Charles Darwin

The Origin of Species

-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
--   Prepared for the Internet by Miguel Garci-Gomez --
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CHAPTERS: INTRO 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15
CHAPTER IX. HYBRIDISM. Capítulo IX. Hibridismo.
Distinction between the sterility of first crosses and of hybrids -- Sterility various in degree, not universal, affected by close interbreeding, removed by domestication -- Laws governing the sterility of hybrids -- Sterility not a special endowment, but incidental on other differences, not accumulated by natural selection -- Causes of the sterility of first crosses and of hybrids -- Parallelism between the effects of changed conditions of life and of crossing -- Dimorphism and trimorphism -- Fertility of varieties when crossed and of their mongrel offspring not universal -- Hybrids and mongrels compared independently of their fertility -- Summary. Distinción entre la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos. -La esterilidad es de grados diferentes, no es universal, está influida por la consaguinidad próxima, es suprimida por la domesticación. -Leyes que rigen la esterilidad de los híbridos. -La esterilidad no es un carácter especial, sino que acompaña a otras diferencias, no se acumula por selección natural. -Causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos. -Paralelismo entre los efectos del cambio de condiciones de vida y los del cruzamiento. -Dimorfismo y trimorfismo. -La fecundidad de las variedades cuando se cruzan y la de su descendencia mestiza, no es universal. -Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad. -Resumen.
The view commonly entertained by naturalists is that species, when intercrossed, have been specially endowed with sterility, in order to prevent their confusion. This view certainly seems at first highly probable, for species living together could hardly have been kept distinct had they been capable of freely crossing. The subject is in many ways important for us, more especially as the sterility of species when first crossed, and that of their hybrid offspring, cannot have been acquired, as I shall show, by the preservation of successive profitable degrees of sterility. It is an incidental result of differences in the reproductive systems of the parent-species. La opinión comúnmente mantenida por los naturalistas es que las especies han sido dotadas de esterilidad cuando se cruzan, a fin de impedir su confusión. Esta opinión, realmente, parece a primera vista probable, pues las especies que viven juntas difícilmente se hubieran conservado distintas si hubiesen sido capaces de cruzarse libremente. El asunto es, por muchos aspectos, importante, para nosotros especialmente, por cuanto la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la de su descendencia hibrida no pueden haber sido adquiridas, como demostraré, mediante la conservación de sucesivos grados útiles de esterilidad. Es un resultado incidental de diferencias en los aparatos reproductores de las especies madres.
In treating this subject, two classes of facts, to a large extent fundamentally different, have generally been confounded; namely, the sterility of species when first crossed, and the sterility of the hybrids produced from them. Al tratar de este asunto se han confundido generalmente dos clases de hechos, en gran parte fundamentalmente diferentes, o sea la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la esterilidad de los híbridos producidos por ellas.
Pure species have of course their organs of reproduction in a perfect condition, yet when intercrossed they produce either few or no offspring. Hybrids, on the other hand, have their reproductive organs functionally impotent, as may be clearly seen in the state of the male element in both plants and animals; though the formative organs themselves are perfect in structure, as far as the microscope reveals. In the first case the two sexual elements which go to form the embryo are perfect; in the second case they are either not at all developed, or are imperfectly developed. This distinction is important, when the cause of the sterility, which is common to the two cases, has to be considered. The distinction probably has been slurred over, owing to the sterility in both cases being looked on as a special endowment, beyond the province of our reasoning powers. Las especies puras tienen, evidentemente, sus órganos de reproducción en estado perfecto, y, sin embargo, cuando se cruzan entre sí producen poca o ninguna descendencia. Por el contrario, los híbridos tienen sus órganos reproductores funcionalmente impotentes, como puede verse claramente por la condición del elemento masculino, tanto en las plantas como en los animales, aun cuando los órganos formadores mismos sean perfectos en su estructura hasta donde la revela el microscopio. En el primer caso, los dos elementos sexuales que van a formar el embrión son perfectos; en el segundo, o están imperfectamente desarrollados, o no se han desarrollado. Esta distinción es importante cuando se ha de considerar la causa de la esterilidad, que es común a los dos casos. Probablemente se ha pasado por alto esta distinción, debido a que la esterilidad ha sido considerada en ambos casos como un don especial fuera del alcance de nuestra inteligencia.
The fertility of varieties, that is of the forms known or believed to be descended from common parents, when crossed, and likewise the fertility of their mongrel offspring, is, with reference to my theory, of equal importance with the sterility of species; for it seems to make a broad and clear distinction between varieties and species. La fecundidad de las variedades -o sea de las formas que se sabe o se cree que han descendido de antepasados comunes- cuando se cruzan, y también la fecundidad de su descendencia mestiza, es, por lo que se refiere a mi teoría, de igual irriportancia que la esterilidad de las especies, pues ello parece constituir una amplia y clara distinción entre variedades y especies.
DEGREES OF STERILITY. Grados de esterilidad.
First, for the sterility of species when crossed and of their hybrid offspring. It is impossible to study the several memoirs and works of those two conscientious and admirable observers, Kolreuter and Gartner, who almost devoted their lives to this subject, without being deeply impressed with the high generality of some degree of sterility. Kolreuter makes the rule universal; but then he cuts the knot, for in ten cases in which he found two forms, considered by most authors as distinct species, quite fertile together, he unhesitatingly ranks them as varieties. Gartner, also, makes the rule equally universal; and he disputes the entire fertility of Kolreuter's ten cases. But in these and in many other cases, Gartner is obliged carefully to count the seeds, in order to show that there is any degree of sterility. He always compares the maximum number of seeds produced by two species when first crossed, and the maximum produced by their hybrid offspring, with the average number produced by both pure parent-species in a state of nature. But causes of serious error here intervene: a plant, to be hybridised, must be castrated, and, what is often more important, must be secluded in order to prevent pollen being brought to it by insects from other plants. Nearly all the plants experimented on by Gartner were potted, and were kept in a chamber in his house. That these processes are often injurious to the fertility of a plant cannot be doubted; for Gartner gives in his table about a score of cases of plants which he castrated, and artificially fertilised with their own pollen, and (excluding all cases such as the Leguminosae, in which there is an acknowledged difficulty in the manipulation) half of these twenty plants had their fertility in some degree impaired. Moreover, as Gartner repeatedly crossed some forms, such as the common red and blue pimpernels (Anagallis arvensis and coerulea), which the best botanists rank as varieties, and found them absolutely sterile, we may doubt whether many species are really so sterile, when intercrossed, as he believed. Empecemos por la esterilidad de las especies cuando se cruzan y de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar las diferentes memorias y obras de aquellos dos escrupulosos y admirables observadores, Kölreuter y Gärtner, que casi consagraron su vida a este asunto, sin quedar profundamente impresionado, por lo muy general que es cierto grado de esterilidad. Kölreuter hace la regla universal; pero luego corta el nudo, pues en diez casos en los cuales encuentra que dos formas, consideradas por la mayor parte de los autores como especies distintas completamente, son fecundadas entre sí, las clasifica sin titubeos como variedades. Gärtner también hace la regla igualmente universal, y discute la completa fecundidad de los diez casos de Kölreuter; pero en este y otros muchos casos Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente las semillas, para demostrar que hay algún grado de esterilidad. Compara Gärtner siempre el máximo de semillas producido por dos especies al cruzarse por vez primera y el máximo producido por su descendencia híbrida, con el promedio producido por las dos especies progenitores puras en estado natural; pero aquí intervienen causas de grave error: una planta, para ser hibridada, tiene que ser castrada y, lo que muchas veces es más importante, ha de ser aislada, con objeto de impedir que le sea llevado por insectos el polen de otras plantas. Casi todas las sometidas a experimento por Gärtner estaban plantadas en macetas, y las tenía en una habitación en su casa. Es indudable que estos procedimientos muchas veces son perjudiciales para la fecundidad de una planta, pues Gärtner da en su cuadro una veintena aproximadamente de casos de plantas que castró y fecundó artificialmente con su propio polen, y -exceptuando todos los casos, como el de las leguminosas, en que existe una dificultad reconocida en la manipulación- en la mitad de estas veinte plantas disminuyó en cierto grado la fecundidad. Además, como Gärtner cruzó repetidas veces algunas formas, tales como los murajes rojo y azul comunes (Anagallis arvensis y coerulea), que los mejores botánicos clasifican como variedades, y las encontró absolutamente estériles: podemos dudar de si muchas especies, cuando se cruzan, son realmente tan estériles como él creía.
It is certain, on the one hand, that the sterility of various species when crossed is so different in degree and graduates away so insensibly, and, on the other hand, that the fertility of pure species is so easily affected by various circumstances, that for all practical purposes it is most difficult to say where perfect fertility ends and sterility begins. I think no better evidence of this can be required than that the two most experienced observers who have ever lived, namely Kolreuter and Gartner, arrived at diametrically opposite conclusions in regard to some of the very same forms. It is also most instructive to compare--but I have not space here to enter on details--the evidence advanced by our best botanists on the question whether certain doubtful forms should be ranked as species or varieties, with the evidence from fertility adduced by different hybridisers, or by the same observer from experiments made during different years. It can thus be shown that neither sterility nor fertility affords any certain distinction between species and varieties. The evidence from this source graduates away, and is doubtful in the same degree as is the evidence derived from other constitutional and structural differences. Es seguro, por una parte, que la esterilidad de diferentes especies, al cruzarse, es de grado tan distinto y presenta gradaciones tan insensibles, y, por otra, que la fecundidad de las especies puras es tan fácilmente influida por diferentes circunstancias que, para todos los fines prácticos, es dificilísimo decir dónde termina la fecundidad perfecta y dónde empieza la esterilidad. Creo que no se puede pedir mejor prueba de esto que el que los dos observadores más experimentados que han existido, o sean Kölreuter y Gärtner, llegaron a conclusiones diametralmente opuestas respecto a algunas formas, exactamente las mismas. Es también sumamente instructivo comparar -pero no tengo lugar aquí para entrar en detalles- las pruebas dadas por nuestros mejores botánicos en el problema de si ciertas formas dudosas tendrían que ser clasificadas como especies o como variedades, con las pruebas procedentes de la fecundidad aducidas por diferentes hibridadores o por el mismo observador según experimentos hechos en diferentes años. De este modo se puede demostrar que ni la esterilidad ni la fecundidad proporcionan una distinción segura entre especies y variedades. Las pruebas de este origen muestran gradaciones insensibles, y son dudosas en igual medida que las pruebas procedentes de otras diferencias de constitución y estructura.
In regard to the sterility of hybrids in successive generations; though Gartner was enabled to rear some hybrids, carefully guarding them from a cross with either pure parent, for six or seven, and in one case for ten generations, yet he asserts positively that their fertility never increases, but generally decreases greatly and suddenly. With respect to this decrease, it may first be noticed that when any deviation in structure or constitution is common to both parents, this is often transmitted in an augmented degree to the offspring; and both sexual elements in hybrid plants are already affected in some degree. But I believe that their fertility has been diminished in nearly all these cases by an independent cause, namely, by too close interbreeding. I have made so many experiments and collected so many facts, showing on the one hand that an occasional cross with a distinct individual or variety increases the vigour and fertility of the offspring, and on the other hand that very close interbreeding lessens their vigour and fertility, that I cannot doubt the correctness of this conclusion. Hybrids are seldom raised by experimentalists in great numbers; and as the parent-species, or other allied hybrids, generally grow in the same garden, the visits of insects must be carefully prevented during the flowering season: hence hybrids, if left to themselves, will generally be fertilised during each generation by pollen from the same flower; and this would probably be injurious to their fertility, already lessened by their hybrid origin. I am strengthened in this conviction by a remarkable statement repeatedly made by Gartner, namely, that if even the less fertile hybrids be artificially fertilised with hybrid pollen of the same kind, their fertility, notwithstanding the frequent ill effects from manipulation, sometimes decidedly increases, and goes on increasing. Now, in the process of artificial fertilisation, pollen is as often taken by chance (as I know from my own experience) from the anthers of another flower, as from the anthers of the flower itself which is to be fertilised; so that a cross between two flowers, though probably often on the same plant, would be thus effected. Moreover, whenever complicated experiments are in progress, so careful an observer as Gartner would have castrated his hybrids, and this would have insured in each generation a cross with pollen from a distinct flower, either from the same plant or from another plant of the same hybrid nature. And thus, the strange fact of an increase of fertility in the successive generations of ARTIFICIALLY FERTILISED hybrids, in contrast with those spontaneously self- fertilised, may, as I believe, be accounted for by too close interbreeding having been avoided. Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos en generaciones sucesivas, aun cuando Gärtner pudo criar algunos híbridos durante seis, siete y, en un caso, diez de generación, preservándolos de un cruzamiento con ninguno de los progenitores puros, afirma, sin embargo, positivamente, que su fecundidad nunca aumentó, sino que, en general, disminuyó grande y repentinamente. Por lo que se refiere a esta diminución, hay que advertir, en primer lugar, que cuando una modificación de estructura o constitución es común a los dos padres, muchas veces se transmite aumentada a la descendencia, y en las plantas híbridas ambos elementos sexuales están ya influídos en cierto grado. Pero, a mi parecer, en casi todos estos casos la fecundidad ha disminuído por una causa independiente, por cruzamiento entre parientes demasiado próximos. He hecho tantos experimentos y reunido tantos hechos que muestran, de una parte, que un cruzamiento ocasional con un individuo o variedad diferente aumenta el vigor y fecundidad de la descendencia, y, por otra parte, que el cruzamiento entre parientes próximos disminuye su vigor y fecundidad, que no puedo dudar de la exactitud de esta conclusión. Los experimentadores raras veces crían un gran número de híbridos, y como las especies progenitoras u otros hibridos afines crecen generalmente en el mismo jardín, las visitas de los insectos tienen que ser cuidadosamente impedidas durante la época de floración, y, por consiguiente, los hibridos, abandonados a sí mismo, generalmente serán fecundados en cada generación por polen de la misma flor, y esto debe ser perjudicial para su fecundidad, disminuída ya por su origen híbrido. Me ha confirmado en esta convicción una afirmación notable hecha repetidamente por Gärtner, o sea que, aun los hibridos menos fecundados, si son fecundados artificialmente con polen híbrido de la misma clase, su fecundidad, a pesar de los efectos frecuentemente perjudiciales de la manipulación, a veces aumenta francamente y continúa aumentando. Ahora bien; en el proceso de fecundación artificial, con tanta frecuencia se toma por casualidad -como sé por experiencia propia- polen de las anteras de otra flor como de las anteras de la misma flor que ha de ser fecundada, de modo que así se efectuaría un cruzamiento entre dos flores, aunque probablemente muchas veces de la misma planta. Además, al verificar experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gärtner tuvo que haber castrado sus híbridos, y esto habría asegurado en cada generación el cruzamiento con polen de distinta flor, bien de la misma planta, bien de otra de igual naturaleza híbrida, y, de este modo, el hecho extraño de un aumento de fecundidad en las generaciones sucesivas de híbridos fecundados artificialmente, en oposición con los que espontáneamente se han fecundado a sí mismos, puede explicarse por haber sido evitados los cruzamientos entre parientes demasiado próximos
Now let us turn to the results arrived at by a third most experienced hybridiser, namely, the Hon. and Rev. W. Herbert. He is as emphatic in his conclusion that some hybrids are perfectly fertile--as fertile as the pure parent-species--as are Kolreuter and Gartner that some degree of sterility between distinct species is a universal law of nature. He experimented on some of the very same species as did Gartner. The difference in their results may, I think, be in part accounted for by Herbert's great horticultural skill, and by his having hot-houses at his command. Of his many important statements I will here give only a single one as an example, namely, that " every ovule in a pod of Crinum capense fertilised by C. revolutum produced a plant, which I never saw to occur in a case of its natural fecundation. " So that here we have perfect, or even more than commonly perfect fertility, in a first cross between two distinct species. Pasemos ahora a los resultados a que ha llegado un tercer hibridador muy experimentado, el honorable y reverendo W. Herbert. Es tan terminante en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fecundos -tan fecundos como las especies progenitoras puras-, como Gärtner y Kölreuter lo son en que es una ley universal de la Naturaleza cierto grado de esterilidad entre distintas especies. Hizo aquél sus experiencias con algunas de las mismas especies exactamente con que las hizo Gärtner. La diferencia de sus resultados puede, a mi parecer, explicarse en parte por la gran competencia de Herbert en horticultura y por haber tenido estufas a su disposición. De sus muchas observaciones importantes, citaré aquí nada más que una sola como ejemplo, a saber, «que todos los óvulos de un fruto de Crinum capense fecundado por C. revolutum produjeron planta, lo que nunca vi que ocurriese en ningún caso de su fecundación natural». De modo que en un primer cruzamiento entre dos especies distintas tenemos aquí fecundidad perfecta y aun más que común.
