Charles Darwin

The Origin of Species

-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
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CHAPTERS: INTRO 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15
CHAPTER VIII. INSTINCT. Capítulo VIII. Instinto.
Instincts comparable with habits, but different in their origin -- Instincts graduated -- Aphides and ants -- Instincts variable -- Domestic instincts, their origin -- Natural instincts of the cuckoo, molothrus, ostrich, and parasitic bees -- Slave-making ants -- Hive-bee, its cell-making instinct -- Changes of instinct and structure not necessarily simultaneous -- Difficulties of the theory of the Natural Selection of instincts -- Neuter or sterile insects -- Summary. Los instintos son comparables con las costumbres, pero difieren por su origen. -Gradación de los instintos.-Pulgones y hormigas. -Los instintos son variables. -Instintos domésticos; sus orígenes. -Instintos naturales del cuclillo, Molothrus, avestruz e himenópteros. -Hormigas esclavistas. -La abeja común; su instinto de hacer celdillas. -Los cambios de instinto y de estructura no son necesariamente simultáneos. -Dificultades de la teoría de la selección natural de los instintos. -Insectos neutros o estériles. -Resumen.
Many instincts are so wonderful that their development will probably appear to the reader a difficulty sufficient to overthrow my whole theory. I may here premise, that I have nothing to do with the origin of the mental powers, any more than I have with that of life itself. We are concerned only with the diversities of instinct and of the other mental faculties in animals of the same class. Muchos instintos son tan maravillosos, que su desarrollo parecerá probablemente al lector una dificultad suficiente para echar abajo toda mi teoría. Debo sentar la premisa de que no me ocupo del origen de las facultades mentales, de igual modo que tampoco lo hago del origen de la vida misma. Nos interesa sólo la diversidad de los instintos y de las demás facultades mentales de los animales de una misma clase.
I will not attempt any definition of instinct. It would be easy to show that several distinct mental actions are commonly embraced by this term; but every one understands what is meant, when it is said that instinct impels the cuckoo to migrate and to lay her eggs in other birds' nests. An action, which we ourselves require experience to enable us to perform, when performed by an animal, more especially by a very young one, without experience, and when performed by many individuals in the same way, without their knowing for what purpose it is performed, is usually said to be instinctive. But I could show that none of these characters are universal. A little dose of judgment or reason, as Pierre Huber expresses it, often comes into play, even with animals low in the scale of nature. No intentaré dar definición alguna del instinto. Sería fácil demostrar que comúnmente se abarcan con un mismo término varios actos mentales diferentes; pero todo el mundo comprende lo que se quiere expresar cuando se dice que el instinto impulsa al cuclillo a emigrar y poner sus huevos en nidos de otras aves. Comúnmente se dice que es instintivo un acto para el que nosotros necesitamos experiencia que nos capacite para realizarlos, cuando lo ejecuta un animal, especialmente si es un animal muy joven, sin experiencia, y cuando es realizado del mismo modo por muchos individuos, sin que conozcan para qué fin se ejecuta. Pero podría yo demostrar que ninguno de estos caracteres es universal. Un poco de juicio o razón, según la expresión de Pierre Huber, entra muchas veces en juego aun en animales inferiores de la escala natural.
Frederick Cuvier and several of the older metaphysicians have compared instinct with habit. This comparison gives, I think, an accurate notion of the frame of mind under which an instinctive action is performed, but not necessarily of its origin. How unconsciously many habitual actions are performed, indeed not rarely in direct opposition to our conscious will! yet they may be modified by the will or reason. Habits easily become associated with other habits, with certain periods of time and states of the body. When once acquired, they often remain constant throughout life. Several other points of resemblance between instincts and habits could be pointed out. As in repeating a well-known song, so in instincts, one action follows another by a sort of rhythm; if a person be interrupted in a song, or in repeating anything by rote, he is generally forced to go back to recover the habitual train of thought: so P. Huber found it was with a caterpillar, which makes a very complicated hammock; for if he took a caterpillar which had completed its hammock up to, say, the sixth stage of construction, and put it into a hammock completed up only to the third stage, the caterpillar simply re-performed the fourth, fifth, and sixth stages of construction. If, however, a caterpillar were taken out of a hammock made up, for instance, to the third stage, and were put into one finished up to the sixth stage, so that much of its work was already done for it, far from deriving any benefit from this, it was much embarrassed, and, in order to complete its hammock, seemed forced to start from the third stage, where it had left off, and thus tried to complete the already finished work. Federico Cuvier y algunos de las metafísicos antiguos han comparado el instinto con la costumbre. Esta comparación da, creo yo, una noción exacta de la condición mental bajo la cual se realiza un acto instintivo, pero no necesariamente de su origen. ¡Qué inconscientemente se realizan muchos actos habituales, incluso, a veces, en oposición directa de nuestra voluntad consciente!, y, sin embargo, pueden ser modificados por la voluntad o por la razón. Las costumbres fácilmente llegan a asociarse con otras costumbres, con ciertos períodos de tiempo y con ciertos estados del cuerpo. Una vez adquiridas, muchas veces permanecen constantes durante toda la vida. Podrían señalarse otros varios puntos de semejanza entre los instintos y las costumbres. Como al repetir una canción bien conocida, también en los instintos una acción sigue a otra por una especie de ritmo; si una persona es interrumpida en una canción, o al repetir algo aprendido de memoria, se ve obligada, por lo común, a volver atrás para recobrar el curso habitual de su pensamiento. P. Huber observó que así ocurría en una oruga que hace una cubierta, a modo de hamaca complicadísima; pues dice que, cuando cogía una oruga que había terminado su cubierta, supongamos, hasta el sexto período de la construcción, y la ponía en una cubierta hecha sólo hasta el tercero, la oruga volvía simplemente a repetir los períodos cuarto, quinto y sexto; pero si se cogía una oruga de una cubierta hecha, por ejemplo, hasta el período tercero, y se la ponía una hecha hasta el sexto, de modo que mucho de la obra estuviese ya ejecutado, lejos de sacar de esto algún beneficio, se veía muy embarazada, y, para completar su cubierta, parecía obligada a comenzar desde el período tercero, donde había dejado su trabajo, y de este modo intentaba completar la obra ya terminada.
If we suppose any habitual action to become inherited--and it can be shown that this does sometimes happen--then the resemblance between what originally was a habit and an instinct becomes so close as not to be distinguished. If Mozart, instead of playing the pianoforte at three years old with wonderfully little practice, had played a tune with no practice at all, be might truly be said to have done so instinctively. But it would be a serious error to suppose that the greater number of instincts have been acquired by habit in one generation, and then transmitted by inheritance to succeeding generations. It can be clearly shown that the most wonderful instincts with which we are acquainted, namely, those of the hive-bee and of many ants, could not possibly have been acquired by habit. Si suponemos que una acción habitual se vuelve hereditaria -y puede demostrarse que esto ocurre algunas veces-, en este caso la semejanza entre lo que primitivamente fue una costumbre y un instinto se hace tan grande, que no se distinguen. Si Mozart, en lugar de tocar el clavicordio a los tres años de edad, con muy poquísima práctica, hubiese ejecutado una melodía sin práctica ninguna, podría haberse dicho con verdad que lo había hecho instintivamente. Pero sería un grave error suponer que la mayor parte de los instintos han sido adquiridos por costumbre en una generación, y transmitidos entonces por herencia a las generaciones sucesivas. Puede demostrarse claramente que los instintos más maravillosos de que tenemos noticia, o sea los de la abeja común y los de muchas hormigas, no pudieron haber sido adquiridos por costumbre.
It will be universally admitted that instincts are as important as corporeal structures for the welfare of each species, under its present conditions of life. Under changed conditions of life, it is at least possible that slight modifications of instinct might be profitable to a species; and if it can be shown that instincts do vary ever so little, then I can see no difficulty in natural selection preserving and continually accumulating variations of instinct to any extent that was profitable. It is thus, as I believe, that all the most complex and wonderful instincts have originated. As modifications of corporeal structure arise from, and are increased by, use or habit, and are diminished or lost by disuse, so I do not doubt it has been with instincts. But I believe that the effects of habit are in many cases of subordinate importance to the effects of the natural selection of what may be called spontaneous variations of instincts;--that is of variations produced by the same unknown causes which produce slight deviations of bodily structure. Todo el mundo admitirá que los instintos son tan importantes como las estructuras corporales para la prosperidad de cada especie en sus condiciones de vida actuales. Cambiando éstas es, por lo menos, posible que ligeras modificaciones del instinto puedan ser útiles aluna especie, y si puede demostrarse que los instintos varían realmente, por poco que sea, entonces no sé ver dificultad alguna en que la selección natural conservase y acumulase continuamente variaciones del instinto hasta cualquier grado que fuese provechoso. Así es, a mi parecer, como se han originado todos los instintos más complicados y maravillosos. No dudo que ha ocurrido con los instintos lo mismo que con las modificaciones de estructura material, que se originan y aumentan por el uso o costumbre y disminuyen o se pierden por el desuso; pero creo que los efectos de la costumbre son, en muchos casos, de importancia subordinada a los efectos de la selección natural, de lo que pueden llamarse variaciones espontáneas de los instintos; esto es, variaciones producidas por las mismas causas desconocidas que producen ligeras variaciones en la conformación física.
