismo modo en los
cruzamientos la mayor o menor facilidad de
una especie para unirse a otra depende de
diferencias desconocidas en sus aparatos
reproductores. No hay más razón para
pensar que las especies han sido dotadas
especialmente de diferentes grados de
esterilidad para impedir su cruzamiento y
confusión en la naturaleza, que para pensar
que los árboles han sido dotados de grados
diferentes y algo análogos de dificultad al
ser injertados, con objeto de impedir en los
montes su injerto por aproximación. |
|
The sterility of first crosses and of their
hybrid progeny has not been acquired
through natural selection. In the case of
first crosses it seems to depend on several
circumstances; in some instances in chief
part on the early death of the embryo. In the
case of hybrids, it apparently depends on
their whole organisation having been
disturbed by being compounded from two
distinct forms; the sterility being closely
allied to that which so frequently affects
pure species, when exposed to new and
unnatural conditions of life. He who will
explain these latter cases will be able to
explain the sterility of hybrids. This view is
strongly supported by a parallelism of
another kind: namely, that, firstly, slight
changes in the conditions of life add to the
vigour and fertility of all organic beings; and
secondly, that the crossing of forms, which
have been exposed to slightly different
conditions of life, or which have varied,
favours the size, vigour and fertility of their
offspring. The facts given on the sterility of
the illegitimate unions of dimorphic and
trimorphic plants and of their illegitimate
progeny, perhaps render it probable that
some unknown bond in all cases connects
the degree of fertility of first unions with
that of their offspring. The consideration of
these facts on dimorphism, as well as of the
results of reciprocal crosses, clearly leads to
the conclusion that the primary cause of the
sterility of crossed species is confined to
differences in their sexual elements. But
why, in the case of distinct species, the
sexual elements should so generally have
become more or less modified, leading to
their mutual infertility, we do not know; but
it seems to stand in some close relation to
species having been exposed for long
periods of time to nearly uniform conditions
of life. |
La esterilidad en los primeros cruzamientos y
en los de su descendencia híbrida no ha sido
adquirida por selección natural. En los
primeros cruzamientos parece depender de
diferentes circunstancias; en muchos casos
depende, en gran parte, de la muerte
prematura del embrión. En el caso de los
híbridos, parece depender de que toda su
organización ha sido perturbada por estar
compuesta por dos formas distintas, siendo
la esterilidad muy semejante a la que
experimentan con tanta frecuencia las
especies puras cuando se someten a
condiciones de vida nuevas y no naturales.
Quien explique estos últimos casos podrá
explicar la esterilidad de los híbridos. Esta
opinión se encuentra vigorosamente
sostenida por un paralelismo de otra clase,
o sea que, en primer lugar, pequeños
cambios en las condiciones de vida
aumentan el vigor y fecundidad de todos los
seres vivientes, y, además, que el
cruzamiento de formas que han estado
sometidas a condiciones de vida ligeramente
diferentes, o que han variado, es favorable
al tamaño, vigor y fecundidad de la
descendencia. Los hechos citados acerca de
la esterilidad de las uniones ilegítimas de
plantas dimorfas y trimorfas y de su
descendencia ilegítima hacen, quizá,
probable el que exista algún lazo
desconocido que una en todos los casos la
fecundidad de las primeras uniones con la
de los descendientes. La consideración de
estos hechos relativos al dimorfismo, lo
mismo que la de los resultados de
cruzamientos recíprocos, lleva claramente a
la conclusión de que la causa primaria de la
esterilidad en los cruzamientos de las
especies está limitada a diferencias en sus
elementos sexuales. Pero no sabemos por
qué los elementos sexuales, en el caso de
las especies distintas, se tienen que haber
modificado en mayor o menor grado de un
modo tan general, conduciendo a su
infecundidad mutua, aunque esto parece
tener alguna relación estrecha con el que las
especies han estado sometidas durante
largos períodos de tiempo a condiciones de