This case of the Crinum leads me to refer to a singular fact, namely, that individual plants of certain species of Lobelia, Verbascum and Passiflora, can easily be fertilised by the pollen from a distinct species, but not by pollen from the same plant, though this pollen can be proved to be perfectly sound by fertilising other plants or species. In the genus Hippeastrum, in Corydalis as shown by Professor Hildebrand, in various orchids as shown by Mr. Scott and Fritz Muller, all the individuals are in this peculiar condition. So that with some species, certain abnormal individuals, and in other species all the individuals, can actually be hybridised much more readily than they can be fertilised by pollen from the same individual plant! To give one instance, a bulb of Hippeastrum aulicum produced four flowers; three were fertilised by Herbert with their own pollen, and the fourth was subsequently fertilised by the pollen of a compound hybrid descended from three distinct species: the result was that " the ovaries of the three first flowers soon ceased to grow, and after a few days perished entirely, whereas the pod impregnated by the pollen of the hybrid made vigorous growth and rapid progress to maturity, and bore good seed, which vegetated freely. " Mr. Herbert tried similar experiments during many years, and always with the same result. These cases serve to show on what slight and mysterious causes the lesser or greater fertility of a species sometimes depends. Este caso del Crinum me lleva a mencionar un hecho singular, o sea, que algunas plantas determinadas de ciertas especies de Lobelia, Verbascum y Passiflora pueden fácilmente ser fecundadas por polen de una especie distinta; pero no por el de la misma planta, aun cuando se haya comprobado que este polen es perfectamente sano fecundando otras plantas o especies. En el género Hippeastrum, en Corydalis, según demostró el profesor Hildebrand, y en diferentes orquídeas, según demostraron míster Scott y Fritz Müller, todos los individuos están en esta condición particular. De modo que en algunas especies ciertos individuos anómalos, y en otras todos los individuos, pueden positivamente ser hibridados con mucha mayor facilidad que ser fecundados por polen del mismo individuo. Por ejemplo, un bulbo de Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas con su propio polen por Herbert, y la cuarta fue fecundada posteriormente con polen de un híbrido compuesto, descendiente de tres especies distintas: el resultado fue que «los ovarios de las tres primeras flores cesaron pronto de crecer, y al cabo de pocos días perecieron por completo, mientras que el impregnado por el polen del híbrido tuvo un crecimiento vigoroso y se desarrolló rápidamente hasta la madurez, y produjo buenas semillas, que germinaron perfectamente». Míster Herbert hizo experimentos análogos durante varios años, y siempre con el mismo resultado. Estos casos sirven para demostrar de qué causas tan pequeñas y misteriosas depende a veces la mayor o menor fecundidad de una especie.
The practical experiments of horticulturists, though not made with scientific precision, deserve some notice. It is notorious in how complicated a manner the species of Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., have been crossed, yet many of these hybrids seed freely. For instance, Herbert asserts that a hybrid from Calceolaria integrifolia and plantaginea, species most widely dissimilar in general habit, " reproduces itself as perfectly as if it had been a natural species from the mountains of Chile. " I have taken some pains to ascertain the degree of fertility of some of the complex crosses of Rhododendrons, and I am assured that many of them are perfectly fertile. Mr. C. Noble, for instance, informs me that he raises stocks for grafting from a hybrid between Rhod. ponticum and catawbiense, and that this hybrid " seeds as freely as it is possible to imagine. " Had hybrids, when fairly treated, always gone on decreasing in fertility in each successive generation, as Gartner believed to be the case, the fact would have been notorious to nurserymen. Horticulturists raise large beds of the same hybrid, and such alone are fairly treated, for by insect agency the several individuals are allowed to cross freely with each other, and the injurious influence of close interbreeding is thus prevented. Any one may readily convince himself of the efficiency of insect agency by examining the flowers of the more sterile kinds of hybrid Rhododendrons, which produce no pollen, for he will find on their stigmas plenty of pollen brought from other flowers. Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no estén hechos con precisión científica, merecen alguna atención. Es notorio de qué modo tan complicado han sido cruzadas las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., y, sin embargo, muchos de estos híbridos producen abundantes semillas. Por ejemplo, Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea, especies sumamente diferentes en su constitución general, «se reproduce tan perfectamente como si fuese una especie natural de las montañas de Chile». Me he tomado algún trabajo para determinar el grado de fecundidad de algunos de los cruzamientos complejos de los Rhododendron, y me he convencido que muchos de ellos son perfectamente fecundos. Míster C. Noble, por ejemplo, me informa que cultiva para el injerto pies de un híbrido de Rh. ponticum y catawbiense, y que este híbrido «produce semillas tan abundantemente como pueda imaginarse». Si los híbridos, convenientemente tratados, hubiesen ido disminuyendo siempre en fecundidad en cada una de las generaciones sucesivas, como creía Gärtner, el hecho hubiera sido bien conocido de los horticultores. Los horticultores cultivan grandes tablas de los mismos híbridos, y sólo así están cuidados convenientemente, pues, por la acción de los insectos, los diferentes individuos pueden cruzarse libremente, y de este modo se evita la influencia perjudicial de los cruzamientos entre parientes próximos. Todo el mundo puede fácilmente convencerse por sí mismo de la eficacia de la acción de los insectos examinando las flores de las clases más estériles de Rhododendron, híbridos que no producen polen, pues encontrará en sus estigmas gran cantidad de polen, traído de otras flores.
In regard to animals, much fewer experiments have been carefully tried than with plants. If our systematic arrangements can be trusted, that is, if the genera of animals are as distinct from each other as are the genera of plants, then we may infer that animals more widely distinct in the scale of nature can be crossed more easily than in the case of plants; but the hybrids themselves are, I think, more sterile. It should, however, be borne in mind that, owing to few animals breeding freely under confinement, few experiments have been fairly tried: for instance, the canary-bird has been crossed with nine distinct species of finches, but, as not one of these breeds freely in confinement, we have no right to expect that the first crosses between them and the canary, or that their hybrids, should be perfectly fertile. Again, with respect to the fertility in successive generations of the more fertile hybrid animals, I hardly know of an instance in which two families of the same hybrid have been raised at the same time from different parents, so as to avoid the ill effects of close interbreeding. On the contrary, brothers and sisters have usually been crossed in each successive generation, in opposition to the constantly repeated admonition of every breeder. And in this case, it is not at all surprising that the inherent sterility in the hybrids should have gone on increasing. Por lo que se refiere a los animales, se han hecho con cuidado muchos menos experimentos que en las plantas. Si se puede dar crédito a nuestras agrupaciones sistemáticas, esto es, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como lo son los de las plantas, en este caso, podemos inferir que animales más distantes de la escala de la naturaleza se pueden cruzar con mayor facilidad que en el caso de las plantas; pero los híbridos mismos son, a mi parecer, más estériles. Habría que tener presente, sin embargo, que se han intentado pocos experimentos en buenas condiciones, debido a que pocos animales crían fácilmente en cautividad; por ejemplo, el canario ha sido cruzado con nueve especies distintas de fringílidos; pero como ninguna de éstas cría bien en cautividad, no tenemos derecho a esperar que haya de ser perfectamente fecundado su primer cruzamiento con el canario ni que lo hayan de ser sus híbridos. Además, por lo que se refiere a la fecundidad en las sucesivas generaciones de los animales híbridos más fecundados, apenas sé de ningún caso en el cual hayan sido criadas a un mismo tiempo dos familias de la misma clase de híbrido procedentes de padres distintos, a fin de evitar los efectos perjudiciales de la unión entre parientes próximos. Por el contrario, ordinariamente han sido cruzados hermanos y hermanas en cada una de las generaciones sucesivas, en oposición a la advertencia constantemente repetida por todo criador; y, en este caso, no es nada sorprendente que la esterilidad inherente a los híbridos tenga que haber ido aumentando.
Although I know of hardly any thoroughly well-authenticated cases of perfectly fertile hybrid animals, I have reason to believe that the hybrids from Cervulus vaginalis and Reevesii, and from Phasianus colchicus with P. torquatus, are perfectly fertile. M. Quatrefages states that the hybrids from two moths (Bombyx cynthia and arrindia) were proved in Paris to be fertile inter se for eight generations. It has lately been asserted that two such distinct species as the hare and rabbit, when they can be got to breed together, produce offspring, which are highly fertile when crossed with one of the parent-species. The hybrids from the common and Chinese geese (A. cygnoides), species which are so different that they are generally ranked in distinct genera, have often bred in this country with either pure parent, and in one single instance they have bred inter se. This was effected by Mr. Eyton, who raised two hybrids from the same parents, but from different hatches; and from these two birds he raised no less than eight hybrids (grandchildren of the pure geese) from one nest. In India, however, these cross-bred geese must be far more fertile; for I am assured by two eminently capable judges, namely Mr. Blyth and Captain Hutton, that whole flocks of these crossed geese are kept in various parts of the country; and as they are kept for profit, where neither pure parent-species exists, they must certainly be highly or perfectly fertile. Aun cuando apenas sé de casos verdaderamente bien comprobados de animales híbridos perfectamente fecundos, tengo motivos para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii y de Phasianus colchicus con Ph. torquatus son perfectamente fecundos; monsieur Quatrefages dice que los híbridos de dos mariposas -Bombyx cynthia y arrindia- se comprobó en París que eran fecundos inter se durante ocho generaciones. Recientemente se ha afirmado que dos especies tan distintas como la liebre y el conejo, cuando se les pueden hacer criar entre sí, producen hijos que son sumamente fecundos cuando se cruzan con una de las especies progenitoras. Los híbridos del ganso común y del ganso chino (A. cygnoides), especies que son tan diferentes que se clasifican generalmente en géneros distintos, han criado muchas veces en Inglaterra con una u otra de las especies progenitoras puras y en un solo caso han criado inter se. Esto fue realizado por míster Eyton, que crió dos híbridos de los mismos padres, pero de diferentes nidadas, y de estos dos individuos obtuvo nada menos que ocho híbridos -nietos de los gansos puros-, procedentes de una sola nidada. En la India, sin embargo, estos gansos cruzados deben ser mucho más fecundos, pues dos autoridades competentísimas, míster Blyth y el capitán Hutton, me aseguran que en distintas partes del país existen manadas enteras de estos gansos cruzados, y, como quiera que los tienen para utilidad donde no existe ninguna de las especies progenitoras, es indudable que han de ser perfectamente fecundos.
With our domesticated animals, the various races when crossed together are quite fertile; yet in many cases they are descended from two or more wild species. From this fact we must conclude either that the aboriginal parent-species at first produced perfectly fertile hybrids, or that the hybrids subsequently reared under domestication became quite fertile. This latter alternative, which was first propounded by Pallas, seems by far the most probable, and can, indeed, hardly be doubted. It is, for instance, almost certain that our dogs are descended from several wild stocks; yet, with perhaps the exception of certain indigenous domestic dogs of South America, all are quite fertile together; but analogy makes me greatly doubt, whether the several aboriginal species would at first have freely bred together and have produced quite fertile hybrids. So again I have lately acquired decisive evidence that the crossed offspring from the Indian humped and common cattle are inter se perfectly fertile; and from the observations by Rutimeyer on their important osteological differences, as well as from those by Mr. Blyth on their differences in habits, voice, constitution, etc., these two forms must be regarded as good and distinct species. The same remarks may be extended to the two chief races of the pig. We must, therefore, either give up the belief of the universal sterility of species when crossed; or we must look at this sterility in animals, not as an indelible characteristic, but as one capable of being removed by domestication. En los animales domésticos, las diferentes razas son por completo fecundas cuando se cruzan, aunque en muchos casos descienden de dos o más especies salvajes. De este hecho podemos sacar la conclusión de que, o bien las especies progenitoras primitivas produjeron al principio híbridos perfectamente fecundos, o bien los híbridos que fueron criados después en domesticidad se volvieron fecundos por completo. Esta última alternativa, propuesta por vez primera por Pallas, parece, con mucho, la más probable, y, en verdad, difícilmente puede ponerse en duda. Es casi seguro, por ejemplo, que nuestros perros descienden de diferentes troncos salvajes, y, sin embargo, exceptuando acaso ciertos perros domésticos indígenas de América del Sur, todos son por completo fecundos entre sí; pero la analogía me hace dudar mucho de que las diferentes especies primitivas hayan criado al principio entre sí y producido híbridos completamente fecundos. Además, recientemente he adquirido la prueba decisiva de que la descendencia cruzada del cebú de la India y el ganado vacuno común son perfectamente fecundos inter se; y, según las observaciones de Rütimeyer sobre sus importantes diferencias osteológicas, lo mismo que según las de míster Blyth acerca de sus diferencias en costumbres, voz, constitución, etc., estas dos formas han de ser consideradas como buenas y distintas especies. Las mismas observaciones pueden extenderse a las dos razas principales del cerdo. Por consiguiente, o bien tenemos que abandonar la creencia en la esterilidad universal de las especies cuando se cruzan, o bien tenemos que mirar esta esterilidad en los animales, no como un distintivo indeleble, sino como un distintivo capaz de borrarse por la domesticación.
Finally, considering all the ascertained facts on the intercrossing of plants and animals, it may be concluded that some degree of sterility, both in first crosses and in hybrids, is an extremely general result; but that it cannot, under our present state of knowledge, be considered as absolutely universal. Finalmente, considerando todos los hechos comprobados relativos al cruzamiento de plantas y animales, puede llegarse a la conclusión de que cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, es un resultado sumamente general; pero que, en el estado actual de nuestros conocimientos, no puede considerarse como absolutamente universal.
LAWS GOVERNING THE STERILITY OF FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos.
We will now consider a little more in detail the laws governing the sterility of first crosses and of hybrids. Our chief object will be to see whether or not these laws indicate that species have been specially endowed with this quality, in order to prevent their crossing and blending together in utter confusion. The following conclusions are drawn up chiefly from Gartner's admirable work on the hybridisation of plants. I have taken much pains to ascertain how far they apply to animals, and, considering how scanty our knowledge is in regard to hybrid animals, I have been surprised to find how generally the same rules apply to both kingdoms. Consideraremos ahora, como un poco más de detalle, las leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos. Nuestro objeto principal será ver si estas leyes indican o no que las especies han sido especialmente dotadas de esta cualidad a fin de evitar su cruzamiento y mezcla en completa confusión. Las conclusiones siguientes están sacadas principalmente de la admirable obra de Gärtner sobre la hibridación de las plantas. Me he tomado mucho trabajo en comprobar hasta qué punto se aplican a los animales, y, considerando lo escaso que es nuestro conocimiento por lo que se refiere a los animales híbridos, me ha sorprendido ver lo general que es la aplicación de las mismas reglas a ambos reinos.
It has been already remarked, that the degree of fertility, both of first crosses and of hybrids, graduates from zero to perfect fertility. It is surprising in how many curious ways this gradation can be shown; but only the barest outline of the facts can here be given. When pollen from a plant of one family is placed on the stigma of a plant of a distinct family, it exerts no more influence than so much inorganic dust. From this absolute zero of fertility, the pollen of different species applied to the stigma of some one species of the same genus, yields a perfect gradation in the number of seeds produced, up to nearly complete or even quite complete fertility; and, as we have seen, in certain abnormal cases, even to an excess of fertility, beyond that which the plant's own pollen produces. So in hybrids themselves, there are some which never have produced, and probably never would produce, even with the pollen of the pure parents, a single fertile seed: but in some of these cases a first trace of fertility may be detected, by the pollen of one of the pure parent-species causing the flower of the hybrid to wither earlier than it otherwise would have done; and the early withering of the flower is well known to be a sign of incipient fertilisation. From this extreme degree of sterility we have self-fertilised hybrids producing a greater and greater number of seeds up to perfect fertility. Se ha hecho ya observar que el grado de fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, pasa insensiblemente de cero a fecundidad perfecta. Es sorprendente ver por cuántos curiosos medios puede demostrarse esta gradación; pero aquí sólo es posible dar un simple bosquejo de los hechos. Cuando se coloca el polen de una planta de una familia en el estigma de una planta de otra familia, no ejerce más influencia que otro tanto de polvo inorgánico. Partiendo de este cero absoluto de fecundidad, el polen de diferentes especies, aplicado al estigma de una especie del mismo género, da una gradación perfecta en el número de semillas producidas, hasta llegar a la fecundidad casi completa o completa del todo, y, como hemos visto en ciertos casos anómalos, hasta un exceso de fecundidad, superior a la que produce el propio polen de la planta. De igual modo en los híbridos hay algunos que nunca han producido -y probablemente nunca producirán-, ni aun con polen de los progenitores puros, una sola semilla fértil; pero en algunos de estos casos puede descubrirse un primer indicio de fecundidad en que el polen de una de las especies progenitoras puras hace que se marchite la flor del híbrido antes de lo que ésta lo habría hecho en otro caso, y el marchitarse pronto la flor es sabido que es una señal de fecundación incipiente. Partiendo de este grado extremo de esterilidad, tenemos híbridos autofecundados que producen un número cada vez mayor de semillas, hasta llegar a la fecundidad perfecta.