No complex instinct can possibly be produced through natural selection, except by the slow and gradual accumulation of numerous, slight, yet profitable, variations. Hence, as in the case of corporeal structures, we ought to find in nature, not the actual transitional gradations by which each complex instinct has been acquired--for these could be found only in the lineal ancestors of each species--but we ought to find in the collateral lines of descent some evidence of such gradations; or we ought at least to be able to show that gradations of some kind are possible; and this we certainly can do. I have been surprised to find, making allowance for the instincts of animals having been but little observed, except in Europe and North America, and for no instinct being known among extinct species, how very generally gradations, leading to the most complex instincts, can be discovered. Changes of instinct may sometimes be facilitated by the same species having different instincts at different periods of life, or at different seasons of the year, or when placed under different circumstances, etc.; in which case either the one or the other instinct might be preserved by natural selection. And such instances of diversity of instinct in the same species can be shown to occur in nature. Ningún instinto complejo ha podido producirse mediante selección natural, si no es por la acumulación lenta y gradual de numerosas variaciones ligeras, pero útiles. Por consiguiente, lo mismo que en el caso de las conformaciones materiales, tenemos que encontrar en la naturaleza, no las verdaderas gradaciones transitorias, mediante las cuales ha sido adquirido cada instinto complejo -pues éstas se encontrarían sólo en los antepasados por línea directa de cada especie-, sino que tenemos que encontrar alguna prueba de tales gradaciones en las líneas colaterales de descendencia, o, por lo menos, hemos de poder demostrar que son posibles gradaciones de alguna clase, y esto indudablemente podemos hacerlo. Haciéndome cargo de que los instintos de los animales han sido muy poco observados, excepto en Europa y América del Norte, y de que no se conoce ningún instinto en las especies extinguidas, me ha sorprendido ver cuán comúnmente pueden encontrarse gradaciones que llevan a los instintos más complejos. Los cambios en el instinto pueden, a veces, ser facilitados porque la misma especie tenga instintos diferentes en diferentes períodos de su vida o en diferentes estaciones del año, o cuando se halla en diferentes circunstancias, etc.; casos en los cuales, bien un instinto, bien otro, pudo ser conservado por selección natural. Y puede demostrarse que se presentan en la Naturaleza estos ejemplos de diversidad de instintos en la misma especie.
Again, as in the case of corporeal structure, and conformably to my theory, the instinct of each species is good for itself, but has never, as far as we can judge, been produced for the exclusive good of others. One of the strongest instances of an animal apparently performing an action for the sole good of another, with which I am acquainted, is that of aphides voluntarily yielding, as was first observed by Huber, their sweet excretion to ants: that they do so voluntarily, the following facts show. I removed all the ants from a group of about a dozen aphides on a dock-plant, and prevented their attendance during several hours. After this interval, I felt sure that the aphides would want to excrete. I watched them for some time through a lens, but not one excreted; I then tickled and stroked them with a hair in the same manner, as well as I could, as the ants do with their antennae; but not one excreted. Afterwards, I allowed an ant to visit them, and it immediately seemed, by its eager way of running about to be well aware what a rich flock it had discovered; it then began to play with its antennae on the abdomen first of one aphis and then of another; and each, as soon as it felt the antennae, immediately lifted up its abdomen and excreted a limpid drop of sweet juice, which was eagerly devoured by the ant. Even the quite young aphides behaved in this manner, showing that the action was instinctive, and not the result of experience. It is certain, from the observations of Huber, that the aphides show no dislike to the ants: if the latter be not present they are at last compelled to eject their excretion. But as the excretion is extremely viscid, it is no doubt a convenience to the aphides to have it removed; therefore probably they do not excrete solely for the good of the ants. Although there is no evidence that any animal performs an action for the exclusive good of another species, yet each tries to take advantage of the instincts of others, as each takes advantage of the weaker bodily structure of other species. So again certain instincts cannot be considered as absolutely perfect; but as details on this and other such points are not indispensable, they may be here passed over. Además, lo mismo que en el caso de conformación física, y de acuerdo con mi teoría, el instinto de cada especie es bueno para ella misma; y, hasta donde podemos juzgar, jamás ha sido producido para el exclusivo bien de otras especies. Uno de los ejemplos más notables de que tengo noticia, de un animal que aparentemente realiza un acto para el solo bien de otro, es el de los pulgones, que, según fue observado por vez primera por Huber, dan espontáneamente su dulce secreción a las hormigas; y que la dan espontáneamente lo demuestran los hechos siguientes: Quité todas las hormigas de un grupo de una docena de pulgones que estaban sobre una romaza, e impedí durante varias horas el que las hormigas se ocupasen de ellos. Después de este intervalo, estaba yo seguro de que los pulgones necesitarían excretar. Los examiné durante algún tiempo con una lente, pero ninguno excretaba; entonces les hice cosquillas y golpeé con un pelo, del mismo modo, hasta donde me fue posible, que lo hacen las hormigas con sus antenas; pero ninguno excretaba. Después dejé que una hormiga los visitase, y ésta, inmediatamente, por su ansiosa manera de marchar, pareció darse cuanta del riquísimo rebaño que habla descubierto; entonces empezó a tocar, con las antenas encima del abdomen de un pulgón primero, y luego de otro, y todos, tan pronto como sentían las antenas, levantaban inmediatamente el abdomen y excretaban una límpida gota de dulce jugo, que era devorada ansiosamente por la hormiga. Incluso los pulgones más jóvenes se conducían de este modo, mostrando que la acción era instintiva, y no resultado de la experiencia. Según las observaciones de Huber, es seguro que los pulgones no muestran aversión alguna a las hormigas: si éstas faltan, se ven, al fin, obligados a expulsar su excreción; pero como ésta es muy viscosa, es indudablemente una conveniencia para los pulgones el que se la quiten, por lo cual, verisímilmente, no excretan sólo para bien de las hormigas. Aun cuando no existe prueba alguna de que ningún animal realice un acto para el exclusivo bien de otra especie, sin embargo, todas se esfuerzan en sacar ventajas de los instintos de otras, y todas sacan ventaja de la constitución física más débil de otras especies. Así también, ciertos instintos no pueden ser considerados como absolutamente perfectos; pero como no son indispensables detalles acerca de uno u otro de estos puntos, podemos aquí pasarlos por alto.
As some degree of variation in instincts under a state of nature, and the inheritance of such variations, are indispensable for the action of natural selection, as many instances as possible ought to be given; but want of space prevents me. I can only assert that instincts certainly do vary--for instance, the migratory instinct, both in extent and direction, and in its total loss. So it is with the nests of birds, which vary partly in dependence on the situations chosen, and on the nature and temperature of the country inhabited, but often from causes wholly unknown to us. Audubon has given several remarkable cases of differences in the nests of the same species in the northern and southern United States. Why, it has been asked, if instinct be variable, has it not granted to the bee " the ability to use some other material when wax was deficient? " But what other natural material could bees use? They will work, as I have seen, with wax hardened with vermilion or softened with lard. Andrew Knight observed that his bees, instead of laboriously collecting propolis, used a cement of wax and turpentine, with which he had covered decorticated trees. It has lately been shown that bees, instead of searching for pollen, will gladly use a very different substance, namely, oatmeal. Fear of any particular enemy is certainly an instinctive quality, as may be seen in nestling birds, though it is strengthened by experience, and by the sight of fear of the same enemy in other animals. The fear of man is slowly acquired, as I have elsewhere shown, by the various animals which inhabit desert islands; and we see an instance of this, even in England, in the greater wildness of all our large birds in comparison with our small birds; for the large birds have been most persecuted by man. We may safely attribute the greater wildness of our large birds to this cause; for in uninhabited islands large birds are not more fearful than small; and the magpie, so wary in England, is tame in Norway, as is the hooded crow in Egypt. Como para la acción de la selección natural son imprescindibles algún grado de variación en los instintos en estado natural y la herencia de estas variaciones, debieran darse cuantos ejemplos fuesen posibles; pero me lo impide la falta de espacio. Sólo puedo afirmar que los instintos indudablemente varían -por ejemplo, el instinto migratorio- tanto en extensión y dirección como en perderse totalmente. Lo mismo ocurre con los nidos de las aves, que varían, en parte, dependiendo de las situaciones escogidas y de la naturaleza y temperatura de la región habitada; pero que varían con frecuencia por causas que nos son completamente desconocidas. Audubon ha citado varios casos notables de diferencias en los nidos de una misma especie en los Estados Unidos del Norte y en los del Sur. Se ha preguntado: ¿Por qué, si el instinto es variable, no ha dado a la abeja «la facultad de utilizar algún otro material cuando faltaba la cera»? Pero ¿qué otro material natural pudieron utilizar las abejas? Las abejas quieren trabajar, según he visto, con cera endurecida con bermellón o reblandecida con manteca de cerdo. Andrew Knight observó que sus abejas, en lugar de recoger trabajosamente propóleos, usaban un cemento de cera y trementina, con el que había cubierto árboles descortezados. Recientemente se ha demostrado que las abejas, en lugar de buscar polen, utilizan gustosas una substancia muy diferente: la harina de avena. El temor de un enemigo determinado es ciertamente una cualidad instintiva, como puede verse en los pajarillos que no han salido aún del nido, si bien aumenta por la experiencia y por ver en otros animales el temor del mismo enemigo. Los diferentes animales que habitan en las islas desiertas adquieren lentamente el temor del hombre, como he demostrado en otro lugar; y podemos ver un ejemplo de esto incluso en Inglaterra, en donde todas nuestras aves grandes son más salvajes que las pequeñas, porque las grandes han sido perseguidas por el hombre. Podemos seguramente atribuir a esta causa el que las aves grandes sean más salvajes, pues en las islas deshabitadas las aves grandes no son más tímidas que las pequeñas, y la urraca, tan desconfiada en Inglaterra, es mansa en Noruega, como lo es el grajo de capucha en Egipto.
That the mental qualities of animals of the same kind, born in a state of nature, vary much, could be shown by many facts. Several cases could also be adduced of occasional and strange habits in wild animals, which, if advantageous to the species, might have given rise, through natural selection, to new instincts. But I am well aware that these general statements, without the facts in detail, can produce but a feeble effect on the reader's mind. I can only repeat my assurance, that I do not speak without good evidence. Podría probarse, por numerosos hechos, que varían mucho las cualidades mentales de los animales de la misma especie nacidos en estado natural. Podrían citarse varios casos de costumbres ocasionales y extrañas en animales salvajes, que, si fuesen ventajosas para la especie, podían haber dado origen, mediante selección natural, a nuevos instintos. Pero estoy plenamente convencido de que estas afirmaciones generales, sin los hechos detallados, producirán poquísimo efecto en el ánimo del lector. Puedo sólo repetir mi convicción de que no hablo sin tener buenas pruebas.
INHERITED CHANGES OF HABIT OR INSTINCT IN DOMESTICATED ANIMALS. Cambios hereditarios de costumbres o instintos en los animales domésticos.