vida casi uniformes. |
|
It is not surprising that the difficulty in
crossing any two species, and the sterility of
their hybrid offspring, should in most cases
correspond, even if due to distinct causes:
for both depend on the amount of
difference between the species which are
crossed. Nor is it surprising that the facility
of effecting a first cross, and the fertility of
the hybrids thus produced, and the capacity
of being grafted together--though this latter
capacity evidently depends on widely
different circumstances--should all run, to a
certain extent, parallel with the systematic
affinity of the forms subjected to
experiment; for systematic affinity includes
resemblances of all kinds. |
No es sorprendente que la dificultad de
cruzar dos especies y la esterilidad de su
descendencia híbrida se correspondan en la
mayor parte de los casos, aun cuando se
deban a causas distintas; pues ambas
dependen del grado de diferencia entre las
especies cruzadas. Tampoco es
sorprendente que la facilidad de efectuar el
primer cruzamiento, la fecundidad de los
híbridos de este modo producidos y la
capacidad de injertarse -aun cuando esta
última dependa evidentemente de
circunstancias muy diferentes- vayan todas,
hasta cierto punto, paralelas a la afinidad
sistemática de las formas sometidas a
experimento, pues la afinidad sistemática
comprende semejanzas de todas clases. |
|
First crosses between forms known to be
varieties, or sufficiently alike to be
considered as varieties, and their mongrel
offspring, are very generally, but not, as is
so often stated, invariably fertile. Nor is this
almost universal and perfect fertility
surprising, when it is remembered how liable
we are to argue in a circle with respect to
varieties in a state of nature; and when we
remember that the greater number of
varieties have been produced under
domestication by the selection of mere
external differences, and that they have not
been long exposed to uniform conditions of
life. It should also be especially kept in
mind, that long-continued domestication
tends to eliminate sterility, and is therefore
little likely to induce this same quality.
Independently of the question of fertility, in
all other respects there is the closest
general resemblance between hybrids and
mongrels, in their variability, in their power
of absorbing each other by repeated crosses,
and in their inheritance of characters from
both parent-forms. Finally, then, although
we are as ignorant of the precise cause of
the sterility of first crosses and of hybrids as
we are why animals and plants removed from
their natural conditions become sterile, yet
the facts given in this chapter do not seem
to me opposed to the belief that species
aboriginally existed as varieties. |
Los primeros cruzamientos entre formas que
se sabe que son variedades, o lo
suficientemente parecidas para ser
consideradas como tales, y los cruzamientos
entre sus descendientes mestizos, son muy
generalmente fecundos, pero no
invariablemente como con tanta frecuencia
se ha afirmado. Tampoco es sorprendente
esta fecundidad casi perfecta cuando se
recuerda lo expuestos que estamos, por lo
que se refiere a las variedades en estado
natural, a discutir en un círculo vicioso, y
cuando recordamos que el mayor número de
variedades han sido producidas en
domesticidad por la selección de simples
diferencias externas y no han estado
sometidas durante mucho tiempo a
condiciones uniformes de vida. Debemos
tener especialmente presente también que
la domesticidad prolongada tiende a eliminar
la esterilidad, y, por consiguiente, es poco
adecuada para producir esta misma
cualidad. Independientemente de la cuestión
de la fecundidad, por todos los otros
conceptos existe la mayor semejanza general
entre híbridos y mestizos, en su
variabilidad, en su facultad de absorberse
mutuamente por cruzamientos repetidos y
en heredar caracteres de ambas formas
progenitoras. Por último, pues, aun cuando
estemos tan ignorantes de la causa precisa
de la esterilidad de los primeros
cruzamientos y de la de los híbridos, como lo
estamos de por qué se vuelven estériles los
animales y plantas sacados de sus
condiciones naturales, sin embargo, los
hechos citados en este capítulo no me
parecen opuestos a la idea de que las
especies existieron primitivamente como
variedades. |