The hybrids raised from two species which are very difficult to cross, and which rarely produce any offspring, are generally very sterile; but the parallelism between the difficulty of making a first cross, and the sterility of the hybrids thus produced--two classes of facts which are generally confounded together--is by no means strict. There are many cases, in which two pure species, as in the genus Verbascum, can be united with unusual facility, and produce numerous hybrid offspring, yet these hybrids are remarkably sterile. On the other hand, there are species which can be crossed very rarely, or with extreme difficulty, but the hybrids, when at last produced, are very fertile. Even within the limits of the same genus, for instance in Dianthus, these two opposite cases occur. Los híbridos obtenidos de dos especies muy difíciles de cruzar, y que rara vez producen descendencia, son generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de hacer el primer cruzamiento y la esterilidad de los híbridos de este modo producidos -dos clases de hechos que generalmente se confunden- no es, en modo alguno, riguroso. Hay muchos casos, como en el género Verbascum, en los que dos especies puras pueden unirse con extraordinaria facilidad y producir numerosos descendientes híbridos, y, no obstante, estos híbridos son marcadamente estériles. Por el contrario, hay especies que muy rara vez pueden ser cruzadas, y con extrema dificultad; pero los híbridos que, al fin, producen son muy fecundos. Aun dentro de los límites de un mismo género, por ejemplo, en Dianthus, ocurren estos dos casos opuestos.
The fertility, both of first crosses and of hybrids, is more easily affected by unfavourable conditions, than is that of pure species. But the fertility of first crosses is likewise innately variable; for it is not always the same in degree when the same two species are crossed under the same circumstances; it depends in part upon the constitution of the individuals which happen to have been chosen for the experiment. So it is with hybrids, for their degree of fertility is often found to differ greatly in the several individuals raised from seed out of the same capsule and exposed to the same conditions. La fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, es influida por las condiciones desfavorables más fácilmente que en las especies puras. Pero la fecundidad del primer cruzamiento es también, por naturaleza, variable, pues no es siempre de igual grado cuando las dos mismas especies se cruzan en las mismas circunstancias: depende, en parte, de la constitución de los individuos que ocurre que han sido elegidos para el experimento. Lo mismo sucede con los híbridos, pues se ve con frecuencia que su grado de fecundidad difiere mucho en los varios individuos procedentes de semillas del mismo fruto y sometidos a las mismas condiciones.
By the term systematic affinity is meant, the general resemblance between species in structure and constitution. Now the fertility of first crosses, and of the hybrids produced from them, is largely governed by their systematic affinity. This is clearly shown by hybrids never having been raised between species ranked by systematists in distinct families; and on the other hand, by very closely allied species generally uniting with facility. But the correspondence between systematic affinity and the facility of crossing is by no means strict. A multitude of cases could be given of very closely allied species which will not unite, or only with extreme difficulty; and on the other hand of very distinct species which unite with the utmost facility. In the same family there may be a genus, as Dianthus, in which very many species can most readily be crossed; and another genus, as Silene, in which the most persevering efforts have failed to produce between extremely close species a single hybrid. Even within the limits of the same genus, we meet with this same difference; for instance, the many species of Nicotiana have been more largely crossed than the species of almost any other genus; but Gartner found that N. acuminata, which is not a particularly distinct species, obstinately failed to fertilise, or to be fertilised, by no less than eight other species of Nicotiana. Many analogous facts could be given. Por el término afinidad sistemática se entiende la semejanza general, en su estructura y constitución, entre dos especies. Ahora bien; la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos producidos de ellos está regida en gran parte por su afinidad sistemática. Esto se ve claramente en que nunca se han obtenido híbridos entre especies clasificadas en distintas familias por los sistemáticos, y en que, por el contrario, las especies muy afines se unen generalmente con facilidad. Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruzamiento no es, en modo alguno, rigurosa. Podrían citarse multitud de casos de especies sumamente afines que no quieren unirse, o que lo hacen sólo con extrema dificultad, y de especies muy diferentes que, por el contrario, se unen con la mayor facilidad. En la misma familia puede haber un género, como Dianthus,,en el que muchas especies pueden cruzarse facilísimamente, y otro género, como Silene, en el que han fracasado los más perseverantes esfuerzos para producir un solo híbrido entre especies sumamente próximas. Aun dentro de los límites del mismo género nos encontramos con esta misma diferencia; por ejemplo: las numerosas especies del género Nicotiana han sido cruzadas mucho más que las especies de casi ningún otro género; pero Gärtner encontró que N. acuminata, que no es una especie particularmente distinta, se resistió pertinazmente a ser fecundada por nada menos que otras ocho especies de Nicotiana y a fecundar a éstas. Podrían citarse muchos hechos análogos.
No one has been able to point out what kind or what amount of difference, in any recognisable character, is sufficient to prevent two species crossing. It can be shown that plants most widely different in habit and general appearance, and having strongly marked differences in every part of the flower, even in the pollen, in the fruit, and in the cotyledons, can be crossed. Annual and perennial plants, deciduous and evergreen trees, plants inhabiting different stations and fitted for extremely different climates, can often be crossed with ease. Nadie ha sido capaz de señalar qué clase o qué grado de diferencia en algún carácter apreciable son suficientes para impedir que se crucen dos especies. Puede demostrarse que es posible cruzar plantas muy diferentes, por su aspecto general y régimen, y que tienen diferencias muy marcadas en todas las partes de su flor, incluso en el polen, en el fruto y en los cotiledones. Plantas anuales y perennes, árboles de hoja caduca y de hoja persistente, plantas que viven en diferentes parajes y adaptadas a climas sumamente diferentes, pueden muchas veces cruzarse con facilidad.
By a reciprocal cross between two species, I mean the case, for instance, of a female-ass being first crossed by a stallion, and then a mare by a male-ass: these two species may then be said to have been reciprocally crossed. There is often the widest possible difference in the facility of making reciprocal crosses. Such cases are highly important, for they prove that the capacity in any two species to cross is often completely independent of their systematic affinity, that is of any difference in their structure or constitution, excepting in their reproductive systems. The diversity of the result in reciprocal crosses between the same two species was long ago observed by Kolreuter. To give an instance: Mirabilis jalapa can easily be fertilised by the pollen of M. longiflora, and the hybrids thus produced are sufficiently fertile; but Kolreuter tried more than two hundred times, during eight following years, to fertilise reciprocally M. longiflora with the pollen of M. jalapa, and utterly failed. Several other equally striking cases could be given. Thuret has observed the same fact with certain sea-weeds or Fuci. Gartner, moreover, found that this difference of facility in making reciprocal crosses is extremely common in a lesser degree. He has observed it even between closely related forms (as Matthiola annua and glabra) which many botanists rank only as varieties. It is also a remarkable fact that hybrids raised from reciprocal crosses, though of course compounded of the very same two species, the one species having first been used as the father and then as the mother, though they rarely differ in external characters, yet generally differ in fertility in a small, and occasionally in a high degree. Por cruzamiento recíproco entre dos especies, entiendo yo el caso, por ejemplo, de una burra cruzada primero por un caballo, y luego de una yegua con un asno: entonces puede decirse que estas dos especies se han cruzado recíprocamente. Muchas veces existe una diferencia inmensa, en cuanto a la facilidad, al hacer los cruzamientos recíprocos. Estos casos son de suma importancia, pues prueban que la capacidad de cruzamiento en dos especies es muchas veces independiente de su afinidad sistemática; esto es, de cualquier diferencia en su estructura o constitución, excepto en sus aparatos reproductores. La diversidad de resultados en los cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Por ejemplo: Mirabilis jalapa puede ser fecundada fácilmente por el polen de M. longiflora, y los híbridos producidos de este modo son bastante fecundos; pero Kölreuter ensayó más de doscientas veces, durante ocho años consecutivos, el fecundar recíprocamente M. longillora con el polen de M. jalapa, y fracasó por completo. Podrían citarse otros varios casos igualmente llamativos. Thuret ha observado el mismo hecho en ciertas algas marinas o Fucus. Gärtner, además, encontró que la diferencia de facilidad al hacer cruzamientos recíprocos es frecuentísima en un grado menor. Ha observado esto incluso en formas muy próximas -como Matthiola annua y glabra-, que muchos botánicos clasifican sólo como variedades. Es también un hecho notable el que los híbridos procedentes de cruzamientos recíprocos, aunque compuestas naturalmente por las dos mismas especies -pues una ha sido utilizada primero como padre y luego como madre-, y aunque rara vez difieren por caracteres externos, generalmente, sin embargo, difieren un poco -y a veces mucho- en fecundidad.
Several other singular rules could be given from Gartner: for instance, some species have a remarkable power of crossing with other species; other species of the same genus have a remarkable power of impressing their likeness on their hybrid offspring; but these two powers do not at all necessarily go together. There are certain hybrids which, instead of having, as is usual, an intermediate character between their two parents, always closely resemble one of them; and such hybrids, though externally so like one of their pure parent-species, are with rare exceptions extremely sterile. So again among hybrids which are usually intermediate in structure between their parents, exceptional and abnormal individuals sometimes are born, which closely resemble one of their pure parents; and these hybrids are almost always utterly sterile, even when the other hybrids raised from seed from the same capsule have a considerable degree of fertility. These facts show how completely the fertility of a hybrid may be independent of its external resemblance to either pure parent. Se podrían citar otras varias reglas particulares de Gärtner; por ejemplo: algunas especies tienen un notable poder de cruzamiento con otras; otras del mismo género tienen una notable propiedad de imprimir su semejanza a su descendencia híbrida; pero estas dos propiedades no van, en modo alguno, necesariamente unidas. Existen ciertos híbridos que, en lugar de tener, como es usual, un carácter intermedio entre sus dos progenitores, se parecen siempre mucho a uno de ellos, y estos híbridos, a pesar de ser tan sumamente parecidos a una de sus especies progenitoras puras, son, con raras excepciones, extremadamente estériles. También entre los híbridos, que ordinariamente son de conformación intermedia entre sus padres, nacen a veces individuos excepcionales y anómalos, que se parecen mucho a uno de sus progenitores puros, y estos híbridos, casi siempre, son completamente estériles, aun cuando los otros híbridos procedentes de semillas del mismo fruto tengan un grado considerable de fecundidad. Estos hechos muestran hasta qué punto la fecundidad de un híbrido puede ser independiente de su semejanza extrema con uno u otro de sus progenitores puros.
Considering the several rules now given, which govern the fertility of first crosses and of hybrids, we see that when forms, which must be considered as good and distinct species, are united, their fertility graduates from zero to perfect fertility, or even to fertility under certain conditions in excess; that their fertility, besides being eminently susceptible to favourable and unfavourable conditions, is innately variable; that it is by no means always the same in degree in the first cross and in the hybrids produced from this cross; that the fertility of hybrids is not related to the degree in which they resemble in external appearance either parent; and lastly, that the facility of making a first cross between any two species is not always governed by their systematic affinity or degree of resemblance to each other. This latter statement is clearly proved by the difference in the result of reciprocal crosses between the same two species, for, according as the one species or the other is used as the father or the mother, there is generally some difference, and occasionally the widest possible difference, in the facility of effecting an union. The hybrids, moreover, produced from reciprocal crosses often differ in fertility. Considerando las diferentes reglas que se acaban de citar, que rigen la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos, vemos que, cuando se unen formas que deben considerarse como buenas y distintas especies, su fecundidad pasa gradualmente de cero a fecundidad perfecta, o hasta fecundidad excesiva en determinadas condiciones; vemos que esta fecundidad, aparte de ser sumamente susceptible a las condiciones favorables o desfavorables, es, por naturaleza, variable; que en manera alguna lo es siempre en igual grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por éste; que la fecundidad de los híbridos no está relacionada con el grado en que éstos se parecen por el aspecto externo de uno u otro de sus padres, y, finalmente, que la facilidad de hacer el primer cruzamiento entre dos especies no siempre está regulada por su afinidad sistemática o grado de semejanza mutua. Esta última afirmación se prueba claramente por la diferencia en los resultados de cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, pues según que una u otra se emplee como padre o como madre, hay generalmente alguna diferencia -y a veces la mayor diferencia posible- en la facilidad de efectuar la unión. Además, los híbridos producidos mediante cruzamientos recíprocos difieren muchas veces en fecundidad.
Now do these complex and singular rules indicate that species have been endowed with sterility simply to prevent their becoming confounded in nature? I think not. For why should the sterility be so extremely different in degree, when various species are crossed, all of which we must suppose it would be equally important to keep from blending together? Why should the degree of sterility be innately variable in the individuals of the same species? Why should some species cross with facility and yet produce very sterile hybrids; and other species cross with extreme difficulty, and yet produce fairly fertile hybrids? Why should there often be so great a difference in the result of a reciprocal cross between the same two species? Why, it may even be asked, has the production of hybrids been permitted? To grant to species the special power of producing hybrids, and then to stop their further propagation by different degrees of sterility, not strictly related to the facility of the first union between their parents, seems a strange arrangement. Ahora bien; estas complicadas y singulares leyes, ¿indican que las especies han sido dotadas de esterilidad sencillamente para impedir su confusión en la naturaleza? Yo creo que no; pues ¿por qué sería la esterilidad tan sumamente variable cuando se cruzan diferentes especies que tendríamos que suponer que habría de ser igualmente importante preservarlas de que se mezclasen? ¿Por qué el grado de esterilidad ha de ser, por naturaleza. variable en los individuos de la misma especie? ¿Por qué unas especies tendrían que cruzarse con facilidad, produciendo, sin embargo, híbridos muy estériles, y otras especies se cruzarían con extrema dificultad, produciendo, no obstante, híbridos bien fecundos? ¿Por qué tendría que existir diferencia tan grande en el resultado del cruzamiento recíproco entre dos mismas especies? ¿Por qué, puede aún preguntarse, ha sido permitida la producción de híbridos? Conceder a la especie la propiedad especial de producir híbridos y después parar su propagación ulterior por diferentes grados de esterilidad, no relacionados rigurosamente con la facilidad de la primera unión entre sus padres, parece una extraña disposición.
The foregoing rules and facts, on the other hand, appear to me clearly to indicate that the sterility, both of first crosses and of hybrids, is simply incidental or dependent on unknown differences in their reproductive systems; the differences being of so peculiar and limited a nature, that, in reciprocal crosses between the same two species, the male sexual element of the one will often freely act on the female sexual element of the other, but not in a reversed direction. It will be advisable to explain a little more fully, by an example, what I mean by sterility being incidental on other differences, and not a specially endowed quality. As the capacity of one plant to be grafted or budded on another is unimportant for their welfare in a state of nature, I presume that no one will suppose that this capacity is a SPECIALLY endowed quality, but will admit that it is incidental on differences in the laws of growth of the two plants. We can sometimes see the reason why one tree will not take on another from differences in their rate of growth, in the hardness of their wood, in the period of the flow or nature of their sap, etc.; but in a multitude of cases we can assign no reason whatever. Great diversity in the size of two plants, one being woody and the other herbaceous, one being evergreen and the other deciduous, and adaptation to widely different climates, does not always prevent the two grafting together. As in hybridisation, so with grafting, the capacity is limited by systematic affinity, for no one has been able to graft together trees belonging to quite distinct families; and, on the other hand, closely allied species and varieties of the same species, can usually, but not invariably, be grafted with ease. But this capacity, as in hybridisation, is by no means absolutely governed by systematic affinity. Although many distinct genera within the same family have been grafted together, in other cases species of the same genus will not take on each other. The pear can be grafted far more readily on the quince, which is ranked as a distinct genus, than on the apple, which is a member of the same genus. Even different varieties of the pear take with different degrees of facility on the quince; so do different varieties of the apricot and peach on certain varieties of the plum. Las leyes y hechos anteriores, por el contrario, me parece que indican claramente que la esterilidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es simplemente incidental o dependiente de diferencias desconocidas en su aparato reproductor, siendo las diferencias de naturaleza tan particular y limitada, que, en cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, el elemento sexual masculino de una actuará muchas veces sin dificultad sobre el elemento sexual femenino de la otra, pero no en sentido inverso. Será conveniente explicar un poco más, mediante un ejemplo, lo que entiendo por ser la esterilidad dependiente de otras diferencias, y no una cualidad especialmente concedida. Como la capacidad de una planta para ser injertada en otras es sin importancia para su prosperidad en estado natural, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad especialmente concedida, sino que admitirá que es dependiente de diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas. A veces podemos ver la causa por la que un árbol no prende en otro por diferencias en su velocidad de crecimiento, en la dureza de su madera, en el período de la subida de la savia o en la naturaleza de ésta, etc.; pero en una multitud de casos no podemos asignar causa alguna. Una gran diferencia de tamaño en las plantas, el ser una leñosa y otra herbácea, el ser una de hoja persistente y la otra de hoja caduca, y la adaptación de climas muy diferentes, no siempre impiden el que puedan injertarse una en otra. Lo mismo que en la hibridación, también en el injerto la capacidad está limitada por la afinidad sistemática, pues nadie ha podido injertar uno en otro árboles pertenecientes a familias completamente distintas y, por el contrario, especies muy afines y variedades de la misma especie pueden, por lo común, aunque no siempre, ser injertadas con facilidad unas en otras. Pero esta capacidad, lo mismo que ocurre en la hibridación, no está, en modo alguno, regida por la afinidad sistemática. Aun cuando muchos géneros distintos de la misma familia han sido injertados mutuamente, en otros casos especies del mismo género no prenden unas en otras. El peral puede ser injertado mucho más fácilmente en el membrillero, que se clasifica como un género distinto, que en el manzano, que pertenece al mismo género. Hasta las diferentes variedades del peral prenden, con distintos grados de facilidad, en el membrillero, y lo mismo ocurre con diferentes variedades de albaricoquero y
As Gartner found that there was sometimes an innate difference in different INDIVIDUALS of the same two species in crossing; so Sagaret believes this to be the case with different individuals of the same two species in being grafted together. As in reciprocal crosses, the facility of effecting an union is often very far from equal, so it sometimes is in grafting. The common gooseberry, for instance, cannot be grafted on the currant, whereas the currant will take, though with difficulty, on the gooseberry. Del mismo modo que Gärtner encontró que a veces existía una diferencia innata entre los distintos individuos de la misma especie en el cruzamiento, también Sageret cree que esto ocurre en los distintos individuos de dos mismas especies al ser injertadas una en otra. Ocurre a veces en el injerto lo mismo que en los cruzamientos recíprocos: la facilidad de efectuar una unión, frecuentemente dista muchísimo de ser igual; el grosellero espinoso, por ejemplo, no puede ser injertado en el grosellero rojo, mientras que éste prenderá, aunque con dificultad, en el espinoso.