The possibility, or even probability, of inherited variations of instinct in a state of nature will be strengthened by briefly considering a few cases under domestication. We shall thus be enabled to see the part which habit and the selection of so-called spontaneous variations have played in modifying the mental qualities of our domestic animals. It is notorious how much domestic animals vary in their mental qualities. With cats, for instance, one naturally takes to catching rats, and another mice, and these tendencies are known to be inherited. One cat, according to Mr. St. John, always brought home game birds, another hares or rabbits, and another hunted on marshy ground and almost nightly caught woodcocks or snipes. A number of curious and authentic instances could be given of various shades of disposition and taste, and likewise of the oddest tricks, associated with certain frames of mind or periods of time. But let us look to the familiar case of the breeds of dogs: it cannot be doubted that young pointers (I have myself seen striking instances) will sometimes point and even back other dogs the very first time that they are taken out; retrieving is certainly in some degree inherited by retrievers; and a tendency to run round, instead of at, a flock of sheep, by shepherd-dogs. I cannot see that these actions, performed without experience by the young, and in nearly the same manner by each individual, performed with eager delight by each breed, and without the end being known--for the young pointer can no more know that he points to aid his master, than the white butterfly knows why she lays her eggs on the leaf of the cabbage--I cannot see that these actions differ essentially from true instincts. If we were to behold one kind of wolf, when young and without any training, as soon as it scented its prey, stand motionless like a statue, and then slowly crawl forward with a peculiar gait; and another kind of wolf rushing round, instead of at, a herd of deer, and driving them to a distant point, we should assuredly call these actions instinctive. Domestic instincts, as they may be called, are certainly far less fixed than natural instincts; but they have been acted on by far less rigorous selection, and have been transmitted for an incomparably shorter period, under less fixed conditions of life. La posibilidad, y aun la probabilidad, de variaciones hereditarias de instinto en estado natural, quedará confirmada considerando brevemente algunos casos de animales domésticos. De este modo podremos ver el papel que la costumbre y la selección de las llamadas variaciones espontáneas han representado en la modificación de las facultades mentales de los animales domésticos. En los gatos, por ejemplo, unos se ponen naturalmente a cazar ratas, y otros ratones; y se sabe que estas tendencias son hereditarias. Un gato, según míster St. John, traía siempre a la casa aves de caza; otro, liebres y conejos, y otro, cazaba en terrenos pantanosos, y cogía casi todas las noches chochas y agachadizas. Podrían citarse algunos ejemplos curiosos y auténticos de diferentes matices en la disposición y gustos, y también de las más extrañas estratagemas, relacionados con ciertas disposiciones mentales o períodos de tiempo, que son hereditarios. Pero consideramos el caso familiar de las razas de perros. Es indudable que los perros de muestra jóvenes -yo mismo he visto un ejemplo notable- algunas veces muestran la caza y hasta hacen retroceder a otros perros la primera vez que se les saca; el cobrar la caza es, seguramente, en cierto grado, hereditario en los retrievers, como lo es en los perros de pastor cierta tendencia a andar alrededor del rebaño de carneros, en vez de echarse a él. No sé ver que estos actos, realizados sin experiencia por los individuos jóvenes, y casi del mismo modo por todos los individuos, realizados con ansioso placer por todas las castas y sin que el fin sea conocido -pues el cachorro del perro de muestra no puede saber que él señala la caza para ayudar a su dueño, mejor de lo que sabe una mariposa de la col por qué pone sus huevos en la hoja de una col-; no sé ver que estos actos difieren esencialmente de los verdaderos instintos. Si viésemos una especie de lobo, que, joven y sin domesticación alguna, tan pronto como oliese su presa permaneciese inmóvil como una estatua y luego lentamente se fuese adelante con un paso particular, y otra especie de lobo que en lugar de echarse a un rebaño de ciervos se precipitase corriendo alrededor de ellos y los empujase hacia un punto distante, seguramente llamaríamos instintivos a estos actos. Los instintos domésticos, como podemos llamarlos, son ciertamente mucho menos fijos que los naturales; pero sobre ellos ha actuado una selección mucho menos rigurosa, y se han transmitido durante un período
How strongly these domestic instincts, habits, and dispositions are inherited, and how curiously they become mingled, is well shown when different breeds of dogs are crossed. Thus it is known that a cross with a bull-dog has affected for many generations the courage and obstinacy of greyhounds; and a cross with a greyhound has given to a whole family of shepherd-dogs a tendency to hunt hares. These domestic instincts, when thus tested by crossing, resemble natural instincts, which in a like manner become curiously blended together, and for a long period exhibit traces of the instincts of either parent: for example, Le Roy describes a dog, whose great-grandfather was a wolf, and this dog showed a trace of its wild parentage only in one way, by not coming in a straight line to his master, when called. Cuando se cruzan diferentes razas de perros se demuestra bien lo tenazmente que se heredan estos instintos, costumbres y disposiciones domésticos, y lo curiosamente que se mezclan. Así, se sabe que un cruzamiento con un bull-dog ha influido, durante muchas generaciones, en el valor y terquedad de unos galgos, y un cruzamiento con un galgo ha dado a toda una familia de perros de ganado una tendencia a cazar liebres. Estos instintos domésticos, comprobados de este modo por cruzamientos, se asemejan a las instintos naturales, que de un modo análogo se entremezclan curiosamente, y durante un largo período manifiestan huellas de los instintos de cada progenitor. Por ejemplo: Le Roy describe un perro cuyo bisabuelo era un lobo, y este perro mostraba un indicio de su parentela salvaje en una sola cosa: el no ir en línea recta a su amo cuando le llamaba.
Domestic instincts are sometimes spoken of as actions which have become inherited solely from long-continued and compulsory habit, but this is not true. No one would ever have thought of teaching, or probably could have taught, the tumbler-pigeon to tumble--an action which, as I have witnessed, is performed by young birds, that have never seen a pigeon tumble. We may believe that some one pigeon showed a slight tendency to this strange habit, and that the long-continued selection of the best individuals in successive generations made tumblers what they now are; and near Glasgow there are house-tumblers, as I hear from Mr. Brent, which cannot fly eighteen inches high without going head over heels. It may be doubted whether any one would have thought of training a dog to point, had not some one dog naturally shown a tendency in this line; and this is known occasionally to happen, as I once saw, in a pure terrier: the act of pointing is probably, as many have thought, only the exaggerated pause of an animal preparing to spring on its prey. When the first tendency to point was once displayed, methodical selection and the inherited effects of compulsory training in each successive generation would soon complete the work; and unconscious selection is still in progress, as each man tries to procure, without intending to improve the breed, dogs which stand and hunt best. On the other hand, habit alone in some cases has sufficed; hardly any animal is more difficult to tame than the young of the wild rabbit; scarcely any animal is tamer than the young of the tame rabbit; but I can hardly suppose that domestic rabbits have often been selected for tameness alone; so that we must attribute at least the greater part of the inherited change from extreme wildness to extreme tameness, to habit and long-continued close confinement. Se ha hablado algunas veces de los instintos domésticos cómo de actos que se han hecho hereditarios, debido solamente a la costumbre impuesta y continuada durante mucho tiempo; pero esto no es cierto. Nadie tuvo que haber ni siquiera pensado en enseñar -ni probablemente pudo haber enseñado- a dar volteretas a la paloma volteadora, acto que realizan, como yo he presenciado, los individuos jóvenes, que nunca han visto dar volteretas a ninguna paloma. Podemos creer que alguna paloma mostró una ligera tendencia a esta extraña costumbre, y que la selección continuada durante mucho tiempo de los mejores individuos en las sucesivas generaciones hizo de las volteadoras lo que son hoy, y, según me dice míster Brent, cerca de Glasgow hay volteadoras caseras, que no pueden volar a una altura de diez y ocho pulgadas sin dar la vuelta. Es dudoso que alguien hubiera pensado en enseñar a un perro a mostrar la caza, si no hubiese habido algún perro que presentase, naturalmente, tendencia en este sentido; y se sabe que esto ocurre accidentalmente, como vi yo una vez en un terrier de pura raza; el hecho de mostrar, es, probablemente, como muchos han pensado, tan sólo la detención exagerada de un animal para saltar sobre su presa. Cuando apareció la primera tendencia a mostrar la selección metódica y los efectos hereditarios del amaestramiento impuesto en cada generación sucesiva, hubieron de completar pronto la obra, y la selección inconsciente continúa todavía cuando cada cual -sin intentar mejorar la casta- se esfuerza en conseguir perros que muestren y cacen mejor. Por otra parte, la costumbre sólo en algunos casos ha sido suficiente; casi ningún otro animal es más difícil de amansar que el gazapo de un conejo de monte, y apenas hay animal más manso que el gazapo del conejo amansado; pero difícilmente puedo suponer que los conejos domésticos hayan sido seleccionados frecuentemente, sólo por mansos, de modo que tenemos que atribuir a la costumbre y al prolongado encierro la mayor parte, por lo menos, del cambio hereditario, desde el extremo salvajismo a la extrema mansedumbre.