We have seen that the sterility of hybrids which have their reproductive organs in an imperfect condition, is a different case from the difficulty of uniting two pure species, which have their reproductive organs perfect; yet these two distinct classes of cases run to a large extent parallel. Something analogous occurs in grafting; for Thouin found that three species of Robinia, which seeded freely on their own roots, and which could be grafted with no great difficulty on a fourth species, when thus grafted were rendered barren. On the other hand, certain species of Sorbus, when grafted on other species, yielded twice as much fruit as when on their own roots. We are reminded by this latter fact of the extraordinary cases of Hippeastrum, Passiflora, etc., which seed much more freely when fertilised with the pollen of a distinct species than when fertilised with pollen from the same plant. Hemos visto que la esterilidad de los híbridos que tienen sus órganos reproductores en estado imperfecto es un caso diferente de la dificultad de unir dos especies puras que tienen sus órganos reproductores perfectos, aun cuando estas dos clases distintas de hechos vayan paralelas en un gran trayecto. Algo análogo ocurre en el injerto, pues Thouin encontró que tres especies de Robinia, que daban abundantes semillas en sus propios pies, y que pudieron ser injertadas sin gran dificultad en una cuarta especie, una vez injertadas se volvieron estériles. Por el contrario, ciertas especies de Sorbus, injertadas en otras, producen el doble de fruto que cuando están en su propio pie. Este hecho nos recuerda los casos extraordinarios de Hippeastrum, Passiflora, etc., que producen semillas mucho más abundantes cuando son fecundadas por el polen de una especie distinta que cuando lo son por el de la misma planta.
We thus see that, although there is a clear and great difference between the mere adhesion of grafted stocks and the union of the male and female elements in the act of reproduction, yet that there is a rude degree of parallelism in the results of grafting and of crossing distinct species. And as we must look at the curious and complex laws governing the facility with which trees can be grafted on each other as incidental on unknown differences in their vegetative systems, so I believe that the still more complex laws governing the facility of first crosses are incidental on unknown differences in their reproductive systems. These differences in both cases follow, to a certain extent, as might have been expected, systematic affinity, by which term every kind of resemblance and dissimilarity between organic beings is attempted to be expressed. The facts by no means seem to indicate that the greater or lesser difficulty of either grafting or crossing various species has been a special endowment; although in the case of crossing, the difficulty is as important for the endurance and stability of specific forms as in the case of grafting it is unimportant for their welfare. Vemos así que, aun cuando hay una diferencia grande y evidente entre la simple adherencia de tallos que se injertan y la unión de los elementos masculino y femenino en el acto de la reproducción, existe, sin embargo, un tosco paralelismo entre los resultados del injerto y los del cruzamiento de especies distintas. Y así como hemos de considerar las curiosas y complicadas leyes que rigen la facilidad con que los árboles pueden ser injertados como dependientes de diferencias desconocidas en su sistema vegetativo, del mismo modo, a mi parecer, las leyes todavía más complicadas que rigen la facilidad de los primeros cruzamientos dependen de diferencias desconocidas en el aparato reproductor. Estas diferencias, en ambos casos, acompañan hasta cierto punto, como podía esperarse, a la afinidad sistemática, término con el que se pretende expresar toda clase de semejanza o de diferencia entre seres orgánicos. Los hechos no parecen indicar, en modo alguno, que la mayor o menor dificultad de injertarse o de cruzarse las diferentes especies haya sido un don especial, aun cuando la dificultad en el caso del cruzamiento es tan importante para la conservación y estabilidad de las formas específicas, cuanto es insignificante para su prosperidad en el caso de injerto.
ORIGIN AND CAUSES OF THE STERILITY OF FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. Origen y causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos.
At one time it appeared to me probable, as it has to others, that the sterility of first crosses and of hybrids might have been slowly acquired through the natural selection of slightly lessened degrees of fertility, which, like any other variation, spontaneously appeared in certain individuals of one variety when crossed with those of another variety. For it would clearly be advantageous to two varieties or incipient species if they could be kept from blending, on the same principle that, when man is selecting at the same time two varieties, it is necessary that he should keep them separate. In the first place, it may be remarked that species inhabiting distinct regions are often sterile when crossed; now it could clearly have been of no advantage to such separated species to have been rendered mutually sterile, and consequently this could not have been effected through natural selection; but it may perhaps be argued, that, if a species was rendered sterile with some one compatriot, sterility with other species would follow as a necessary contingency. In the second place, it is almost as much opposed to the theory of natural selection as to that of special creation, that in reciprocal crosses the male element of one form should have been rendered utterly impotent on a second form, while at the same time the male element of this second form is enabled freely to fertilise the first form; for this peculiar state of the reproductive system could hardly have been advantageous to either species. En un tiempo me pareció probable, como lo pareció a otros, que la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos habla sido adquirida lentamente por selección natural de grados un poco menores de fecundidad, que, como cualquier otra variación, apareció espontáneamente en ciertos individuos de una variedad al cruzarse con los de otra, pues tendría que ser evidentemente ventajoso a dos variedades o especies incipientes si pudiesen preservarse de mezcla, por el mismo principio que cuando el hombre está seleccionando al mismo tiempo dos variedades es necesario que las tenga separadas. En primer lugar, puede observarse que las especies que viven en regiones distintas son muchas veces estériles cuando se cruzan; ahora bien, no pudo evidentemente haber sido de ventaja alguna a estas especies separadas el haberse convertido en mutuamente estériles, y, por consiguiente, esto no pudo haberse efectuado por selección natural; aunque quizá pueda argüirse que, si una especie fue hecha estéril con relación a otra del mismo país, la esterilidad con relación a otras especies se seguiría como una consecuencia accidental necesaria. En segundo lugar, casi es tan opuesto a la teoría de la selección natural como a la de la creación especial el que en los cruzamientos recíprocos el elemento masculino de una forma haya sido hecho totalmente impotente para una segunda forma, cuando, al mismo tiempo, el elemento masculino de esta segunda forma está perfectamente capacitado para fecundar a la primera; pues esta condición particular del sistema reproductor difícilmente pudo haber sido ventajoso para ninguna de las especies.
In considering the probability of natural selection having come into action, in rendering species mutually sterile, the greatest difficulty will be found to lie in the existence of many graduated steps, from slightly lessened fertility to absolute sterility. It may be admitted that it would profit an incipient species, if it were rendered in some slight degree sterile when crossed with its parent form or with some other variety; for thus fewer bastardised and deteriorated offspring would be produced to commingle their blood with the new species in process of formation. But he who will take the trouble to reflect on the steps by which this first degree of sterility could be increased through natural selection to that high degree which is common with so many species, and which is universal with species which have been differentiated to a generic or family rank, will find the subject extraordinarily complex. After mature reflection, it seems to me that this could not have been effected through natural selection. Take the case of any two species which, when crossed, produced few and sterile offspring; now, what is there which could favour the survival of those individuals which happened to be endowed in a slightly higher degree with mutual infertility, and which thus approached by one small step towards absolute sterility? Yet an advance of this kind, if the theory of natural selection be brought to bear, must have incessantly occurred with many species, for a multitude are mutually quite barren. With sterile neuter insects we have reason to believe that modifications in their structure and fertility have been slowly accumulated by natural selection, from an advantage having been thus indirectly given to the community to which they belonged over other communities of the same species; but an individual animal not belonging to a social community, if rendered slightly sterile when crossed with some other variety, would not thus itself gain any advantage or indirectly give any advantage to the other individuals of the same variety, thus leading to their preservation. Al considerar las probabilidades de que la selección natural haya entrado en juego para hacer a las especies mutuamente estériles, se verá que la dificultad mayor descansa en la existencia de muchas gradaciones sucesivas, desde la fecundidad un poco disminuida hasta la esterilidad absoluta. Puede admitirse que hubo de ser útil a una especie naciente el que se volviese un poco estéril al cruzarse con su forma madre o con alguna otra variedad, pues de este modo se produciría menos descendencia bastarda o degenerada que pudiese mezclar su sangre con la de la nueva especie en vías de formación. Pero quien quiera tomarse la molestia de reflexionar acerca de las etapas por las que pudo este primer grado de esterilidad llegar, mediante selección natural, hasta grado elevado, común en tantas especies y general en las que se han diferenciado hasta clasificarse en géneros o familias distintas, encontrará que el asunto es extraordinariamente complicado. Después de madura reflexión, me parece que esto no pudo haberse efectuado por selección natural. Tomemos el caso de dos especies cualesquiera que al cruzarse producen poca y estéril descendencia. Ahora bien: ¿qué hay en este caso que pudiese favorecer la supervivencia de aquellos individuos que acaeció que estuviesen dotados en un grado un poco superior de infecundidad mutua, y que, de este modo, se acercasen un poco hacia la esterilidad absoluta? Sin embargo, si se hace intervenir la teoría de la selección natural, tiene que haber ocurrido incesantemente un progreso de esta naturaleza en muchas especies, pues una multitud de ellas son mutuamente estériles por completo. En los insectos neutros estériles tenemos razones para creer que las modificaciones en conformación y fecundidad se han acumulado lentamente por selección natural, debido a que ha sido proporcionada así, indirectamente, una ventaja a la comunidad a que pertenecen o a otras de la misma especie. Pero un individuo que no pertenece a una comunidad social, por volverse algo estéril al cruzarse con otra variedad, ni obtendría ninguna ventaja él mismo ni proporcionarla indirectamente ventajas a los otros individuos de la misma variedad, que condujesen a su conservación.
But it would be superfluous to discuss this question in detail: for with plants we have conclusive evidence that the sterility of crossed species must be due to some principle, quite independent of natural selection. Both Gartner and Kolreuter have proved that in genera including numerous species, a series can be formed from species which when crossed yield fewer and fewer seeds, to species which never produce a single seed, but yet are affected by the pollen of certain other species, for the germen swells. It is here manifestly impossible to select the more sterile individuals, which have already ceased to yield seeds; so that this acme of sterility, when the germen alone is effected, cannot have been gained through selection; and from the laws governing the various grades of sterility being so uniform throughout the animal and vegetable kingdoms, we may infer that the cause, whatever it may be, is the same or nearly the same in all cases. Pero sería superfluo discutir esta cuestión en detalle, pues tenemos en las plantas pruebas concluyentes de que la esterilidad de las especies cruzadas ha de ser debida a alguna causa por completo independiente de la selección natural. Tanto Gärtner como Kölreuter han probado que en géneros que comprenden numerosas especies puede formarse una serie, desde las que, cruzadas, producen cada vez menos semillas, hasta las que nunca producen ni una sola, aun cuando, no obstante, son sensibles al polen de ciertas especies, pues el germen se hincha. En este caso es evidentemente imposible seleccionar los individuos más estériles que han cesado ya de dar semillas, de modo que este máximo de esterilidad, en que sólo el germen es influido, no puede haber sido logrado por selección; y por ser las leyes que rigen los diferentes grados de esterilidad tan uniformes en los reinos animal y vegetal, podemos deducir que la causa -cualquiera que sea- es la misma, o casi la misma, en todos los casos.
We will now look a little closer at the probable nature of the differences between species which induce sterility in first crosses and in hybrids. In the case of first crosses, the greater or less difficulty in effecting a union and in obtaining offspring apparently depends on several distinct causes. There must sometimes be a physical impossibility in the male element reaching the ovule, as would be the case with a plant having a pistil too long for the pollen-tubes to reach the ovarium. It has also been observed that when the pollen of one species is placed on the stigma of a distantly allied species, though the pollen-tubes protrude, they do not penetrate the stigmatic surface. Again, the male element may reach the female element, but be incapable of causing an embryo to be developed, as seems to have been the case with some of Thuret's experiments on Fuci. No explanation can be given of these facts, any more than why certain trees cannot be grafted on others. Lastly, an embryo may be developed, and then perish at an early period. This latter alternative has not been sufficiently attended to; but I believe, from observations communicated to me by Mr. Hewitt, who has had great experience in hybridising pheasants and fowls, that the early death of the embryo is a very frequent cause of sterility in first crosses. Mr. Salter has recently given the results of an examination of about 500 eggs produced from various crosses between three species of Gallus and their hybrids; the majority of these eggs had been fertilised; and in the majority of the fertilised eggs, the embryos had either been partially developed and had then perished, or had become nearly mature, but the young chickens had been unable to break through the shell. Of the chickens which were born, more than four-fifths died within the first few days, or at latest weeks, " without any obvious cause, apparently from mere inability to live; " so that from the 500 eggs only twelve chickens were reared. With plants, hybridized embryos probably often perish in a like manner; at least it is known that hybrids raised from very distinct species are sometimes weak and dwarfed, and perish at an early age; of which fact Max Wichura has recently given some striking cases with hybrid willows. It may be here worth noticing that in some cases of parthenogenesis, the embryos within the eggs of silk moths which had not been fertilised, pass through their early stages of development and then perish like the embryos produced by a cross between distinct species. Until becoming acquainted with these facts, I was unwilling to believe in the frequent early death of hybrid embryos; for hybrids, when once born, are generally healthy and long-lived, as we see in the case of the common mule. Hybrids, however, are differently circumstanced before and after birth: when born and living in a country where their two parents live, they are generally placed under suitable conditions of life. But a hybrid partakes of only half of the nature and constitution of its mother; it may therefore, before birth, as long as it is nourished within its mother's womb, or within the egg or seed produced by the mother, be exposed to conditions in some degree unsuitable, and consequently be liable to perish at an early period; more especially as all very young beings are eminently sensitive to injurious or unnatural conditions of life. But after all, the cause more probably lies in some imperfection in the original act of impregnation, causing the embryo to be imperfectly developed, rather than in the conditions to which it is subsequently exposed. Examinaremos ahora, desde un poco más cerca, la naturaleza probable de las diferencias entre las especies, que producen la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los híbridos. En el caso de los primeros cruzamientos, la mayor dificultad en efectuar una unión y en obtener descendencia parece depender de varias causas distintas. A veces debe existir una imposibilidad física en que el elemento masculino llegue al óvulo, como sería el caso de una planta que tuviera el pistilo demasiado largo para que los tubos polínicos llegasen al ovario. Se ha observado también que, cuando se coloca el polen de una especie en el estigma de otra remotamente afín, aunque salen los tubos polínicos, no atraviesan la superficie estigmática. Además, el elemento masculino puede llegar al elemento femenino, pero ser incapaz de determinar que se desarrolle un embrión, como parece que ha ocurrido en algunos experimentos de Thuret en Fucus. No puede darse explicación alguna de estos hechos, como tampoco de por qué ciertos árboles no pueden injertarse en otros. Finalmente, puede desarrollarse un embrión y morir en un período temprano de desarrollo. A este último caso no se le ha prestado atención suficiente; pero yo creo, por observaciones que me ha comunicado míster Hewitt, que ha alcanzado gran experiencia en hibridar faisanes y gallinas, que la muerte precoz del embrión es una causa frecuentísima de esterilidad en los primeros cruzamientos. Míster Salter ha dado recientemente los resultados del examen de unos 500 huevos producidos por varios cruzamientos entre tres especies de Gallus y sus híbridos; la mayor parte de estos huevos habían sido fecundados, y en la mayor parte de los huevos fecundados los embriones, o bien se habían desarrollado parcialmente y muerto luego, o bien habían llegado casi a término; pero los polluelos habían sido incapaces de romper el cascarón. De los polluelos que nacieron, más de cuatro quintas partes murieron en los primeros días, o, a lo sumo, en las primeras semanas, «sin ninguna causa manifiesta; al parecer, por simple incapacidad para vivir»; de modo que de 500 huevos sólo se criaron 12 pollitos. En las plantas, los embriones híbridos probablemente mueren muchas veces de un modo semejante; por lo menos, se sabe que híbridos producidos por especies muy diferentes son a veces débiles y enanos y mueren a una edad temprana, hecho del que Max Wichura ha citado recientemente algunos casos notables en sauces híbridos. Valdrá la pena de citar aquí el que, en algunos casos de partenogénesis, los embriones de los huevos de la mariposa del gusano de la seda que no han sido fecundados pasan por sus primeros estados de desarrollo y mueren luego, como los producidos por el cruzamiento de especies distintas. Hasta que tuve conocimiento de estos hechos, estaba yo mal dispuesto a creer en la frecuente muerte precoz de los embriones híbridos, pues los híbridos, una vez que han nacido, tienen generalmente buena salud y larga vida, según vemos en el caso de la mula. Los híbridos, sin embargo, están en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando han nacido y viven en un país en el que viven las dos especies progenitoras, están, en general, en condiciones adecuadas de existencia; pero un híbrido participa sólo en cuanto a una mitad de la naturaleza y constitución de su madre, y, por tanto, antes del nacimiento, todo el tiempo que es alimentado en el útero de su madre, o en el huevo o semilla producidos por la madre, tiene que estar sometido a condiciones en cierto grado inadecuadas, y, por consiguiente, tiene que estar expuesto a morir en un período prematuro, tanto más cuanto que todos los seres muy jóvenes son sumamente sensibles a las condiciones de existencia perjudiciales y antinaturales. Pero, después de todo, la causa está más probablemente en alguna imperfección del primitivo acto de la fecundación que determina que el embrión se desarrolle imperfectamente, más bien que en las condiciones a que éste se encuentra ulteriormente sometido. .
In regard to the sterility of hybrids, in which the sexual elements are imperfectly developed, the case is somewhat different. I have more than once alluded to a large body of facts showing that, when animals and plants are removed from their natural conditions, they are extremely liable to have their reproductive systems seriously affected. This, in fact, is the great bar to the domestication of animals. Between the sterility thus superinduced and that of hybrids, there are many points of similarity. In both cases the sterility is independent of general health, and is often accompanied by excess of size or great luxuriance. In both cases the sterility occurs in various degrees; in both, the male element is the most liable to be affected; but sometimes the female more than the male. In both, the tendency goes to a certain extent with systematic affinity, for whole groups of animals and plants are rendered impotent by the same unnatural conditions; and whole groups of species tend to produce sterile hybrids. On the other hand, one species in a group will sometimes resist great changes of conditions with unimpaired fertility; and certain species in a group will produce unusually fertile hybrids. No one can tell till he tries, whether any particular animal will breed under confinement, or any exotic plant seed freely under culture; nor can he tell till he tries, whether any two species of a genus will produce more or less sterile hybrids. Lastly, when organic beings are placed during several generations under conditions not natural to them, they are extremely liable to vary, which seems to be partly due to their reproductive systems having been specially affected, though in a lesser degree than when sterility ensues. So it is with hybrids, for their offspring in successive generations are eminently liable to vary, as every experimentalist has observed. Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos, en los cuales los elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es algo diferente. Más de una vez he hecho alusión a un gran conjunto de hechos que demuestran que, cuando los animales y plantas son sacados de sus condiciones naturales, están sumamente expuestos a graves trastornos en su aparato reproductor. Este es, de hecho, el gran obstáculo en la domesticación de animales. Hay muchos puntos de semejanza entre la esterilidad provocada de este modo y la de los híbridos. En ambos casos la esterilidad es independiente de la salud general, y muchas veces va acompañada de un exceso de tamaño o de gran exuberancia. En ambos casos la esterilidad se presenta en grados diferentes; en ambos el elemento masculino está más expuesto a ser influido, pero algunas veces el elemento femenino lo está más. En ambos, la tendencia acompaña, hasta cierto punto, a la afinidad sistemática, pues grupos enteros de animales y plantas se vuelven impotentes por las mismas condiciones antinaturales, y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles. Por el contrario, una especie de un grupo resistirá a veces grandes cambios de condiciones sin variar la fecundidad, y ciertas especies de un grupo producirán un número extraordinario de híbridos fecundos. Nadie, hasta que lo ensaye, puede decir si un animal determinado criará en cautividad, o si una planta exótica sometida a cultivo producirá abundantes semillas, como tampoco puede decir, hasta que lo ensaye, si dos especies de un género producirán híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos están colocados durante varias generaciones en condiciones no naturales para ellos, se encuentran muy expuestos a variar, lo que parece, en parte, debido a que su aparato reproductor ha sido particularmente influido, aunque menos que cuando sobreviene la esterilidad. Lo mismo ocurre con los híbridos, pues sus descendientes en las generaciones sucesivas están muy sujetos a variación, como han observado todos los experimentadores.
Thus we see that when organic beings are placed under new and unnatural conditions, and when hybrids are produced by the unnatural crossing of two species, the reproductive system, independently of the general state of health, is affected in a very similar manner. In the one case, the conditions of life have been disturbed, though often in so slight a degree as to be inappreciable by us; in the other case, or that of hybrids, the external conditions have remained the same, but the organisation has been disturbed by two distinct structures and constitutions, including of course the reproductive systems, having been blended into one. For it is scarcely possible that two organisations should be compounded into one, without some disturbance occurring in the development, or periodical action, or mutual relations of the different parts and organs one to another or to the conditions of life. When hybrids are able to breed inter se, they transmit to their offspring from generation to generation the same compounded organisation, and hence we need not be surprised that their sterility, though in some degree variable, does not diminish; it is even apt to increase, this being generally the result, as before explained, of too close interbreeding. The above view of the sterility of hybrids being caused by two constitutions being compounded into one has been strongly maintained by Max Wichura. Así vemos que cuando los seres orgánicos se encuentran situados en condiciones nuevas y antinaturales, y cuando se producen híbridos por el cruzamiento no natural de dos especies, el sistema reproductor, independientemente del estado general de salud, es influido de un modo muy semejante. En el primer caso, las condiciones de vida han sido perturbadas, aunque muchas veces tan poco, que es inapreciable para nosotros; en el segundo caso -el de los híbridos-, las condiciones externas han continuado siendo las mismas; pero la organización ha sido perturbada, porque se han mezclado, formando una sola, dos estructuras y condiciones distintas, incluyendo evidentemente los sistemas reproductores; pues apenas es posible que dos organizaciones puedan combinarse en una sin que ocurra alguna perturbación en el desarrollo, en la acción periódica, en las relaciones mutuas de las diferentes partes y órganos entre sí o con las condiciones de vida. Cuando los híbridos son capaces de criar inter se, transmiten a sus descendientes, de generación en generación, la misma organización compuesta, y, por consiguiente, no tenemos que sorprendernos de que su esterilidad, aunque algo variable, no disminuya; es incluso susceptible de aumentar, siendo esto generalmente el resultado, como antes se explicó, del cruzamiento entre parientes demasiado próximos. La precedente opinión de que la esterilidad de los híbridos es producida porque dos constituciones se han combinado en una, ha sido enérgicamente defendida por Max Wichura.
It must, however, be owned that we cannot understand, on the above or any other view, several facts with respect to the sterility of hybrids; for instance, the unequal fertility of hybrids produced from reciprocal crosses; or the increased sterility in those hybrids which occasionally and exceptionally resemble closely either pure parent. Nor do I pretend that the foregoing remarks go to the root of the matter: no explanation is offered why an organism, when placed under unnatural conditions, is rendered sterile. All that I have attempted to show is, that in two cases, in some respects allied, sterility is the common result--in the one case from the conditions of life having been disturbed, in the other case from the organisation having been disturbed by two organisations being compounded into one. Tenemos, sin embargo, que reconocer que no podemos explicar con esta teoría, ni con otra alguna, varios hechos referentes a la esterilidad de los híbridos producidos por cruzamientos recíprocos, y a la esterilidad mayor de los híbridos que, accidental y excepcionalmente, se parecen mucho a uno u otro de sus progenitores puros. Tampoco pretendo que las observaciones precedentes lleguen a la raíz del asunto; no se ha dado explicación alguna de por qué un organismo se vuelve estéril cuando está colocado en condiciones no naturales. Lo único que pretendo demostrar es que en dos casos por algunos conceptos semejantes, la esterilidad es el resultado común, debido, en un caso, a que las condiciones de vida han sido perturbadas, y en el otro, a que la organización ha sido perturbada porque dos organizaciones se han combinado en una sola.
A similar parallelism holds good with an allied yet very different class of facts. It is an old and almost universal belief, founded on a considerable body of evidence, which I have elsewhere given, that slight changes in the conditions of life are beneficial to all living things. We see this acted on by farmers and gardeners in their frequent exchanges of seed, tubers, etc., from one soil or climate to another, and back again. During the convalescence of animals, great benefit is derived from almost any change in their habits of life. Again, both with plants and animals, there is the clearest evidence that a cross between individuals of the same species, which differ to a certain extent, gives vigour and fertility to the offspring; and that close interbreeding continued during several generations between the nearest relations, if these be kept under the same conditions of life, almost always leads to decreased size, weakness, or sterility. Un paralelismo semejante existe en una clase afín, aunque muy diferente, de hechos. Es una creencia antigua y casi universal, fundada en un conjunto considerable de pruebas que he dado en otro lugar, que los cambios ligeros en las condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres vivientes. Vemos que los labradores y jardineros efectúan esto con los frecuentes cambios de semillas, tubérculos, etc., de un suelo o clima a otros, y viceversa. Durante la convalecencia de los animales resulta muy beneficioso cualquier cambio en sus costumbres. Además, existen pruebas evidentísimas de que, tanto en los animales como en las plantas, un cruzamiento entre individuos de la misma especie, que difieran hasta cierto punto, proporciona vigor y fecundidad a la descendencia, y que la unión entre los parientes muy próximos durante varias generaciones, si están mantenidos en las mismas condiciones de vida, conducen, casi siempre, a diminución de tamaño, a debilidad o esterilidad.
Hence it seems that, on the one hand, slight changes in the conditions of life benefit all organic beings, and on the other hand, that slight crosses, that is, crosses between the males and females of the same species, which have been subjected to slightly different conditions, or which have slightly varied, give vigour and fertility to the offspring. But, as we have seen, organic beings long habituated to certain uniform conditions under a state of nature, when subjected, as under confinement, to a considerable change in their conditions, very frequently are rendered more or less sterile; and we know that a cross between two forms that have become widely or specifically different, produce hybrids which are almost always in some degree sterile. I am fully persuaded that this double parallelism is by no means an accident or an illusion. He who is able to explain why the elephant, and a multitude of other animals, are incapable of breeding when kept under only partial confinement in their native country, will be able to explain the primary cause of hybrids being so generally sterile. He will at the same time be able to explain how it is that the races of some of our domesticated animals, which have often been subjected to new and not uniform conditions, are quite fertile together, although they are descended from distinct species, which would probably have been sterile if aboriginally crossed. The above two parallel series of facts seem to be connected together by some common but unknown bond, which is essentially related to the principle of life; this principle, according to Mr. Herbert Spencer, being that life depends on, or consists in, the incessant action and reaction of various forces, which, as throughout nature, are always tending towards an equilibrium; and when this tendency is slightly disturbed by any change, the vital forces gain in power. Parece, pues, por consiguiente, que, de una parte, los pequeños cambios en las condiciones de vida son beneficiosos a todos los seres orgánicos, y, de otra, que los cruzamientos pequeños -esto es, cruzamientos entre machos y hembras de la misma especie, que han estado sometidos a condiciones diferentes o que han variado ligeramente- dan vigor y fecundidad a la descendencia. Pero, como hemos visto, los seres orgánicos acostumbrados durante mucho tiempo a ciertas condiciones uniformes en estado natural, cuando son sometidos, como ocurre en cautividad, a un cambio considerable en las condiciones, con mucha frecuencia se vuelven más o menos estériles; y sabemos que un cruzamiento entre dos formas que han llegado a ser muy diferentes, o específicamente diferentes, produce híbridos que son casi siempre estériles en algún grado. Estoy completamente persuadido que este doble paralelismo no es, en modo alguno, una casualidad ni una ilusión. El que pueda explicar por qué el elefante y otros muchos animales son incapaces de criar cuando se les tiene en un confinamiento, tan sólo parcial, en su país natal, podrá explicar la causa fundamental de que los híbridos sean estériles de un modo tan general. Y al mismo tiempo podrá explicar por qué las razas de algunos animales domésticos, que han sido sometidas muchas veces a condiciones nuevas y no uniformes, son completamente fecundas entre sí, aun cuando desciendan de distintas especies, que es probable que, si se hubieran cruzado primitivamente, hubiesen sido estériles. Estas dos series paralelas de hechos parecen estar relacionadas entre sí por algún lazo común y desconocido relacionado esencialmente con el principio de la vida; siendo este principio, según míster Herbert Spencer, que la vida depende o consiste en la incesante acción y reacción de diferentes fuerzas, que, como en toda la naturaleza, están siempre tendiendo al equilibrio, y cuando esta tendencia es ligeramente perturbada por un cambio, las fuerzas vitales aumentan de poder.
RECIPROCAL DIMORPHISM AND TRIMORPHISM. Dimorfismo y trimorfismo recíprocos.
This subject may be here briefly discussed, and will be found to throw some light on hybridism. Several plants belonging to distinct orders present two forms, which exist in about equal numbers and which differ in no respect except in their reproductive organs; one form having a long pistil with short stamens, the other a short pistil with long stamens; the two having differently sized pollen-grains. With trimorphic plants there are three forms likewise differing in the lengths of their pistils and stamens, in the size and colour of the pollen-grains, and in some other respects; and as in each of the three forms there are two sets of stamens, the three forms possess altogether six sets of stamens and three kinds of pistils. These organs are so proportioned in length to each other that half the stamens in two of the forms stand on a level with the stigma of the third form. Now I have shown, and the result has been confirmed by other observers, that in order to obtain full fertility with these plants, it is necessary that the stigma of the one form should be fertilised by pollen taken from the stamens of corresponding height in another form. So that with dimorphic species two unions, which may be called legitimate, are fully fertile; and two, which may be called illegitimate, are more or less infertile. With trimorphic species six unions are legitimate, or fully fertile, and twelve are illegitimate, or more or less infertile. Este asunto puede ser discutido aquí brevemente, y se verá que proyecta alguna luz sobre el hibridismo. Diferentes plantas, pertenecientes a distintos órdenes, presentan dos formas que existen representadas por un número aproximadamente igual de individuos y que no difieren en nada, excepto en sus órganos reproductores, teniendo una forma el pistilo largo y los estambres cortos y la otra el pistilo corto y los estambres largos, y siendo los granos de polen de tamaño diferente en ellas. En las plantas trimorfas existen tres formas también diferentes en la longitud de sus pistilos y estambres, en el tamaño y color de los granos de polen y en otros caracteres; y, como en cada una de las tres formas hay dos clases de estambres, las tres formas poseen, en junto, seis clases de estambres y tres de pistilos. Estos órganos tienen su longitud tan proporcionada entre sí, que la mitad de los estambres en dos de las formas están al nivel del estigma de la tercera forma. Ahora bien, he demostrado -y este resultado ha sido conformado por otros observadores- que, para obtener en estas plantas fecundidad completa, es necesario que el estigma de una forma sea fecundado por el polen tomado de los estambres de altura correspondiente en otra forma. De modo que en las especies dimorfas dos uniones -que pueden llamarse legitimas- son completamente fecundas y otras dos -que pueden llamarse ilegítimas- son más o menos infecundas. En las especies trimorfas seis uniones son legítimas o completamente fecundas, y doce son ilegítimas o más o menos infecundas.