Natural instincts are lost under domestication: a remarkable instance of this is seen in those breeds of fowls which very rarely or never become " broody, " that is, never wish to sit on their eggs. Familiarity alone prevents our seeing how largely and how permanently the minds of our domestic animals have been modified. It is scarcely possible to doubt that the love of man has become instinctive in the dog. All wolves, foxes, jackals and species of the cat genus, when kept tame, are most eager to attack poultry, sheep and pigs; and this tendency has been found incurable in dogs which have been brought home as puppies from countries such as Tierra del Fuego and Australia, where the savages do not keep these domestic animals. How rarely, on the other hand, do our civilised dogs, even when quite young, require to be taught not to attack poultry, sheep, and pigs! No doubt they occasionally do make an attack, and are then beaten; and if not cured, they are destroyed; so that habit and some degree of selection have probably concurred in civilising by inheritance our dogs. On the other hand, young chickens have lost wholly by habit, that fear of the dog and cat which no doubt was originally instinctive in them, for I am informed by Captain Hutton that the young chickens of the parent stock, the Gallus bankiva, when reared in India under a hen, are at first excessively wild. So it is with young pheasants reared in England under a hen. It is not that chickens have lost all fear, but fear only of dogs and cats, for if the hen gives the danger chuckle they will run (more especially young turkeys) from under her and conceal themselves in the surrounding grass or thickets; and this is evidently done for the instinctive purpose of allowing, as we see in wild ground-birds, their mother to fly away. But this instinct retained by our chickens has become useless under domestication, for the mother-hen has almost lost by disuse the power of flight. Los instintos naturales se pierden en estado doméstico: un ejemplo notable de esta se ve en las razas de las gallinas, que rarísima vez, o nunca, se vuelven cluecas, o sea, que nunca quieren ponerse sobre sus huevos. Sólo el estar tan familiarizados, nos impide que veamos cuánto y cuán permanentemente se han modificado las facultades mentales de nuestros animales domésticos. Apenas se puede poner en duda que el amor al hombre se ha hecho instintivo en el perro. Los lobos, zorros, chacales y las especies del género de los gatos, cuando se les retiene domesticados sienten ansia de atacar a las aves de corral, ovejas y cerdos, y esta tendencia se ha visto que es irremediable en los perros que han sido importados, cuando cachorros, desde países como la Tierra del Fuego y Australia, donde los salvajes no tienen estos animales domesticados. Por el contrario, qué raro es que haya que enseñar a nuestros perros civilizados, aun siendo muy jóvenes, a que no ataquen a las aves de corral, ovejas y cerdos. Indudablemente alguna vez atacan, y entonces se les pega, y si no se corrigen se les mata; de modo que la costumbre y algún grado de selección han concurrido probablemente a civilizar por herencia a nuestros perros. Por otra parte, los pollitos han perdido, enteramente por costumbre, aquel temor al perro y al gato, que sin duda fue en ellos primitivamente instintivo; pues me informa el capitán Hutton que los pollitos pequeños del tronco primitivo, el Gallus banquiva, cuando se les cría en la India, empollándolos una gallina, son al principio extraordinariamente salvajes. Lo mismo ocurre con los polluelos de los faisanes sacados en Inglaterra con una gallina. No es que los polluelos hayan perdido todo temor, sino solamente el temor a los perros y los gatos, pues si la gallina hace el cloqueo de peligro, se escaparán -especialmente los pollos de pavo- de debajo de ella, y se esconderán entre las hierbas y matorrales próximos; y esto lo hacen evidentemente con el fin instintivo de permitir que su madre escape volando, como vemos en las aves terrícolas salvajes. Pero este instinto conservado por nuestros polluelos se ha hecho inútil en estado doméstico, pues la gallina casi ha perdido, por desuso, la facultad de volar.
Hence, we may conclude that under domestication instincts have been acquired and natural instincts have been lost, partly by habit and partly by man selecting and accumulating, during successive generations, peculiar mental habits and actions, which at first appeared from what we must in our ignorance call an accident. In some cases compulsory habit alone has sufficed to produce inherited mental changes; in other cases compulsory habit has done nothing, and all has been the result of selection, pursued both methodically and unconsciously; but in most cases habit and selection have probably concurred. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que en estado doméstico se han adquirido instintos y se han perdido instintos naturales, en parte por costumbre, y en parte porque el hombre ha seleccionado y acumulado durante las sucesivas generaciones costumbres y actos mentales especiales que aparecieron por vez primera, por lo que, en nuestra ignorancia, tenemos que llamar casualidad. En algunos casos las costumbres impuestas, por si solas, han bastado para producir cambios mentales hereditarios; en otros, las costumbres. impuestas no han hecho nada, y todo ha sido resultado de la selección continuada, tanto metódica como inconsciente; pero en la mayor parte de los casos han concurrido probablemente la costumbre y la selección.
SPECIAL INSTINCTS. Instintos especiales.
We shall, perhaps, best understand how instincts in a state of nature have become modified by selection by considering a few cases. I will select only three, namely, the instinct which leads the cuckoo to lay her eggs in other birds' nests; the slave-making instinct of certain ants; and the cell-making power of the hive-bee: these two latter instincts have generally and justly been ranked by naturalists as the most wonderful of all known instincts. Quizá, considerando algunos casos, comprenderemos mejor cómo los instintos en estado natural han llegado a modificarse por selección. Elegirá sólo tres, a saber: el instinto que lleva al cuclillo a poner sus huevos en nidos de otras aves, el instinto que tienen ciertas hormigas a procurarse esclavas y la facultad de hacer celdillas que tiene la abeja común. Estos dos últimos instintos han sido considerados, justa y generalmente, por los naturalistas como los más maravillosos de todos los conocidos.
INSTINCTS OF THE CUCKOO. Instintos del cuclillo.
It is supposed by some naturalists that the more immediate cause of the instinct of the cuckoo is that she lays her eggs, not daily, but at intervals of two or three days; so that, if she were to make her own nest and sit on her own eggs, those first laid would have to be left for some time unincubated or there would be eggs and young birds of different ages in the same nest. If this were the case the process of laying and hatching might be inconveniently long, more especially as she migrates at a very early period; and the first hatched young would probably have to be fed by the male alone. But the American cuckoo is in this predicament, for she makes her own nest and has eggs and young successively hatched, all at the same time. It has been both asserted and denied that the American cuckoo occasionally lays her eggs in other birds' nests; but I have lately heard from Dr. Merrill, of Iowa, that he once found in Illinois a young cuckoo, together with a young jay in the nest of a blue jay (Garrulus cristatus); and as both were nearly full feathered, there could be no mistake in their identification. I could also give several instances of various birds which have been known occasionally to lay their eggs in other birds' nests. Now let us suppose that the ancient progenitor of our European cuckoo had the habits of the American cuckoo, and that she occasionally laid an egg in another bird's nest. If the old bird profited by this occasional habit through being enabled to emigrate earlier or through any other cause; or if the young were made more vigorous by advantage being taken of the mistaken instinct of another species than when reared by their own mother, encumbered as she could hardly fail to be by having eggs and young of different ages at the same time, then the old birds or the fostered young would gain an advantage. And analogy would lead us to believe that the young thus reared would be apt to follow by inheritance the occasional and aberrant habit of their mother, and in their turn would be apt to lay their eggs in other birds' nests, and thus be more successful in rearing their young. By a continued process of this nature, I believe that the strange instinct of our cuckoo has been generated. It has, also recently been ascertained on sufficient evidence, by Adolf Muller, that the cuckoo occasionally lays her eggs on the bare ground, sits on them and feeds her young. This rare event is probably a case of reversion to the long-lost, aboriginal instinct of nidification. -Suponen algunos naturalistas que la causa más inmediata del instinto del cuclillo es que no pone sus huevos diariamente, sino con intervalos de dos o tres días, de modo que, si tuviese que hacer su nido e incubar sus propios huevos, los primeramente puestos quedarían durante algún tiempo sin ser incubados, o tendría que haber huevos y pajarillos de diferente tiempo en el mismo nido. Si así fuese, el proceso de puesta e incubación sería excesivamente largo, especialmente porque la hembra emigra muy pronto, y los pajarillos recién salidos del huevo tendrían probablemente que ser alimentados por el macho solo. Pero el cuclillo de América está en estas circunstancias, pues la hembra hace su propio nido y tiene a un mismo tiempo huevos y pajarillos nacidos sucesivamente. Se ha afirmado y se ha negado que el cuclillo americano pone accidentalmente sus huevos en nidos de otros pájaros; pero el doctor Merrell, de Iowa, me ha dicho recientemente que una vez, en Illinois, encontró en el nido de un arrendajo azul (Garrulus cristatus) un cuclillo pequeño junto con un arrendajo pequeño, y como ambos tenían ya casi toda la pluma, no pudo haber error en su identificación. Podría citar algunos ejemplos de diferentes pájaros de los que se sabe que alguna vez ponen sus huevos en los nidos de otros pájaros. Supongamos ahora que un remoto antepasado de nuestro cuclillo europeo tuvo las costumbres del cuclillo americano, y que la hembra a veces ponía algún huevo en el nido de otra ave. Si el ave antigua obtuvo algún provecho por esta costumbre accidental, por serle posible emigrar más pronto, o por alguna otra causa, o si los pequeñuelos, por haber sacado provecho del engañado instinto de otra especie, resultaron más vigorosos que cuando los cuidaba su propia madre, abrumada, como apenas podía dejar de estarlo teniendo huevos y pequeñuelos de diferentes edades a un mismo tiempo, entonces los pájaros adultos y los pequeñuelos obtendrían ventajas. Y la analogía nos llevaría a creer que las crías sacadas de este modo serían aptas para seguir, por herencia, la costumbre accidental y aberrante de su madre, y, a su vez, tenderían a poner sus huevos en nidos de otras aves y a tener, de este modo, mejor éxito en la cría de sus pequeños. Mediante un largo proceso de esta naturaleza, creo yo que se ha producido el instinto de nuestro cuclillo. También se ha afirmado recientemente, con pruebas suficientes, por Adolf Müller, que el cuclillo pone a veces sus huevos sobre el suelo desnudo, los incuba y alimenta sus pequeños. Este hecho extraordinario es probablemente un caso de reversión al primitivo instinto de nidificación, perdido desde hace mucho tiempo.
It has been objected that I have not noticed other related instincts and adaptations of structure in the cuckoo, which are spoken of as necessarily co-ordinated. But in all cases, speculation on an instinct known to us only in a single species, is useless, for we have hitherto had no facts to guide us. Until recently the instincts of the European and of the non- parasitic American cuckoo alone were known; now, owing to Mr. Ramsay's observations, we have learned something about three Australian species, which lay their eggs in other birds' nests. The chief points to be referred to are three: first, that the common cuckoo, with rare exceptions, lays only one egg in a nest, so that the large and voracious young bird receives ample food. Secondly, that the eggs are remarkably small, not exceeding those of the skylark--a bird about one-fourth as large as the cuckoo. That the small size of the egg is a real case of adaptation we may infer from the fact of the mon-parasitic American cuckoo laying full-sized eggs. Thirdly, that the young cuckoo, soon after birth, has the instinct, the strength and a properly shaped back for ejecting its foster- brothers, which then perish from cold and hunger. This has been boldly called a beneficent arrangement, in order that the young cuckoo may get sufficient food, and that its foster-brothers may perish before they had acquired much feeling! Se ha propuesto la objeción de que yo no he hecho mención de otros instintos y adaptaciones de estructura correlativos en el cuclillo, de los que se ha dicho que están necesariamente coordinados. Pero, en todo caso, es inútil el hacer teorías sobre un instinto que nos es conocido tan sólo en una sola especie, pues hasta ahora no tenemos hechos que nos guíen. Hasta hace poco tiempo sólo se conocían los instintos del cuclillo europeo y del cuclillo americano, que no es parásito; actualmente, debido a las observaciones de míster Ramsay, hemos sabido algo sobre tres especies australianas que ponen sus huevos en nidos de otras aves. Los puntos principales que hay que indicar son tres: primero, que el cuclillo común, con raras excepciones, pone un solo huevo en un nido, de modo que el ave joven, grande y voraz, recibe abundantemente alimento. Segundo, que los huevos son notablemente pequeños, no mayores que los de la alondra, ave cuyo tamaño es aproximadamente como una cuarta parte del de un cuclillo; y podemos deducir que este pequeño tamaño del huevo es un caso real de adaptación, del hecho de que el cuclillo americano, que no es parásito, pone huevos del tamaño normal. Tercero, que el cuclillo en cuanto nace tiene el instinto, la fuerza y el dorso especialmente conformado para desalojar a sus hermanos adoptivos, que entonces, por consiguiente, mueren de frío y hambre. Esto ha sido audazmente llamado una disposición benéfica para que el cuclillo joven pueda conseguir comida suficiente, y que sus hermanos adoptivos perezcan antes de que hayan adquirido mucha sensibilidad.
Turning now to the Australian species: though these birds generally lay only one egg in a nest, it is not rare to find two and even three eggs in the same nest. In the bronze cuckoo the eggs vary greatly in size, from eight to ten lines in length. Now, if it had been of an advantage to this species to have laid eggs even smaller than those now laid, so as to have deceived certain foster-parents, or, as is more probable, to have been hatched within a shorter period (for it is asserted that there is a relation between the size of eggs and the period of their incubation), then there is no difficulty in believing that a race or species might have been formed which would have laid smaller and smaller eggs; for these would have been more safely hatched and reared. Mr. Ramsay remarks that two of the Australian cuckoos, when they lay their eggs in an open nest, manifest a decided preference for nests containing eggs similar in colour to their own. The European species apparently manifests some tendency towards a similar instinct, but not rarely departs from it, as is shown by her laying her dull and pale-coloured eggs in the nest of the hedge-warbler with bright greenish-blue eggs. Had our cuckoo invariably displayed the above instinct, it would assuredly have been added to those which it is assumed must all have been acquired together. The eggs of the Australian bronze cuckoo vary, according to Mr. Ramsay, to an extraordinary degree in colour; so that in this respect, as well as in size, natural selection might have secured and fixed any advantageous variation. Volviendo ahora a las especies australianas, aun cuando estas aves ponen en un nido generalmente un solo huevo, no es raro encontrar dos y hasta tres huevos en el mismo nido. En el cuclillo bronceado los huevos varían mucho de tamaño, siendo su longitud de ocho a diez líneas. Ahora bien; si hubiese sido ventajoso a esta especie el haber puesto huevos todavía menores que actualmente, de modo que hubiesen engañado a ciertos padres adoptivos, o lo que es más probable, se hubiesen desarrollado en menos tiempo -pues se asegura que existe relación entre el tamaño de los huevos y la duración de su incubación-, en este caso no hay dificultad en creer que pudo haberse formado una raza o especie que hubiese puesto huevos cada vez menores, pues éstos habrían sido incubados y logrados con más seguridad. Hace observar míster Ramsay que dos de los cuclillos australianos, cuando ponen sus huevos en un nido abierto, manifiestan preferencia por nidos que contengan huevos de color próximo al de los suyos. La especie europea parece manifestar cierta tendencia a un instinto semejante; pero no es raro que se aparte de él, como lo demuestra al poner sus huevos mates de color pálido en el nido de la curruca de invierno, que tiene los huevos brillantes de color azul verdoso. Si nuestro cuclillo hubiera desplegado invariablemente el instinto antedicho, éste se habría seguramente agregado a los instintos que se pretende que tienen que haber sido adquiridos todos juntos. Los huevos del cuclillo bronceado de Australia, según míster Ramsay, varían muchísimo de color, de modo que, en este particular, lo mismo que en el tamaño, la selección natural pudo haber asegurado y fijado alguna variación ventajosa.
In the case of the European cuckoo, the offspring of the foster-parents are commonly ejected from the nest within three days after the cuckoo is hatched; and as the latter at this age is in a most helpless condition, Mr. Gould was formerly inclined to believe that the act of ejection was performed by the foster-parents themselves. But he has now received a trustworthy account of a young cuckoo which was actually seen, while still blind and not able even to hold up its own head, in the act of ejecting its foster-brothers. One of these was replaced in the nest by the observer, and was again thrown out. With respect to the means by which this strange and odious instinct was acquired, if it were of great importance for the young cuckoo, as is probably the case, to receive as much food as possible soon after birth, I can see no special difficulty in its having gradually acquired, during successive generations, the blind desire, the strength, and structure necessary for the work of ejection; for those cuckoos which had such habits and structure best developed would be the most securely reared. The first step towards the acquisition of the proper instinct might have been mere unintentional restlessness on the part of the young bird, when somewhat advanced in age and strength; the habit having been afterwards improved, and transmitted to an earlier age. I can see no more difficulty in this than in the unhatched young of other birds acquiring the instinct to break through their own shells; or than in young snakes acquiring in their upper jaws, as Owen has remarked, a transitory sharp tooth for cutting through the tough egg-shell. For if each part is liable to individual variations at all ages, and the variations tend to be inherited at a corresponding or earlier age--propositions which cannot be disputed--then the instincts and structure of the young could be slowly modified as surely as those of the adult; and both cases must stand or fall together with the whole theory of natural selection. En el caso del cuclillo europeo, los hijos de los padres adoptivos son, por lo común, arrojados del nido a los tres días de haber salido el cuclillo del huevo, y como el cuclillo a esta edad se encuentra en un estado en que no puede valerse, míster Gould se inclinó primero a creer que el acto de la expulsión era ejecutado por los mismos padres nutricios; pero ahora ha recibido un informe fidedigno de que un cuclillo, todavía ciego e incapaz hasta de levantar su propia cabeza, fue positivamente visto en el acto de arrojar a sus hermanos adoptivos. El observador volvió a colocar en el nido uno de éstos, y fue arrojado de nuevo. Respecto de los medios por los que fue adquirido este extraño y odioso instinto, si fue de gran importancia para el joven cuclillo, como lo fue probablemente el recibir tanta comida como sea posible en seguida de su nacimiento, no sé ver especial dificultad en que el cuclillo, durante las sucesivas generaciones, haya adquirido gradualmente el deseo ciego, la fuerza y la estructura necesarias para el trabajo de expulsión, pues aquellos cuclillos jóvenes que tuviesen más desarrollada tal costumbre y conformación serían los que se criarían con más seguridad. El primer paso hacia la adquisición de este instinto pudo haber sido la simple inquietud involuntaria por parte del joven cuclillo, ya un poco adelantado en edad y fuerza, habiéndose después perfeccionado y transmitido esta costumbre a una edad más temprana. No sé ver en esto mayor dificultad que en que los polluelos de otras aves, antes de salir del huevo, adquirieran el instinto de romper su propio cascarón, o en que en las culebras pequeñas, como lo ha señalado Owen, se forme en las mandíbulas superiores un diente agudo transitorio para cortar la cubierta apergaminada del huevo; pues si cada parte es susceptible de variaciones individuales en todas las edades, y las variaciones tienden a ser heredadas a la edad correspondiente o antes -hechos que son indiscutibles-, los instintos y la conformación del individuo joven pudieron modificarse lentamente, lo mismo que los del adulto, y ambas hipótesis tienen que sostenerse o caer junto con toda la teoría de la selección natural.