The infertility which may be observed in various dimorphic and trimorphic plants, when they are illegitimately fertilised, that is by pollen taken from stamens not corresponding in height with the pistil, differs much in degree, up to absolute and utter sterility; just in the same manner as occurs in crossing distinct species. As the degree of sterility in the latter case depends in an eminent degree on the conditions of life being more or less favourable, so I have found it with illegitimate unions. It is well known that if pollen of a distinct species be placed on the stigma of a flower, and its own pollen be afterwards, even after a considerable interval of time, placed on the same stigma, its action is so strongly prepotent that it generally annihilates the effect of the foreign pollen; so it is with the pollen of the several forms of the same species, for legitimate pollen is strongly prepotent over illegitimate pollen, when both are placed on the same stigma. I ascertained this by fertilising several flowers, first illegitimately, and twenty-four hours afterwards legitimately, with pollen taken from a peculiarly coloured variety, and all the seedlings were similarly coloured; this shows that the legitimate pollen, though applied twenty-four hours subsequently, had wholly destroyed or prevented the action of the previously applied illegitimate pollen. Again, as in making reciprocal crosses between the same two species, there is occasionally a great difference in the result, so the same thing occurs with trimorphic plants; for instance, the mid-styled form of Lythrum salicaria was illegitimately fertilised with the greatest ease by pollen from the longer stamens of the short-styled form, and yielded many seeds; but the latter form did not yield a single seed when fertilised by the longer stamens of the mid-styled form. La infecundidad que se puede observar en diferentes plantas dimorfas y trimorfas cuando son fecundas ilegítimamente -esto es, por polen tomado de estambres que no corresponden en altura al pistilo-, difiere mucho en grado hasta llegar a la esterilidad absoluta y completa, exactamente lo mismo que ocurre en los cruzamientos de especies distintas. En este último caso, el grado de esterilidad depende mucho de que las condiciones de vida sean más o menos favorables: y lo mismo he observado en las uniones ilegítimas. Es bien conocido que si en el estigma de una flor se coloca el polen de una especie distinta y luego -aun después de un espacio de tiempo considerable- se coloca en el mismo estigma su propio polen, la acción del segundo es tan vigorosamente preponderante, que, en general, anula el efecto del polen precedente; lo mismo ocurre con el polen de las diferentes formas de la misma especie, pues el polen legítimo es enérgicamente preponderante sobre el ilegítimo cuando se colocan ambos sobre el mismo estigma. Me he cerciorado de esto fecundando diferentes flores, primero ilegítimamente y veinticuatro horas después legítimamente, con polen tomado de una variedad de color particular, y todas las plantitas procedentes de las semillas eran de este mismo color; esto demuestra que el polen legítimo, aunque aplicado veinticuatro horas después, había destruido por completo, o evitado, la acción del polen ilegítimo anteriormente aplicado. Además, en este caso -lo mismo que al hacer cruzamientos recíprocos entre dos especies- hay, a veces, una gran diferencia en los resultados, y lo mismo ocurre en las especies trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo mediano de Lythrum salicaria fue fecundada ilegítimamente, con la mayor facilidad, por el polen de los estambres largos de la forma de estilo corto, y produjo muchas semillas; pero esta última forma no produjo ni una sola semilla al ser fecundada por los estambres largos de la forma de estilo mediano.
In all these respects, and in others which might be added, the forms of the same undoubted species, when illegitimately united, behave in exactly the same manner as do two distinct species when crossed. This led me carefully to observe during four years many seedlings, raised from several illegitimate unions. The chief result is that these illegitimate plants, as they may be called, are not fully fertile. It is possible to raise from dimorphic species, both long-styled and short-styled illegitimate plants, and from trimorphic plants all three illegitimate forms. These can then be properly united in a legitimate manner. When this is done, there is no apparent reason why they should not yield as many seeds as did their parents when legitimately fertilised. But such is not the case. They are all infertile, in various degrees; some being so utterly and incurably sterile that they did not yield during four seasons a single seed or even seed-capsule. The sterility of these illegitimate plants, when united with each other in a legitimate manner, may be strictly compared with that of hybrids when crossed inter se. If, on the other hand, a hybrid is crossed with either pure parent-species, the sterility is usually much lessened: and so it is when an illegitimate plant is fertilised by a legitimate plant. In the same manner as the sterility of hybrids does not always run parallel with the difficulty of making the first cross between the two parent-species, so that sterility of certain illegitimate plants was unusually great, while the sterility of the union from which they were derived was by no means great. With hybrids raised from the same seed- capsule the degree of sterility is innately variable, so it is in a marked manner with illegitimate plants. Lastly, many hybrids are profuse and persistent flowerers, while other and more sterile hybrids produce few flowers, and are weak, miserable dwarfs; exactly similar cases occur with the illegitimate offspring of various dimorphic and trimorphic plants. Por todos estos conceptos, y por otros que podrían añadirse, las formas de una misma especie indubitable, cuando se unen ilegítimamente, se conducen exactamente del mismo modo que dos especies distintas cuando se cruzan. Esto me condujo a observar cuidadosamente, durante cuatro años, muchas plantas nacidas de semillas procedentes de varias uniones ilegítimas. El resultado principal es que estas plantas ilegítimas -como pueden llamarse- no son por completo fecundas. Es posible obtener de las especies dimorías plantas ilegitimas, tanto de estilo largo como de estilo corto, y de las plantar, trimorfas, las tres formas ilegítimas. Estas pueden después unirse debidamente de un modo legitimo. Cuando se ha hecho esto, no parece que haya razón alguna para que no den tantas semillas como dieron sus padres cuando fueron fecundados legítimamente. Pero no ocurre así; todas ellas son infecundas en diferentes grados, siendo algunas tan completa e incorregiblemente estériles, que no produjeron, en cuatro temporadas, ni una sola semilla, y ni siquiera un fruto. La esterilidad de estas plantas ilegítimas al unirse entre sí de un modo legítimo puede compararse rigurosamente con la de los híbridos cuando se cruzan inter se. Por otra parte, si un híbrido se cruza con una u otra de las especies progenitoras puras, la esterilidad ordinariamente disminuye mucho, y lo mismo ocurre cuando una planta ilegítima es fecundada por una planta legítima. Del mismo modo que la esterilidad de los híbridos no va siempre paralela con la dificultad de hacer el primer cruzamiento entre las dos especies progenitoras, también la esterilidad de ciertas plantas ilegítimas fue extraordinariamente grande, mientras que la esterilidad de la unión de que derribaron no fue nada grande. En híbridos procedentes de semillas del mismo fruto, el grado de esterilidad es variable, por predisposición innata, y lo mismo ocurre, de un modo bien señalado, en las plantas ilegítimas. Por último, muchos híbridos dan con persistencia flores abundantes, mientras que otros híbridos más estériles dan pocas flores, y son débiles y miserables enanos; casos exactamente análogos se presentan en la descendencia ilegítima de diversas plantas dimorfas y trimorfas.
Altogether there is the closest identity in character and behaviour between illegitimate plants and hybrids. It is hardly an exaggeration to maintain that illegitimate plants are hybrids, produced within the limits of the same species by the improper union of certain forms, while ordinary hybrids are produced from an improper union between so-called distinct species. We have also already seen that there is the closest similarity in all respects between first illegitimate unions and first crosses between distinct species. This will perhaps be made more fully apparent by an illustration; we may suppose that a botanist found two well-marked varieties (and such occur) of the long-styled form of the trimorphic Lythrum salicaria, and that he determined to try by crossing whether they were specifically distinct. He would find that they yielded only about one-fifth of the proper number of seed, and that they behaved in all the other above specified respects as if they had been two distinct species. But to make the case sure, he would raise plants from his supposed hybridised seed, and he would find that the seedlings were miserably dwarfed and utterly sterile, and that they behaved in all other respects like ordinary hybrids. He might then maintain that he had actually proved, in accordance with the common view, that his two varieties were as good and as distinct species as any in the world; but he would be completely mistaken. En conjunto, entre las plantas ilegítimas y los híbridos existe la mayor identidad en caracteres y modo de conducirse. Apenas es exageración sostener que las plantas ilegítimas son híbridos producidos dentro de los límites de una misma especie por la unión irregular de ciertas formas, mientras que los híbridos ordinarios están producidos por una unión irregular entre las llamadas especies distintas. Ya hemos visto, además, que existe la mayor semejanza por todos conceptos entre las primeras uniones ilegítimas y los primeros cruzamientos entre especies distintas. Esto, quizá, se haría aún más patente mediante un ejemplo; supongamos que un botánico encontrase dos variedades bien señaladas -como las hay- de la forma de estilo largo del Lythrum salicaria, que es trimorfo, y que decidiese experimentar por cruzamiento si eran o no especíticamente distintas. El botánico verla que producían sólo un quinto aproximadamente del número normal de semillas, y que se conducían en todos los conceptos antes detallados como si fuesen dos especies distintas. Pero, para cerciorarse, tendría que criar plantas de las semillas supuestas híbridas, y encontraría que las plantas nacidas de ellas eran miserablemente enanas y completamente estériles, y que se conducían en todos los restantes conceptos lo mismo que los híbridos ordinarios. El botánico podría entonces sostener que había probado positivamente, de conformidad con la opinión común, que las dos variedades eran dos especies tan buenas y distintas como cualesquiera otras del mundo; sin embargo, se habría engañado por completo.
The facts now given on dimorphic and trimorphic plants are important, because they show us, first, that the physiological test of lessened fertility, both in first crosses and in hybrids, is no safe criterion of specific distinction; secondly, because we may conclude that there is some unknown bond which connects the infertility of illegitimate unions with that of their illegitimate offspring, and we are led to extend the same view to first crosses and hybrids; thirdly, because we find, and this seems to me of especial importance, that two or three forms of the same species may exist and may differ in no respect whatever, either in structure or in constitution, relatively to external conditions, and yet be sterile when united in certain ways. For we must remember that it is the union of the sexual elements of individuals of the same form, for instance, of two long- styled forms, which results in sterility; while it is the union of the sexual elements proper to two distinct forms which is fertile. Hence the case appears at first sight exactly the reverse of what occurs, in the ordinary unions of the individuals of the same species and with crosses between distinct species. It is, however, doubtful whether this is really so; but I will not enlarge on this obscure subject. Los hechos que se acaban de citar, referentes a las plantas dimorfas y trimorfas, son importantes: primero, porque nos muestran que la prueba fisiológica de diminución de fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, no es un criterio seguro de distinción específica; segundo, porque podemos sacar la conclusión de que existe algún lazo desconocido que une la infecundidad de las uniones ilegítimas con la de su ilegítima descendencia, y nos vemos llevados a hacer extensiva la misma opinión a los primeros cruzamientos y a los híbridos; y tercero, porque encontramos -y esto me parece de particular importancia- que pueden existir dos o tres formas de la misma especie, que no difieren por ningún concepto, ni de estructura ni de constitución, con relación a las condiciones externas, y, sin embargo, son estériles cuando se unen de ciertos modos; pues debemos recordar que la unión que resulta estéril es la de elementos sexuales de los individuos de la misma forma -por ejemplo, de dos formas de estilo largo-, mientras que la unión de elementos sexuales pertenecientes a dos formas distintas es la que resulta fecunda. Por consiguiente, el caso aparece, a primera vista, exactamente a la inversa de lo que sucede en las uniones ordinarias de individuos de la misma especie y en cruzamientos entre especies distintas. Sin embargo, es dudoso que realmente sea así; pero no me extenderé sobre este asunto tan obscuro.
We may, however, infer as probable from the consideration of dimorphic and trimorphic plants, that the sterility of distinct species when crossed and of their hybrid progeny, depends exclusively on the nature of their sexual elements, and not on any difference in their structure or general constitution. We are also led to this same conclusion by considering reciprocal crosses, in which the male of one species cannot be united, or can be united with great difficulty, with the female of a second species, while the converse cross can be effected with perfect facility. That excellent observer, Gartner, likewise concluded that species when crossed are sterile owing to differences confined to their reproductive systems. De la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas podemos, sin embargo, deducir, como probable, que la esterilidad de diferentes especies cuando se cruzan y de su progenie híbrida depende exclusivamente de la naturaleza de sus elementos sexuales, y no de alguna diferencia en su estructura y constitución general. Nos lleva también a esta misma conclusión el considerar los cruzamientos recíprocos en los que el macho de una especie no puede ser unido, o puede serlo sólo con gran dificultad, a la hembra de una segunda especie, mientras que el cruzamiento inverso puede efectuarse con toda facilidad. Gärtner, tan excelente observador, llegó también a la conclusión de que las especies, cuando se cruzan, son estériles debido a diferencias limitadas a sus aparatos reproductores.
FERTILITY OF VARIETIES WHEN CROSSED, AND OF THEIR MONGREL OFFSPRING, NOT UNIVERSAL. La fecundidad de las variedades al cruzarse y de su descendencia mestiza no es universal.
It may be urged as an overwhelming argument that there must be some essential distinction between species and varieties inasmuch as the latter, however much they may differ from each other in external appearance, cross with perfect facility, and yield perfectly fertile offspring. With some exceptions, presently to be given, I fully admit that this is the rule. But the subject is surrounded by difficulties, for, looking to varieties produced under nature, if two forms hitherto reputed to be varieties be found in any degree sterile together, they are at once ranked by most naturalists as species. For instance, the blue and red pimpernel, which are considered by most botanists as varieties, are said by Gartner to be quite sterile when crossed, and he consequently ranks them as undoubted species. If we thus argue in a circle, the fertility of all varieties produced under nature will assuredly have to be granted. Puede presentarse como un argumento abrumador, que tiene que haber alguna distinción esencial entre las especies y las variedades, puesto que estas últimas, por mucho que puedan diferir entre sí por su apariencia externa, se cruzan con toda facilidad y producen descendencia completamente fecunda. Salvo algunas excepciones, que se citarán ahora, admito por completo que ésta es la regla. Pero el asunto está rodeado de dificultades, pues, por lo que se refiere a las variedades producidas en la naturaleza, si dos formas tenidas hasta ahora como variedades se encuentra que son estériles entre sí en algún grado, la mayor parte de los naturalistas las clasificarán inmediatamente como especies. Por ejemplo: de los murajes de flores azules y los de flores blancas, que son considerados como variedades por la mayor parte de los botánicos, Gärtner dice que son completamente estériles al cruzarse, y, en consecuencia, los clasifica como especies indubitables. Si argüimos así, en un circulo vicioso, seguramente tendrá que concederse la fecundidad de todas las variedades producidas en la naturaleza.