Some species of Molothrus, a widely distinct genus of American birds, allied to our starlings, have parasitic habits like those of the cuckoo; and the species present an interesting gradation in the perfection of their instincts. The sexes of Molothrus badius are stated by an excellent observer, Mr. Hudson, sometimes to live promiscuously together in flocks, and sometimes to pair. They either build a nest of their own or seize on one belonging to some other bird, occasionally throwing out the nestlings of the stranger. They either lay their eggs in the nest thus appropriated, or oddly enough build one for themselves on the top of it. They usually sit on their own eggs and rear their own young; but Mr. Hudson says it is probable that they are occasionally parasitic, for he has seen the young of this species following old birds of a distinct kind and clamouring to be fed by them. The parasitic habits of another species of Molothrus, the M. bonariensis, are much more highly developed than those of the last, but are still far from perfect. This bird, as far as it is known, invariably lays its eggs in the nests of strangers; but it is remarkable that several together sometimes commence to build an irregular untidy nest of their own, placed in singular ill-adapted situations, as on the leaves of a large thistle. They never, however, as far as Mr. Hudson has ascertained, complete a nest for themselves. They often lay so many eggs--from fifteen to twenty--in the same foster-nest, that few or none can possibly be hatched. They have, moreover, the extraordinary habit of pecking holes in the eggs, whether of their own species or of their foster parents, which they find in the appropriated nests. They drop also many eggs on the bare ground, which are thus wasted. A third species, the M. pecoris of North America, has acquired instincts as perfect as those of the cuckoo, for it never lays more than one egg in a foster-nest, so that the young bird is securely reared. Mr. Hudson is a strong disbeliever in evolution, but he appears to have been so much struck by the imperfect instincts of the Molothrus bonariensis that he quotes my words, and asks, " Must we consider these habits, not as especially endowed or created instincts, but as small consequences of one general law, namely, transition? " Algunas especies de Molothrus, género muy característico de aves en América, afín a nuestros estorninos, tienen costumbres parásitas como las del cuclillo, y las especies presentan una interesante gradación en la perfección de sus instintos. Míster Hudson, excelente observador, ha comprobado que los machos y hembras de Molothrus badius viven a veces en bandadas, reunidos en promiscuidad, y otras veces forman parejas. Unas veces construyen nido propio, otras se apoderan de uno perteneciente a alguna otra ave, a veces arrojando los pajarillos del extraño. Unas veces ponen sus huevos en el nido que se han apropiado de esta manera o, lo que es bastante extraño, construyen uno para ellos encima de aquél. Comúnmente empollan sus propios huevos y crían sus propios hijos; pero míster Hudson dice que es probable que sean accidentalmente parásitos, pues ha visto a los pequeñuelos de esta especie siguiendo a aves adultas de otra y gritando para que los alimentasen. Las costumbres parásitas de otra especie de Molothrus, el M. bonariensis, están bastante más desarrolladas que las de aquél, pero distan mucho de ser perfectas. Esta ave, según lo que de ella se sabe, pone invariablemente sus huevos en nidos de extraños; pero es notable que a veces varias, juntas, empiezan por sí mismas a construir un nido irregular y mal acondicionado, colocado en sitios singularmente inadecuados, tales como en las hojas de un gran cardo. Sin embargo, según lo que ha averiguado míster Hudson, nunca terminan un nido para sí mismas. Con frecuencia ponen tantos huevos -de quince a veinte- en el mismo nido adoptivo, que pocos o ninguno podrán dar pequeñuelos. Tienen además la extraordinaria costumbre de agujerear picoteando los huevos, tanto los de su propia especie como los de los padres nutricios, que encuentran en los nidos que se han apropiado. Ponen también muchos huevos en el suelo desnudo, los cuales quedan de este modo inútiles. Una tercera especie, el M. pecoris de América del Norte, ha adquirido instintos tan perfectos como los del cuclillo, pues nunca pone más de un huevo en el nido adoptivo, de modo que el pajarillo se cría seguramente. Míster Hudson es tenazmente incrédulo en la evolución; pero parece haber sido tan impresionado por los instintos imperfectos del Molothrus bonariensis, que cita mis palabras y pregunta: «¿Hemos de considerar estas costumbres no como instintos especialmente fundados o creados, sino como pequeñas
Various birds, as has already been remarked, occasionally lay their eggs in the nests of other birds. This habit is not very uncommon with the Gallinaceae, and throws some light on the singular instinct of the ostrich. In this family several hen birds unite and lay first a few eggs in one nest and then in another; and these are hatched by the males. This instinct may probably be accounted for by the fact of the hens laying a large number of eggs, but, as with the cuckoo, at intervals of two or three days. The instinct, however, of the American ostrich, as in the case of the Molothrus bonariensis, has not as yet been perfected; for a surprising number of eggs lie strewed over the plains, so that in one day's hunting I picked up no less than twenty lost and wasted eggs. Diferentes aves, como se ha hecho ya observar, ponen a veces sus huevos en los nidos de otras. Esta costumbre no es muy rara en las gallináceas, y da alguna luz acerca del singular instinto de los avestruces. En esta familia se reúnen varias hembras, y ponen primero un corto número de huevos en un nido y después en otro, y estos huevos son incubados por los machos. Este instinto puede explicarse probablemente por el hecho de que los avestruces hembras ponen un gran número de huevos, pero con intervalo de dos o tres días, lo mismo que, el cuclillo. Sin embargo, el instinto del avestruz de América, lo mismo que en el caso del Molothrus bonariensis, todavía no se ha perfeccionado, pues un número sorprendente de huevos quedan desparramados por las llanuras, hasta el punto que en un solo día de caza recogí no menos de veinte huevos perdidos e inutilizados.
Many bees are parasitic, and regularly lay their eggs in the nests of other kinds of bees. This case is more remarkable than that of the cuckoo; for these bees have not only had their instincts but their structure modified in accordance with their parasitic habits; for they do not possess the pollen-collecting apparatus which would have been indispensable if they had stored up food for their own young. Some species of Sphegidae (wasp-like insects) are likewise parasitic; and M. Fabre has lately shown good reason for believing that, although the Tachytes nigra generally makes its own burrow and stores it with paralysed prey for its own larvae, yet that, when this insect finds a burrow already made and stored by another sphex, it takes advantage of the prize, and becomes for the occasion parasitic. In this case, as with that of the Molothrus or cuckoo, I can see no difficulty in natural selection making an occasional habit permanent, if of advantage to the species, and if the insect whose nest and stored food are feloniously appropriated, be not thus exterminated. Muchos himenópteros son parásitos, y ponen regularmente sus huevos en nidos de otras especies de himenópteros. Este caso es más notable que el del cuclillo, pues en estos himenópteros se han modificado no sólo sus instintos, sino también su conformación en relación con sus costumbres parásitas, pues no poseen el aparato colector del polen, que hubiera sido indispensable si recogiesen comida para sus propias crías. Algunas especies de esfégidos -insectos que parecen avispas- son también parásitos, y monsieur Fabre, recientemente, ha señalado motivos fundados para creer que, aun cuando el Tachytes nigra generalmente hace su propio agujero y lo aprovisiona con presas paralizadas para sus propias larvas, a pesar de esto, cuando este insecto encuentra un agujero ya hecho y aprovisionado por otro esfégido, se aprovecha de la ventaja y se hace accidentalmente parásito. En este caso, como en el del Molothrus o en el del cuclillo, no sé ver dificultad alguna en que la selección natural haga permanente una costumbre accidental, si es ventajosa para la especie, y si no es exterminado de este modo el insecto cuyo nido y provisión de comida se apropia traidoramente.
SLAVE-MAKING INSTINCT. Instinto esclavista.
This remarkable instinct was first discovered in the Formica (Polyerges) rufescens by Pierre Huber, a better observer even than his celebrated father. This ant is absolutely dependent on its slaves; without their aid, the species would certainly become extinct in a single year. The males and fertile females do no work of any kind, and the workers or sterile females, though most energetic and courageous in capturing slaves, do no other work. They are incapable of making their own nests, or of feeding their own larvae. When the old nest is found inconvenient, and they have to migrate, it is the slaves which determine the migration, and actually carry their masters in their jaws. So utterly helpless are the masters, that when Huber shut up thirty of them without a slave, but with plenty of the food which they like best, and with their larvae and pupae to stimulate them to work, they did nothing; they could not even feed themselves, and many perished of hunger. Huber then introduced a single slave (F. fusca), and she instantly set to work, fed and saved the survivors; made some cells and tended the larvae, and put all to rights. What can be more extraordinary than these well-ascertained facts? If we had not known of any other slave-making ant, it would have been hopeless to speculate how so wonderful an instinct could have been perfected. -Este notable instinto fue descubierto por vez primera en la Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, observador mejor aún que su famoso padre. Esta hormiga depende en absoluto de sus esclavas: sin su ayuda la especie se extinguiría seguramente en un solo año. Los machos y las hembras fecundas no hacen trabajo de ninguna clase, y las obreras, o hembras estériles, aunque sumamente enérgicas y valerosas al apresar esclavas, no hacen ningún otro trabajo; son incapaces de construir sus propios nidos y de alimentar sus propias larvas. Cuando el nido viejo resulta incómodo y tienen que emigrar, son las esclavas las que determinan la emigración y llevan positivamente en sus mandíbulas a sus amas. Tan por completo incapaces de valerse son las amas, que, cuando Huber encerró treinta de ellas sin ninguna esclava, pero con abundancia de la comida que más les gusta, y con sus propias larvas y ninfas para estimularlas a trabajar, no hicieron nada; no pudieron ni siquiera alimentarse a sí mismas, y muchas murieron de hambre. Entonces introdujo Huber una sola esclava (F. fusca), y ésta inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a las supervivientes, hizo algunas celdas y cuidó de las larvas, y lo puso todo en orden. ¿Qué puede haber más extraordinario que estos hechos certísimos? Si no hubiésemos sabido de ninguna otra hormiga esclavista, habría sido desesperanzado el meditar acerca de cómo un instinto tan maravilloso pudo haber llegado a esta perfección.
Another species, Formica sanguinea, was likewise first discovered by P. Huber to be a slave-making ant. This species is found in the southern parts of England, and its habits have been attended to by Mr. F. Smith, of the British Museum, to whom I am much indebted for information on this and other subjects. Although fully trusting to the statements of Huber and Mr. Smith, I tried to approach the subject in a sceptical frame of mind, as any one may well be excused for doubting the existence of so extraordinary an instinct as that of making slaves. Hence, I will give the observations which I made in some little detail. I opened fourteen nests of F. sanguinea, and found a few slaves in all. Males and fertile females of the slave-species (F. fusca) are found only in their own proper communities, and have never been observed in the nests of F. sanguinea. The slaves are black and not above half the size of their red masters, so that the contrast in their appearance is great. When the nest is slightly disturbed, the slaves occasionally come out, and like their masters are much agitated and defend the nest: when the nest is much disturbed, and the larvae and pupae are exposed, the slaves work energetically together with their masters in carrying them away to a place of safety. Hence, it is clear that the slaves feel quite at home. During the months of June and July, on three successive years, I watched for many hours several nests in Surrey and Sussex, and never saw a slave either leave or enter a nest. As, during these months, the slaves are very few in number, I thought that they might behave differently when more numerous; but Mr. Smith informs me that he has watched the nests at various hours during May, June and August, both in Surrey and Hampshire, and has never seen the slaves, though present in large numbers in August, either leave or enter the nest. Hence, he considers them as strictly household slaves. The masters, on the other hand, may be constantly seen bringing in materials for the nest, and food of all kinds. During the year 1860, however, in the month of July, I came across a community with an unusually large stock of slaves, and I observed a few slaves mingled with their masters leaving the nest, and marching along the same road to a tall Scotch-fir tree, twenty-five yards distant, which they ascended together, probably in search of aphides or cocci. According to Huber, who had ample opportunities for observation, the slaves in Switzerland habitually work with their masters in making the nest, and they alone open and close the doors in the morning and evening; and, as Huber expressly states, their principal office is to search for aphides. This difference in the usual habits of the masters and slaves in the two countries, probably depends merely on the slaves being captured in greater numbers in Switzerland than in England. Huber descubrió también, por vez primera, que otra especie, Formica sanguinea, era hormiga esclavista. Esta especie se encuentra en las regiones meridionales de Inglaterra, y sus costumbres han sido objeto de estudio por míster J. Smith, del British Museum, a quien estoy muy obligado por sus indicaciones sobre éste y otros asuntos. Aunque dando crédito completo a las afirmaciones de Huber y de míster Smith, procuré llegar a este asunto con una disposición mental escéptica, pues a cualquiera puede muy bien excusársele de que dude de la existencia de un instinto tan extraordinario como el de tener esclavas. Por consiguiente, daré con algún detalle las observaciones que hice. Abrí catorce hormigueros de F. sanguinea, y en todos encontré algunas esclavas. Los machos y las hembras fecundas de la especie esclava (F. fusca) se encuentran sólo en sus propias comunidades, y nunca han sido observados en los hormigueros de F. sanguinea. Las esclavas son negras, y su tamaño no mayor de la mitad del de sus amas, que son rojas, de modo que el contraste de aspecto es grande. Si se inquieta algo el hormiguero, las esclavas salen de vez en cuando y, lo mismo que sus amas, se muestran muy agitadas y defienden el hormiguero; si se perturba mucho el hormiguero y las larvas y ninfas quedan expuestas, las esclavas trabajan enérgicamente, junto con sus amas, en transportarlas a un lugar seguro; por lo tanto, es evidente que las esclavas se encuentran completamente como en su casa. En los meses de junio y julio, en tres años sucesivos, observé durante muchas horas varios hormigueros en Surrey y Sussex, y nunca vi a ninguna esclava entrar o salir del hormiguero. Como en estos meses las esclavas son en cortísimo número, pensé que debían conducirse de modo diferente cuando fuesen más numerosas; pero míster Smith me informa que ha observado los hormigueros a diferentes horas en mayo, junio y agosto, tanto en Surrey como en Hampshire, y, a pesar de existir en gran número en agosto, nunca ha visto a las esclavas entrar o salir del hormiguero; y, por consiguiente, las considera como esclavas exclusivamente domésticas. A las amas, por el contrario, se les puede ver constantemente llevando materiales para el hormiguero y comidas de todas clases. Durante el año 1860, sin embargo, en el mes de julio, tropecé con un hormiguero con una provisión extraordinaria de esclavas, y observé algunas de ellas que, unidas con sus amas, abandonaban el hormiguero y marchaban, por el mismo camino, hacia un gran pino silvestre, distante veinticinco yardas, al que subieron juntas, probablemente, en busca de pulgones o cóccidos. Según Huber, qué tuvo muchas ocasiones para la observación, las esclavas, en Suiza, trabajan habitualmente con sus amos en hacer el hormiguero; pero ellas solas abren y cierran las puertas por la mañana y la noche, y, como Huber afirma expresamente, su principal oficio es buscar pulgones. Esta diferencia en las costumbres ordinarias de las amas y de las esclavas, en los dos países, probablemente depende sólo de que las esclavas son capturadas en mayor número en Suiza que en Inglaterra.