If we turn to varieties, produced, or supposed to have been produced, under domestication, we are still involved in some doubt. For when it is stated, for instance, that certain South American indigenous domestic dogs do not readily unite with European dogs, the explanation which will occur to everyone, and probably the true one, is that they are descended from aboriginally distinct species. Nevertheless the perfect fertility of so many domestic races, differing widely from each other in appearance, for instance, those of the pigeon, or of the cabbage, is a remarkable fact; more especially when we reflect how many species there are, which, though resembling each other most closely, are utterly sterile when intercrossed. Several considerations, however, render the fertility of domestic varieties less remarkable. In the first place, it may be observed that the amount of external difference between two species is no sure guide to their degree of mutual sterility, so that similar differences in the case of varieties would be no sure guide. It is certain that with species the cause lies exclusively in differences in their sexual constitution. Now the varying conditions to which domesticated animals and cultivated plants have been subjected, have had so little tendency towards modifying the reproductive system in a manner leading to mutual sterility, that we have good grounds for admitting the directly opposite doctrine of Pallas, namely, that such conditions generally eliminate this tendency; so that the domesticated descendants of species, which in their natural state probably would have been in some degree sterile when crossed, become perfectly fertile together. With plants, so far is cultivation from giving a tendency towards sterility between distinct species, that in several well- authenticated cases already alluded to, certain plants have been affected in an opposite manner, for they have become self-impotent, while still retaining the capacity of fertilising, and being fertilised by, other species. If the Pallasian doctrine of the elimination of sterility through long-continued domestication be admitted, and it can hardly be rejected, it becomes in the highest degree improbable that similar conditions long- continued should likewise induce this tendency; though in certain cases, with species having a peculiar constitution, sterility might occasionally be thus caused. Thus, as I believe, we can understand why, with domesticated animals, varieties have not been produced which are mutually sterile; and why with plants only a few such cases, immediately to be given, have been observed. Si nos dirigimos a las variedades producidas, o que se supone que han sido producidas, en domesticidad, nos vemos también envueltos por alguna duda; pues cuando se comprueba, por ejemplo, que ciertos perros domésticos indígenas de América del Sur no se unen fácilmente con los perros europeos, la explicación que a todo el mundo se le ocurrirá, y que probablemente es la verdadera, es que descienden de especies prirnitivamente distintas. Sin embargo, la fecundidad perfecta de tantas razas domésticas, que difieren tanto en apariencia -por ejemplo, las razas de la paloma o las de la col- es un hecho notable, especialmente si reflexionamos cuántas especies existen que, aun cuando se asemejen entre sí mucho, son absolutamente estériles al cruzarse. Varias consideraciones, sin embargo, hacen menos notable la fecundidad de las variedades domésticas. En primer lugar, puede observarse que el grado de diferencia externa entre dos especies no es un indicio seguro de su grado de esterilidad mutua, de modo que diferencias análogas en el caso de las variedades no constituirían un indicio seguro. Es indudable que, en las especies, la causa descansa exclusivamente en diferencias en su constitución sexual. Ahora bien; las condiciones variables a que han sido sometidos los animales domésticos y las plantas cultivadas han tendido tan poco a modificar el sistema reproductor de manera que condujese a la esterilidad mutua, que tenemos buen fundamento para admitir la doctrina diametralmente opuesta, de Pallas, o sea, que tales condiciones, por lo general, eliminan esta tendencia, de modo que llegan a ser completamente fecundos entre si los descendientes domésticos de especies que, en su estado natural, habrían sido probablemente estériles, en cierto grado, al cruzarse. En las plantas, tan lejos está el cultivo de producir una tendencia a la esterilidad entre especies distintas, que en varios casos bien comprobados, a los que antes se hizo referencia, ciertas plantas han sido modificadas de un modo opuesto, pues han llegado a hacerse impotentes para sí mismas, aunque conservando todavía la facultad de fecundar a otras especies y de ser fecundadas por éstas. Si se admite la doctrina de Pallas de la eliminación de la esterilidad mediante domesticidad muy prolongada -doctrina que difícilmente puede rechazarse-, se hace sumamente improbable el que condiciones análogas prolongadas durante mucho tiempo produzcan igualmente la tendencia a la esterilidad, aun cuando, en ciertos casos, en especies de una constitución peculiar, pudo a veces la esterilidad producirse de este modo. Así podemos, creo yo, comprender por qué no se han producido en los animales domésticos variedades que sean mutuamente estériles, y por qué en las plantas se han observado sólo un corto número de estos casos, que inmediatamente van a ser citados.
The real difficulty in our present subject is not, as it appears to me, why domestic varieties have not become mutually infertile when crossed, but why this has so generally occurred with natural varieties, as soon as they have been permanently modified in a sufficient degree to take rank as species. We are far from precisely knowing the cause; nor is this surprising, seeing how profoundly ignorant we are in regard to the normal and abnormal action of the reproductive system. But we can see that species, owing to their struggle for existence with numerous competitors, will have been exposed during long periods of time to more uniform conditions, than have domestic varieties; and this may well make a wide difference in the result. For we know how commonly wild animals and plants, when taken from their natural conditions and subjected to captivity, are rendered sterile; and the reproductive functions of organic beings which have always lived under natural conditions would probably in like manner be eminently sensitive to the influence of an unnatural cross. Domesticated productions, on the other hand, which, as shown by the mere fact of their domestication, were not originally highly sensitive to changes in their conditions of life, and which can now generally resist with undiminished fertility repeated changes of conditions, might be expected to produce varieties, which would be little liable to have their reproductive powers injuriously affected by the act of crossing with other varieties which had originated in a like manner. La verdadera dificultad en la cuestión presente no me parece que sea por qué las variedades domésticas no se han vuelto mutuamente infecundas al cruzarse, sino por qué ha ocurrido esto de un modo tan general en las variedades naturales, tan luego como se han modificado en grado suficiente para llegar a la categoría de especies. Estamos muy lejos de conocer exactamente la causa, y esto no es sorprendente viendo nuestra profunda ignorancia respecto a la acción normal y anormal del aparato reproductor. Pero podemos ver que las especies, debido a su lucha por la existencia con numerosos competidores, habrán estado expuestas durante largos períodos de tiempos a condiciones más uniformes que lo han estado las variaciones domésticas, y esto puede muy bien producir una gran diferencia en el resultado, pues sabemos cuán comúnmente se vuelven estériles las plantas y animales salvajes al sacarlos de sus condiciones naturales y someterlos a cautividad, y las funciones reproductoras de los seres orgánicos que han vivido siempre en condiciones naturales es probable que sean, de la misma manera, sumamente sensibles a la influencia de un cruzamiento antinatural. Las producciones domésticas que, al contrario, como muestra el simple hecho de su domesticidad, no eran primitivamente muy sensibles a los cambios en sus condiciones de vida y que pueden generalmente resistir ahora, sin diminución en su fecundidad, repetidos cambios de condiciones de vida, puede esperarse que produzcan variedades que estén poco expuestas a que sus facultades reproductoras sean influidas perjudicialmente por el acto del cruzamiento con otras variedades que se originaron de un modo análogo.
I have as yet spoken as if the varieties of the same species were invariably fertile when intercrossed. But it is impossible to resist the evidence of the existence of a certain amount of sterility in the few following cases, which I will briefly abstract. The evidence is at least as good as that from which we believe in the sterility of a multitude of species. The evidence is also derived from hostile witnesses, who in all other cases consider fertility and sterility as safe criterions of specific distinction. Gartner kept, during several years, a dwarf kind of maize with yellow seeds, and a tall variety with red seeds growing near each other in his garden; and although these plants have separated sexes, they never naturally crossed. He then fertilised thirteen flowers of the one kind with pollen of the other; but only a single head produced any seed, and this one head produced only five grains. Manipulation in this case could not have been injurious, as the plants have separated sexes. No one, I believe, has suspected that these varieties of maize are distinct species; and it is important to notice that the hybrid plants thus raised were themselves PERFECTLY fertile; so that even Gartner did not venture to consider the two varieties as specifically distinct. Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma especie fuesen invariablemente fecundadas al cruzarse entre sí; pero es imposible resistirse a la evidencia de que existe un cierto grado de esterilidad en el corto número de casos siguientes, que resumiré brevemente. Las pruebas son, por lo menos, tan buenas como aquellas por las cuales creemos en la esterilidad de una multitud de especies. Las pruebas proceden también de testigos adversarios, que, en todos los casos, consideran la fecundidad y la esterilidad como un criterio seguro de distinción específica. Gärtner conservó en su huerta, creciendo una junto a otra, durante varios años, una clase enana de maíz de granos amarillos y una variedad alta de granos rojos, y aun cuando estas plantas tienen los sexos separados, jamás se cruzaron mutuamente. Luego fecundó trece flores de una clase con el polen de la otra; pero únicamente una sola espiga produjo semilla, y ésta produjo sólo cinco granos. Como las plantas tienen los sexos separados, la manipulación en este caso no pudo ser perjudicial. Nadie, creo yo, ha sospechado que estas variedades de maíz sean especies distintas, y es importante advertir que las plantas híbridas así obtenidas fueron completamente fecundas; de modo que hasta Gärtner no se aventuró a considerar las dos variedades como específicamente distintas.
Girou de Buzareingues crossed three varieties of gourd, which like the maize has separated sexes, and he asserts that their mutual fertilisation is by so much the less easy as their differences are greater. How far these experiments may be trusted, I know not; but the forms experimented on are ranked by Sagaret, who mainly founds his classification by the test of infertility, as varieties, and Naudin has come to the same conclusion. Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza vinatera, planta que, lo mismo que el maíz, tiene los sexos separados, y afirma que su fecundación mutua es tanto menos fácil cuanto sus diferencias son mayores. No sé hasta qué punto estas experiencias puedan ser dignas de crédito; pero las formas con que se experimentó son clasificadas como variedades por Sageret, que funda principalmente su clasificación en la prueba de la fecundidad, y Naudin ha llegado a la misma conclusión.
The following case is far more remarkable, and seems at first incredible; but it is the result of an astonishing number of experiments made during many years on nine species of Verbascum, by so good an observer and so hostile a witness as Gartner: namely, that the yellow and white varieties when crossed produce less seed than the similarly coloured varieties of the same species. Moreover, he asserts that, when yellow and white varieties of one species are crossed with yellow and white varieties of a DISTINCT species, more seed is produced by the crosses between the similarly coloured flowers, than between those which are differently coloured. Mr. Scott also has experimented on the species and varieties of Verbascum; and although unable to confirm Gartner's results on the crossing of the distinct species, he finds that the dissimilarly coloured varieties of the same species yield fewer seeds, in the proportion of eighty-six to 100, than the similarly coloured varieties. Yet these varieties differ in no respect, except in the colour of their flowers; and one variety can sometimes be raised from the seed of another. El caso siguiente es mucho más notable, y a primera vista parece increíble; pero es el resultado de un número asombroso de experimentos hechos durante muchos años en nueve, especies de Verbascum por tan buen observador y tan contrario testigo como Gärtner. Consiste este caso en que, cuando se cruzan, las variedades amarillas y blancas producen menos semillas que las variedades de igual color de la misma especie. Es más: afirma que, cuando variedades amarillas y blancas de una especie se cruzan con variedades amarillas y blancas de una especie distinta, se producen más semillas en los cruzamientos entre flores del mismo color que en los cruzamientos entre flores de color diferente. Míster Scott también ha hecho experiencias en las especies y variedades de Verbascum, y, aunque no ha podido confirmar los resultados de Gärtner sobre el cruzamiento de las especies distintas, encuentra que las variedades que tienen color diferente producen menos semillas -en la relación de 86 a 100- que las variedades del mismo color. Sin embargo, estas variedades no difieren en nada, excepto en el color de sus flores, y una variedad puede a veces obtenerse de la semilla de otra.
Kolreuter, whose accuracy has been confirmed by every subsequent observer, has proved the remarkable fact that one particular variety of the common tobacco was more fertile than the other varieties, when crossed with a widely distinct species. He experimented on five forms which are commonly reputed to be varieties, and which he tested by the severest trial, namely, by reciprocal crosses, and he found their mongrel offspring perfectly fertile. But one of these five varieties, when used either as the father or mother, and crossed with the Nicotiana glutinosa, always yielded hybrids not so sterile as those which were produced from the four other varieties when crossed with N. glutinosa. Hence the reproductive system of this one variety must have been in some manner and in some degree modified. Kölreuter, cuya exactitud ha sido confirmada por todos los observadores posteriores, ha demostrado el hecho notable de que una variedad del tabaco común era más fecunda que otras al cruzarla con una especie muy distinta. Hizo experiencias con cinco formas que comúnmente son reputadas como variedades, las cuales ensayó con la más rigurosa prueba, o sea mediante cruzamientos recíprocos, y encontró que su descendencia mestiza era completamente fecunda; pero una de estas cinco variedades, utilizada ya como padre, ya como madre, y cruzada con la Nicotiana glutinosa, producía siempre híbridos no tan estériles como los producidos por las otras cuatro variedades al cruzarlas con N. glutinosa. Por consiguiente, el aparato reproductor de aquella variedad tiene que haber sido en algún modo y en cierto grado modificado.
>From these facts it can no longer be maintained that varieties when crossed are invariably quite fertile. From the great difficulty of ascertaining the infertility of varieties in a state of nature, for a supposed variety, if proved to be infertile in any degree, would almost universally be ranked as a species; from man attending only to external characters in his domestic varieties, and from such varieties not having been exposed for very long periods to uniform conditions of life; from these several considerations we may conclude that fertility does not constitute a fundamental distinction between varieties and species when crossed. The general sterility of crossed species may safely be looked at, not as a special acquirement or endowment, but as incidental on changes of an unknown nature in their sexual elements. En vista de estos hechos, no se puede sostener ya más el que las variedades, al cruzarse, son invariablemente fecundas por completo. De la gran dificultad de cerciorarnos de la fecundidad de las variedades en estado natural -pues si se probase que una supuesta variedad es infecunda en algún grado serla clasificada casi universalmente como una especie-; de que el hombre atienda sólo a los caracteres externos en las variedades domésticas, y de que estas variedades no hayan estado sometidas, durante períodos muy largos, a condiciones uniformes de vida: de estas diferentes condiciones, podemos sacar la conclusión de que la fecundidad al cruzarse no constituye una distinción fundamental entre las variedades y las especies. La esterilidad general de las especies cruzadas puede seguramente ser considerada, no como una adquisición o don especial, sino como consecuencia incidental de cambios de naturaleza desconocida en los elementos sexuales.
HYBRIDS AND MONGRELS COMPARED, INDEPENDENTLY OF THEIR FERTILITY. Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad.
Independently of the question of fertility, the offspring of species and of varieties when crossed may be compared in several other respects. Gartner, whose strong wish it was to draw a distinct line between species and varieties, could find very few, and, as it seems to me, quite unimportant differences between the so-called hybrid offspring of species, and the so-called mongrel offspring of varieties. And, on the other hand, they agree most closely in many important respects. Independientemente de la cuestión de fecundidad, los descendientes del cruzamiento de especies y variedades pueden ser comparados por otros varios conceptos. Gärtner, cuyo mayor deseo era trazar una línea de separación entre especies y variedades, no pudo encontrar entre la llamada descendencia híbrida de las especies y la llamada descendencia mestiza de las variedades más que poquísimas diferencias, a mi parecer completamente insignificantes; y, por el contrario, ambas se asemejan muchísimo por varios conceptos importantes.
I shall here discuss this subject with extreme brevity. The most important distinction is, that in the first generation mongrels are more variable than hybrids; but Gartner admits that hybrids from species which have long been cultivated are often variable in the first generation; and I have myself seen striking instances of this fact. Gartner further admits that hybrids between very closely allied species are more variable than those from very distinct species; and this shows that the difference in the degree of variability graduates away. When mongrels and the more fertile hybrids are propagated for several generations, an extreme amount of variability in the offspring in both cases is notorious; but some few instances of both hybrids and mongrels long retaining a uniform character could be given. The variability, however, in the successive generations of mongrels is, perhaps, greater than in hybrids. Discutiré aquí este asunto con suma brevedad. La diferencia más importante es que, en la primera generación, los mestizos son más variables que los híbridos; pero Gärtner admite que los híbridos de especies que han sido cultivadas durante mucho tiempo son con frecuencia variables en la primera generación, y yo mismo he visto ejemplos llamativos de este hecho. Gärtner admite, además, que los híbridos entre especies muy próximas son más variables que los de especies muy diferentes, y esto muestra que la diferencia en el grado de variabilidad desaparece gradualmente. Cuando los híbridos más fecundos y los mestizos se propagan por varías generaciones, es notoria, en ambos casos, una extrema variabilidad en la descendencia; pero podrían citarse algunos ejemplos tanto de híbridos como de mestizos que conservaron mucho tiempo un carácter uniforme. Sin embargo, la variabilidad en las generaciones sucesivas de mestizos es quizá mayor que en los híbridos.
This greater variability in mongrels than in hybrids does not seem at all surprising. For the parents of mongrels are varieties, and mostly domestic varieties (very few experiments having been tried on natural varieties), and this implies that there has been recent variability; which would often continue and would augment that arising from the act of crossing. The slight variability of hybrids in the first generation, in contrast with that in the succeeding generations, is a curious fact and deserves attention. For it bears on the view which I have taken of one of the causes of ordinary variability; namely, that the reproductive system, from being eminently sensitive to changed conditions of life, fails under these circumstances to perform its proper function of producing offspring closely similar in all respects to the parent-form. Now, hybrids in the first generation are descended from species (excluding those long cultivated) which have not had their reproductive systems in any way affected, and they are not variable; but hybrids themselves have their reproductive systems seriously affected, and their descendants are highly variable. Esta variabilidad mayor en los mestizos que en los híbridos, no parece, en modo alguno, sorprendente; pues los padres de mestizos son variedades, y en la mayor parte de los casos variedades domésticas -poquísimos experimentos se han intentado con variedades naturales-, y esto implica que ha habido variación reciente, la cual muchas veces continuaría y aumentaría la que resulta del acto del cruzamiento. La débil variabilidad de los híbridos en la primera generación, en contraste con la que existe en las generaciones sucesivas, es un hecho curioso y merece atención, pues apoya la opinión que he admitido acerca de una de las causas de variabilidad ordinaria, o sea que el aparato reproductor, por ser sumamente sensible al cambio de condiciones de vida, deja en estas circunstancias de realizar su función propia de producir descendencia sumamente semejante por todos conceptos a la forma progenitora. Ahora bien; los híbridos, en la primera generación, descienden de especies que, exceptuando las cultivadas durante mucho tiempo, no han tenido su aparato reproductor modificado de modo alguno, y no son variables; pero los híbridos mismos tienen su aparato reproductor gravemente perturbado, y sus descendientes son sumamente variables.