One day I fortunately witnessed a migration of F. sanguinea from one nest to another, and it was a most interesting spectacle to behold the masters carefully carrying their slaves in their jaws instead of being carried by them, as in the case of F. rufescens. Another day my attention was struck by about a score of the slave-makers haunting the same spot, and evidently not in search of food; they approached and were vigorously repulsed by an independent community of the slave species (F. fusca); sometimes as many as three of these ants clinging to the legs of the slave-making F. sanguinea. The latter ruthlessly killed their small opponents and carried their dead bodies as food to their nest, twenty-nine yards distant; but they were prevented from getting any pupae to rear as slaves. I then dug up a small parcel of the pupae of F. fusca from another nest, and put them down on a bare spot near the place of combat; they were eagerly seized and carried off by the tyrants, who perhaps fancied that, after all, they had been victorious in their late combat. Un día, afortunadamente, fui testigo de una emigración de F. sanguinea de un hormiguero a otro, y era un espectáculo interesantísimo el ver las amas llevando cuidadosamente a sus esclavas en las mandíbulas, en vez de ser llevadas por ellas, como en el caso de F. rufescens. Otro día llamó mi atención una veintena aproximadamente de hormigas esclavistas rondando por el mismo sitio, y evidentemente no en busca de comida; se acercaron, y fueron vigorosamente rechazadas por una colonia independiente de la especie esclava (F. fusca); a veces, hasta tres de estas hormigas se agarraban a las patas de la especie esclavista F. sanguinea. Esta última mataba cruelmente a sus pequeñas adversarias, cuyos cuerpos muertos llevaba como comida a su hormiguero, distante veintinueve yardas; pero les fue impedido el conseguir ninguna ninfa para criarla como esclava. Entonces desenterré algunas ninfas de F. fusca de otro hormiguero, y las puse en un sitio despejado, cerca del lugar del combate, y fueron cogidas ansiosamente y arrastradas por las tiranas, que quizá se imaginaron que después de todo habían quedado victoriosos en su último combate.
At the same time I laid on the same place a small parcel of the pupae of another species, F. flava, with a few of these little yellow ants still clinging to the fragments of their nest. This species is sometimes, though rarely, made into slaves, as has been described by Mr. Smith. Although so small a species, it is very courageous, and I have seen it ferociously attack other ants. In one instance I found to my surprise an independent community of F. flava under a stone beneath a nest of the slave-making F. sanguinea; and when I had accidentally disturbed both nests, the little ants attacked their big neighbours with surprising courage. Now I was curious to ascertain whether F. sanguinea could distinguish the pupae of F. fusca, which they habitually make into slaves, from those of the little and furious F. flava, which they rarely capture, and it was evident that they did at once distinguish them; for we have seen that they eagerly and instantly seized the pupae of F. fusca, whereas they were much terrified when they came across the pupae, or even the earth from the nest, of F. flava, and quickly ran away; but in about a quarter of an hour, shortly after all the little yellow ants had crawled away, they took heart and carried off the pupae. Al mismo tiempo dejé en el mismo lugar unas cuantas ninfas de otra especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas hormigas amarillas adheridas todavía a fragmentos de su hormiguero. Esta especie, algunas veces, aunque raras, es reducida a esclavitud, según ha sido descrito por míster Smith. A pesar de ser una especie tan pequeña, es muy valiente, y la he visto atacando ferozmente a otras hormigas. En un caso encontré, con sorpresa, una colonia independiente de F. flava bajo una piedra, debajo de un hormiguero de la F. sanguinea, que es esclavista, y habiendo perturbado accidentalmente ambos hormigueros, las hormigas pequeñas atacaron a sus corpulentas vecinas con sorprendente valor. Ahora bien; tenía yo curiosidad de averiguar si las F. sanguinea podían distinguir las ninfas de F. fusca, que habitualmente reducen a esclavitud, de las de la pequeña y furiosa F. flava, que rara vez capturan, y resultó evidente que podía distinguirlas inmediatamente; pues vimos que, ansiosas, cogían inmediatamente a las ninfas de F. fusca, mientras que se aterrorizaban al encontrarse con las ninfas y hasta con la tierra del hormiguero de F. flava, y se escapaban rápidamente; si bien, al cabo de un cuarto de hora aproximadamente, poco después que todas las hormiguitas amarillas se habían retirado, cobraron ánimo y se llevaron las ninfas.
One evening I visited another community of F. sanguinea, and found a number of these ants returning home and entering their nests, carrying the dead bodies of F. fusca (showing that it was not a migration) and numerous pupae. I traced a long file of ants burdened with booty, for about forty yards back, to a very thick clump of heath, whence I saw the last individual of F. sanguinea emerge, carrying a pupa; but I was not able to find the desolated nest in the thick heath. The nest, however, must have been close at hand, for two or three individuals of F. fusca were rushing about in the greatest agitation, and one was perched motionless with its own pupa in its mouth on the top of a spray of heath, an image of despair over its ravaged home. Una tarde visité otra colonia de F. sanguinea, y encontré un gran número de estas hormigas que volvían y entraban en su hormiguero llevando los cuerpos muertos de F. fusca -lo que demostraba que no era esto una emigración- y numerosas ninfas. Fui siguiendo, unas cuarenta yardas, una larga fila de hormigas cargadas de botín, hasta llegar a un matorral densísimo de brezos, de donde vi salir el último individuo de F. sanguinea llevando una ninfa; pero no pude encontrar el devastado hormiguero en el tupido brezal. El hormiguero, sin embargo, debía estar muy cerca, pues dos o tres individuos de F. fusca se movían con la mayor agitación, y uno estaba colgado, sin movimiento, al extremo de una ramita de brezo, con una ninfa de su misma especie en la boca; una imagen de la desesperación sobra el hogar saqueado.
Such are the facts, though they did not need confirmation by me, in regard to the wonderful instinct of making slaves. Let it be observed what a contrast the instinctive habits of F. sanguinea present with those of the continental F. rufescens. The latter does not build its own nest, does not determine its own migrations, does not collect food for itself or its young, and cannot even feed itself: it is absolutely dependent on its numerous slaves. Formica sanguinea, on the other hand, possesses much fewer slaves, and in the early part of the summer extremely few. The masters determine when and where a new nest shall be formed, and when they migrate, the masters carry the slaves. Both in Switzerland and England the slaves seem to have the exclusive care of the larvae, and the masters alone go on slave-making expeditions. In Switzerland the slaves and masters work together, making and bringing materials for the nest: both, but chiefly the slaves, tend and milk as it may be called, their aphides; and thus both collect food for the community. In England the masters alone usually leave the nest to collect building materials and food for themselves, their slaves and larvae. So that the masters in this country receive much less service from their slaves than they do in Switzerland. Tales son los hechos -aun cuando no necesitaban, mi confirmación- que se refieren al maravilloso instinto de esclavismo. Obsérvese qué contraste ofrecen las costumbres instintivas de F. sanguinea con las de F. rufescens, que vive en el continente. Esta última no construye su propio hormiguero, ni determina sus propias emigraciones, ni recolecta comida para sí misma ni para sus crías, y ni siquiera puede alimentarse; depende en absoluto de sus numerosas esclavas; F. sanguinea, por el contrario, posee muchas menos esclavas, y en la primera parte del verano sumamente pocas; las amas determinan cuándo y dónde se ha de formar un nuevo hormiguero, y cuando emigran, las amas llevan las esclavas. Tanto en Suiza como en Inglaterra, las esclavas parecen tener el cuidado exclusivo de las larvas, y las amas van solas en las expediciones para coger esclavas. En Suiza, esclavas y amas trabajan juntas haciendo el hormiguero y llevando materiales para él; unas y otras, pero principalmente las esclavas, cuidan y ordeñan -como pudiera decirse- sus pulgones, y de este modo unas y otras recogen comida para la comunidad. En Inglaterra, sólo las amas abandonan ordinariamente el hormiguero para recoger materiales de construcción y comida para sí mismas, sus larvas y esclavas; de modo que las amas en Inglaterra reciben muchos menos servicios de sus esclavas que en Suiza.