But to return to our comparison of mongrels and hybrids: Gartner states that mongrels are more liable than hybrids to revert to either parent form; but this, if it be true, is certainly only a difference in degree. Moreover, Gartner expressly states that the hybrids from long cultivated plants are more subject to reversion than hybrids from species in their natural state; and this probably explains the singular difference in the results arrived at by different observers. Thus Max Wichura doubts whether hybrids ever revert to their parent forms, and he experimented on uncultivated species of willows, while Naudin, on the other hand, insists in the strongest terms on the almost universal tendency to reversion in hybrids, and he experimented chiefly on cultivated plants. Gartner further states that when any two species, although most closely allied to each other, are crossed with a third species, the hybrids are widely different from each other; whereas if two very distinct varieties of one species are crossed with another species, the hybrids do not differ much. But this conclusion, as far as I can make out, is founded on a single experiment; and seems directly opposed to the results of several experiments made by Kolreuter. Pero, volviendo a nuestra comparación entre los mestizos y los híbridos, Gärtner establece que los mestizos son algo más propensos que los híbridos a volver a una u otra de las formas progenitoras, aunque esto, si es exacto, es con seguridad sólo una diferencia de grado. Es más, Gärtner expresamente afirma que los híbridos de plantas cultivadas durante mucho tiempo están más sujetos a reversión que los híbridos en estado natural, y esto probablemente explica la singular diferencia en los resultados a que han llegado los distintos observadores; así, Max Wichura, que experimentó en formas no cultivadas de sauces, duda de si los híbridos vuelven o no alguna vez a sus formas progenitoras; mientras que, por el contrario, Naudin, que experimentó principalmente con plantas cultivadas, insiste, en los términos más enérgicos, sobre la tendencia casi universal de los hibridos a la reversión. Gärtner comprueba, además, que cuando dos especies cualesquiera, aun cuando sean muy próximas, se cruzan con una tercera, los híbridos son muy diferentes entre sí; mientras que si dos variedades muy distintas de una especie se cruzan con otra especie, los híbridos no difieren mucho. Pero esta conclusión, hasta donde he podido averiguar, se funda en un solo experimento, y parece diametralmente opuesta a los resultados de diferentes experimentos hechos por Kölreuter.
Such alone are the unimportant differences which Gartner is able to point out between hybrid and mongrel plants. On the other hand, the degrees and kinds of resemblance in mongrels and in hybrids to their respective parents, more especially in hybrids produced from nearly related species, follow, according to Gartner the same laws. When two species are crossed, one has sometimes a prepotent power of impressing its likeness on the hybrid. So I believe it to be with varieties of plants; and with animals, one variety certainly often has this prepotent power over another variety. Hybrid plants produced from a reciprocal cross generally resemble each other closely, and so it is with mongrel plants from a reciprocal cross. Both hybrids and mongrels can be reduced to either pure parent form, by repeated crosses in successive generations with either parent. Estas solas son las diferencias sin importancia que puede Gärtner señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otra parte, los grados y clases de semejanza de mestizos e híbridos con sus padres respectivos, especialmente de los híbridos producidos por especies próximas, siguen, según Gärtner, las mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, a veces tiene una la facultad predominante de imprimir su semejanza al híbrido. Creo yo que esto ocurre en las variedades de plantas, y en los animales es seguro que una variedad tiene su facultad predominante sobre la otra. Las plantas híbridas procedentes de un cruzamiento recíproco se asemejan generalmente mucho entre sí, y lo mismo ocurre con las plantas mestizas procedentes de cruzamientos recíprocos. Tanto los híbridos como los mestizos, pueden ser reducidos a una u otra de las formas progenitoras mediante cruzamientos repetidos en generaciones sucesivas con una de ellas.
These several remarks are apparently applicable to animals; but the subject is here much complicated, partly owing to the existence of secondary sexual characters; but more especially owing to prepotency in transmitting likeness running more strongly in one sex than in the other, both when one species is crossed with another and when one variety is crossed with another variety. For instance, I think those authors are right who maintain that the ass has a prepotent power over the horse, so that both the mule and the hinny resemble more closely the ass than the horse; but that the prepotency runs more strongly in the male than in the female ass, so that the mule, which is an offspring of the male ass and mare, is more like an ass than is the hinny, which is the offspring of the female-ass and stallion. Estas diferentes observaciones parecen aplicables a los animales; pero el asunto, en este caso, es muy,complicado, debido, en parte, a la existencia de caracteres sexuales secundarios, pero más especialmente a que el predominio en transmitir la semejanza es más enérgico pasando por un sexo que por el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra especie como cuando una variedad se cruza con otra variedad. Por ejemplo, creo que tienen razón los autores que sostienen que el asno tiene una acción predominante sobre el caballo; de modo que, tanto el mulo como el burdégano, se asemejan más al asno que al caballo; pero el predominio es más enérgico por el garañón que por la borrica; de modo que el mulo, que es hijo de garañón y yegua, es más parecido al asno que el burdégano, que es hijo de borrica y caballo.
Much stress has been laid by some authors on the supposed fact, that it is only with mongrels that the offspring are not intermediate in character, but closely resemble one of their parents; but this does sometimes occur with hybrids, yet I grant much less frequently than with mongrels. Looking to the cases which I have collected of cross-bred animals closely resembling one parent, the resemblances seem chiefly confined to characters almost monstrous in their nature, and which have suddenly appeared--such as albinism, melanism, deficiency of tail or horns, or additional fingers and toes; and do not relate to characters which have been slowly acquired through selection. A tendency to sudden reversions to the perfect character of either parent would, also, be much more likely to occur with mongrels, which are descended from varieties often suddenly produced and semi-monstrous in character, than with hybrids, which are descended from species slowly and naturally produced. On the whole, I entirely agree with Dr. Prosper Lucas, who, after arranging an enormous body of facts with respect to animals, comes to the conclusion that the laws of resemblance of the child to its parents are the same, whether the two parents differ little or much from each other, namely, in the union of individuals of the same variety, or of different varieties, or of distinct species. Se ha dado mucha importancia por algunos autores al hecho de que sólo en los mestizos la descendencia no tiene un carácter intermedio, sino que se asemeja mucho a uno de sus padres; pero esto ocurre también en los híbridos, aun cuando convengo que con mucha menos frecuencia que en los mestizos. Considerando los casos que he reunido de animales cruzados que se asemejan mucho a uno de los padres, las semejanzas parecen limitadas principalmente a caracteres de naturaleza casi monstruosa, y que han aparecido de repente, tales como albinismo, melanismo, falta de cola o de cuernos, o dedos adicionales, y no se refieren a caracteres que han sido adquiridos lentamente por selección. La tendencia a la vuelta repentina al carácter perfecto de uno u otro de los padres tendría también que presentarse con más facilidad en los mestizos que descienden de variedades muchas veces producidas de repente y de carácter semimonstruoso, que en híbridos que descienden de especies producidas lenta y naturalmente. En conjunto, estoy completamente conforme con el doctor Prosper Lucas, quien, después de ordenar un enorme cúmulo de hechos referentes a los animales, llega a la conclusión de que las leyes de semejanza del hijo con sus padres son las mismas, tanto si los padres difieren poco como si difieren mucho entre sí, o sea, tanto en la unión de individuos de la misma variedad como en la de variedades diferentes o de especies, distintas.
Independently of the question of fertility and sterility, in all other respects there seems to be a general and close similarity in the offspring of crossed species, and of crossed varieties. If we look at species as having been specially created, and at varieties as having been produced by secondary laws, this similarity would be an astonishing fact. But it harmonises perfectly with the view that there is no essential distinction between species and varieties. Independientemente de la cuestión de la fecundidad y esterilidad, por todos los otros conceptos parece haber una semejanza estrecha y general entre la descendencia del cruzamiento de especies y la del cruzamiento de variedades. Si consideramos las especies como creadas especialmente y las variedades como producidas por leyes secundarias esta semejanza sería un hecho sorprendente; pero este hecho se armoniza perfectamente con la opinión de que no hay diferencia esencial entre especies y variedades.
SUMMARY OF CHAPTER. Resumen del capítulo.
First crosses between forms, sufficiently distinct to be ranked as species, and their hybrids, are very generally, but not universally, sterile. The sterility is of all degrees, and is often so slight that the most careful experimentalists have arrived at diametrically opposite conclusions in ranking forms by this test. The sterility is innately variable in individuals of the same species, and is eminently susceptible to action of favourable and unfavourable conditions. The degree of sterility does not strictly follow systematic affinity, but is governed by several curious and complex laws. It is generally different, and sometimes widely different in reciprocal crosses between the same two species. It is not always equal in degree in a first cross and in the hybrids produced from this cross. Los primeros cruzamientos entre formas lo bastante distintas para que sean clasificadas como especies y los híbridos de ellas, son muy generalmente -aunque no siempre- estériles. La esterilidad presenta todos los grados, y con frecuencia es tan ligera, que los experimentadores más cuidadosos han llegado a conclusiones diametralmente opuestas al clasificar formas mediante esta prueba. La esterilidad es variable por disposición innata en individuos de la misma especie, y es sumamente sensible a la acción de condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no acompaña rigurosamente a la afinidad sistemática, sino que es regulado por diferentes leyes curiosas y complicadas. En general es diferente -y a veces muy diferente- en los cruzamientos recíprocos entre dos mismas especies. No siempre es del mismo grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por éste.
In the same manner as in grafting trees, the capacity in one species or variety to take on another, is incidental on differences, generally of an unknown nature, in their vegetative systems, so in crossing, the greater or less facility of one species to unite with another is incidental on unknown differences in their reproductive systems. There is no more reason to think that species have been specially endowed with various degrees of sterility to prevent their crossing and blending in nature, than to think that trees have been specially endowed with various and somewhat analogous degrees of difficulty in being grafted together in order to prevent their inarching in our forests. Así como al injertar árboles la capacidad de una especie o variedad para prender en otra depende de diferencias, generalmente de naturaleza desconocida, en sus sistemas vegetativos, del mismo modo en los cruzamientos la mayor o menor facilidad de una especie para unirse a otra depende de diferencias desconocidas en sus aparatos reproductores. No hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas especialmente de diferentes grados de esterilidad para impedir su cruzamiento y confusión en la naturaleza, que para pensar que los árboles han sido dotados de grados diferentes y algo análogos de dificultad al ser injertados, con objeto de impedir en los montes su injerto por aproximación.
The sterility of first crosses and of their hybrid progeny has not been acquired through natural selection. In the case of first crosses it seems to depend on several circumstances; in some instances in chief part on the early death of the embryo. In the case of hybrids, it apparently depends on their whole organisation having been disturbed by being compounded from two distinct forms; the sterility being closely allied to that which so frequently affects pure species, when exposed to new and unnatural conditions of life. He who will explain these latter cases will be able to explain the sterility of hybrids. This view is strongly supported by a parallelism of another kind: namely, that, firstly, slight changes in the conditions of life add to the vigour and fertility of all organic beings; and secondly, that the crossing of forms, which have been exposed to slightly different conditions of life, or which have varied, favours the size, vigour and fertility of their offspring. The facts given on the sterility of the illegitimate unions of dimorphic and trimorphic plants and of their illegitimate progeny, perhaps render it probable that some unknown bond in all cases connects the degree of fertility of first unions with that of their offspring. The consideration of these facts on dimorphism, as well as of the results of reciprocal crosses, clearly leads to the conclusion that the primary cause of the sterility of crossed species is confined to differences in their sexual elements. But why, in the case of distinct species, the sexual elements should so generally have become more or less modified, leading to their mutual infertility, we do not know; but it seems to stand in some close relation to species having been exposed for long periods of time to nearly uniform conditions of life. La esterilidad en los primeros cruzamientos y en los de su descendencia híbrida no ha sido adquirida por selección natural. En los primeros cruzamientos parece depender de diferentes circunstancias; en muchos casos depende, en gran parte, de la muerte prematura del embrión. En el caso de los híbridos, parece depender de que toda su organización ha sido perturbada por estar compuesta por dos formas distintas, siendo la esterilidad muy semejante a la que experimentan con tanta frecuencia las especies puras cuando se someten a condiciones de vida nuevas y no naturales. Quien explique estos últimos casos podrá explicar la esterilidad de los híbridos. Esta opinión se encuentra vigorosamente sostenida por un paralelismo de otra clase, o sea que, en primer lugar, pequeños cambios en las condiciones de vida aumentan el vigor y fecundidad de todos los seres vivientes, y, además, que el cruzamiento de formas que han estado sometidas a condiciones de vida ligeramente diferentes, o que han variado, es favorable al tamaño, vigor y fecundidad de la descendencia. Los hechos citados acerca de la esterilidad de las uniones ilegítimas de plantas dimorfas y trimorfas y de su descendencia ilegítima hacen, quizá, probable el que exista algún lazo desconocido que una en todos los casos la fecundidad de las primeras uniones con la de los descendientes. La consideración de estos hechos relativos al dimorfismo, lo mismo que la de los resultados de cruzamientos recíprocos, lleva claramente a la conclusión de que la causa primaria de la esterilidad en los cruzamientos de las especies está limitada a diferencias en sus elementos sexuales. Pero no sabemos por qué los elementos sexuales, en el caso de las especies distintas, se tienen que haber modificado en mayor o menor grado de un modo tan general, conduciendo a su infecundidad mutua, aunque esto parece tener alguna relación estrecha con el que las especies han estado sometidas durante largos períodos de tiempo a condiciones de vida casi uniformes.
It is not surprising that the difficulty in crossing any two species, and the sterility of their hybrid offspring, should in most cases correspond, even if due to distinct causes: for both depend on the amount of difference between the species which are crossed. Nor is it surprising that the facility of effecting a first cross, and the fertility of the hybrids thus produced, and the capacity of being grafted together--though this latter capacity evidently depends on widely different circumstances--should all run, to a certain extent, parallel with the systematic affinity of the forms subjected to experiment; for systematic affinity includes resemblances of all kinds. No es sorprendente que la dificultad de cruzar dos especies y la esterilidad de su descendencia híbrida se correspondan en la mayor parte de los casos, aun cuando se deban a causas distintas; pues ambas dependen del grado de diferencia entre las especies cruzadas. Tampoco es sorprendente que la facilidad de efectuar el primer cruzamiento, la fecundidad de los híbridos de este modo producidos y la capacidad de injertarse -aun cuando esta última dependa evidentemente de circunstancias muy diferentes- vayan todas, hasta cierto punto, paralelas a la afinidad sistemática de las formas sometidas a experimento, pues la afinidad sistemática comprende semejanzas de todas clases.
First crosses between forms known to be varieties, or sufficiently alike to be considered as varieties, and their mongrel offspring, are very generally, but not, as is so often stated, invariably fertile. Nor is this almost universal and perfect fertility surprising, when it is remembered how liable we are to argue in a circle with respect to varieties in a state of nature; and when we remember that the greater number of varieties have been produced under domestication by the selection of mere external differences, and that they have not been long exposed to uniform conditions of life. It should also be especially kept in mind, that long-continued domestication tends to eliminate sterility, and is therefore little likely to induce this same quality. Independently of the question of fertility, in all other respects there is the closest general resemblance between hybrids and mongrels, in their variability, in their power of absorbing each other by repeated crosses, and in their inheritance of characters from both parent-forms. Finally, then, although we are as ignorant of the precise cause of the sterility of first crosses and of hybrids as we are why animals and plants removed from their natural conditions become sterile, yet the facts given in this chapter do not seem to me opposed to the belief that species aboriginally existed as varieties. Los primeros cruzamientos entre formas que se sabe que son variedades, o lo suficientemente parecidas para ser consideradas como tales, y los cruzamientos entre sus descendientes mestizos, son muy generalmente fecundos, pero no invariablemente como con tanta frecuencia se ha afirmado. Tampoco es sorprendente esta fecundidad casi perfecta cuando se recuerda lo expuestos que estamos, por lo que se refiere a las variedades en estado natural, a discutir en un círculo vicioso, y cuando recordamos que el mayor número de variedades han sido producidas en domesticidad por la selección de simples diferencias externas y no han estado sometidas durante mucho tiempo a condiciones uniformes de vida. Debemos tener especialmente presente también que la domesticidad prolongada tiende a eliminar la esterilidad, y, por consiguiente, es poco adecuada para producir esta misma cualidad. Independientemente de la cuestión de la fecundidad, por todos los otros conceptos existe la mayor semejanza general entre híbridos y mestizos, en su variabilidad, en su facultad de absorberse mutuamente por cruzamientos repetidos y en heredar caracteres de ambas formas progenitoras. Por último, pues, aun cuando estemos tan ignorantes de la causa precisa de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos, como lo estamos de por qué se vuelven estériles los animales y plantas sacados de sus condiciones naturales, sin embargo, los hechos citados en este capítulo no me parecen opuestos a la idea de que las especies existieron primitivamente como variedades.