By what steps the instinct of F. sanguinea originated I will not pretend to conjecture. But as ants which are not slave-makers, will, as I have seen, carry off pupae of other species, if scattered near their nests, it is possible that such pupae originally stored as food might become developed; and the foreign ants thus unintentionally reared would then follow their proper instincts, and do what work they could. If their presence proved useful to the species which had seized them--if it were more advantageous to this species, to capture workers than to procreate them--the habit of collecting pupae, originally for food, might by natural selection be strengthened and rendered permanent for the very different purpose of raising slaves. When the instinct was once acquired, if carried out to a much less extent even than in our British F. sanguinea, which, as we have seen, is less aided by its slaves than the same species in Switzerland, natural selection might increase and modify the instinct--always supposing each modification to be of use to the species--until an ant was formed as abjectly dependent on its slaves as is the Formica rufescens. No pretenderé conjeturar por qué grados se originó el instinto de F. sanguinea. Pero, como las hormigas que no son esclavistas, se llevan las ninfas de otras especies si están esparcidas cerca de sus hormigueros, como lo he visto yo; es posible que estas ninfas, primitivamente almacenadas como comida, pudieron llegar a desarrollarse, y estas hormigas extrañas, criadas así involuntariamente, seguirían entonces sus propios instintos y harían el trabajo que pudiesen. Si su presencia resultó útil a la especie que las habla cogido -si era más ventajoso para esta especie capturar obreros que procrearlos-, la costumbre de recolectar ninfas, primitivamente para alimento, pudo por selección natural ser reforzada y hecha permanentemente para el muy diferente fin de criar esclavas. Una vez adquirido el instinto -aun cuando alcanzase un desarrollo menor que en nuestra F. sanguinea inglesa, que, como hemos visto, es menos ayudada por sus esclavas que la misma especie en Suiza-, la selección natural pudo aumentar y modificar el instinto -suponiendo siempre que todas las modificaciones fuesen útiles para la especie-, hasta que se formó una especie de hormiga, que depende tan abyectamente de sus esclavas, como la Formica rufescens.
CELL-MAKING INSTINCT OF THE HIVE-BEE. Instinto de hacer celdillas de la abeja común.
I will not here enter on minute details on this subject, but will merely give an outline of the conclusions at which I have arrived. He must be a dull man who can examine the exquisite structure of a comb, so beautifully adapted to its end, without enthusiastic admiration. We hear from mathematicians that bees have practically solved a recondite problem, and have made their cells of the proper shape to hold the greatest possible amount of honey, with the least possible consumption of precious wax in their construction. It has been remarked that a skilful workman, with fitting tools and measures, would find it very difficult to make cells of wax of the true form, though this is effected by a crowd of bees working in a dark hive. Granting whatever instincts you please, it seems at first quite inconceivable how they can make all the necessary angles and planes, or even perceive when they are correctly made. But the difficulty is not nearly so great as at first appears: all this beautiful work can be shown, I think, to follow from a few simple instincts. -No entraré aquí en pequeños detalles sobre este asunto, sino que daré simplemente un bosquejo de las conclusiones a que he llegado. Ha de ser un necio quien sea capaz de examinar la delicada estructura de un panal, tan hermosamente adaptado a sus fines, sin admiración entusiasta. Los matemáticos dicen que las abejas han resuelto prácticamente un profundo problema, y que han hecho sus celdillas de la forma adecuada para que contengan la mayor cantidad de miel con el menor gasto posible de la preciosa cera en su construcción. Se ha hecho observar que un hábil obrero, con herramientas y medidas adecuadas, encontraría muy difícil hacer celdillas de cera de la forma debida, aun cuando esto es ejecutado por una muchedumbre de abejas que trabajan en una obscura colmena. Concediéndoles todos los instintos que se quiera, parece al pronto completamente incomprensible cómo pueden hacer todos los ángulos y planos necesarios y aun conocer si están correctamente hechos. Pero la dificultad no es, ni en mucho, tan grande como al principio parece; puede demostrarse, a mi parecer, que todo este hermoso trabajo es consecuencia de un corto número de instintos sencillos.
I was led to investigate this subject by Mr. Waterhouse, who has shown that the form of the cell stands in close relation to the presence of adjoining cells; and the following view may, perhaps, be considered only as a modification of his theory. Let us look to the great principle of gradation, and see whether Nature does not reveal to us her method of work. At one end of a short series we have humble-bees, which use their old cocoons to hold honey, sometimes adding to them short tubes of wax, and likewise making separate and very irregular rounded cells of wax. At the other end of the series we have the cells of the hive-bee, placed in a double layer: each cell, as is well known, is an hexagonal prism, with the basal edges of its six sides bevelled so as to join an inverted pyramid, of three rhombs. These rhombs have certain angles, and the three which form the pyramidal base of a single cell on one side of the comb, enter into the composition of the bases of three adjoining cells on the opposite side. In the series between the extreme perfection of the cells of the hive-bee and the simplicity of those of the humble-bee, we have the cells of the Mexican Melipona domestica, carefully described and figured by Pierre Huber. The Melipona itself is intermediate in structure between the hive and humble bee, but more nearly related to the latter: it forms a nearly regular waxen comb of cylindrical cells, in which the young are hatched, and, in addition, some large cells of wax for holding honey. These latter cells are nearly spherical and of nearly equal sizes, and are aggregated into an irregular mass. But the important point to notice is, that these cells are always made at that degree of nearness to each other that they would have intersected or broken into each other if the spheres had been completed; but this is never permitted, the bees building perfectly flat walls of wax between the spheres which thus tend to intersect. Hence, each cell consists of an outer spherical portion, and of two, three, or more flat surfaces, according as the cell adjoins two, three or more other cells. When one cell rests on three other cells, which, from the spheres being nearly of the same size, is very frequently and necessarily the case, the three flat surfaces are united into a pyramid; and this pyramid, as Huber has remarked, is manifestly a gross imitation of the three-sided pyramidal base of the cell of the hive-bee. As in the cells of the hive-bee, so here, the three plane surfaces in any one cell necessarily enter into the construction of three adjoining cells on the opposite side. In the series between the extreme perfection of the cells of the hive-bee and the simplicity of those of the humble-bee, we have the cells of the Mexican Melipona domestica, carefully described and figured by Pierre Huber. The Melipona itself is intermediate in structure between the hive and humble bee, but more nearly related to the latter: it forms a nearly regular waxen comb of cylindrical cells, in which the young are hatched, and, in addition, some large cells of wax for holding honey. These latter cells are nearly spherical and of nearly equal sizes, and are aggregated into an irregular mass. But the important point to notice is, that these cells are always made at that degree of nearness to each other that they would have intersected or broken into each other if the spheres had been completed; but this is never permitted, the bees building perfectly flat walls of wax between the spheres which thus tend to intersect. Hence, each cell consists of an outer spherical portion, and of two, three, or more flat surfaces, according as the cell adjoins two, three or more other cells. When one cell rests on three other cells, which, from the spheres being nearly of the same size, is very frequently and necessarily the case, the three flat surfaces are united into a pyramid; and this pyramid, as Huber has remarked, is manifestly a gross imitation of the three-sided pyramidal base of the cell of the hive-bee. As in the cells of the hive-bee, so here, the three plane surfaces in any one cell necessarily enter into the construction of three adjoining cells. It is obvious that the Melipona saves wax, and what is more important, labour, by this manner of building; for the flat walls between the adjoining cells are not double, but are of the same thickness as the outer spherical portions, and yet each flat portion forms a part of two cells. Me llevó a investigar este asunto míster Waterhouse, quien ha demostrado que la forma de la celdilla está en íntima relación con la existencia de celdillas adyacentes, y las ideas que siguen pueden quizá considerarse como una simple modificación de su teoría. Consideremos el gran principio de la gradación, y veamos si la Naturaleza no nos revela su método de trabajo. En un extremo de una corta serie tenemos los abejorros, que utilizan sus capullos viejos para guardar miel, añadiéndoles a veces cortos tubos de cera, y que hacen también celdillas de cera separadas e irregularmente redondeadas. En el extremo de la serie tenemos las celdillas de la abeja común situadas en dos capas: cada celdilla, como es bien sabido, es un prisma hexagonal, con los bordes de la base de sus seis caras achaflanados, de modo que se acoplen a una pirámide invertida formada por tres rombos. Estos rombos tienen determinados ángulos, y los tres que forman la base piramidal de una celdilla de un lado del panal entran en la composición de las bases de tres celdillas contiguas del lado opuesto. En la serie, entre la extrema perfección de las celdillas de la abeja común y la simplicidad de las del abejorro, tenemos las celdillas de Melipona domestica de Méjico, cuidadosamente descritas y representadas por Pierre Huber. La Melipona misma es intermedia, por su conformación, entre la abeja común y el abejorro, pero más próxima a este último. Construye un panal de cera, casi regular, formado por celdillas cilíndricas, en las cuales se desarrollan las crías, y, además, por algunas celdas de cera grandes para guardar miel. Estas últimas son casi esféricas, de tamaño casi igual, y están reunidas, constituyendo una masa irregular. Pero el punto importante que hay que advertir es que estas celdas están siempre construidas a tal proximidad unas de otras, que se hubiesen roto o entrecortado mutuamente si las esferas hubiesen sido completas; pero esto no ocurre nunca, pues estas abejas construyen paredes de cera perfectamente planas entre las esferas que tienden a entrecortarse. Por consiguiente, cada celdilla consta de una porción extrema esférica y de dos, tres o más superficies planas, según que la celdilla sea contigua de otras dos, tres o más celdillas. Cuando una celdilla queda sobre otras tres -lo cual, por ser las esferas del mismo tamaño, es un caso obligado y frecuentísimo-, las tres superficies planas forman una pirámide, y esta pirámide, como Huber ha hecho observar, es manifiestamente una imitación tosca de la base piramidal de tres caras de las celdillas de la abeja común. Lo mismo que en las celdillas de la abeja común, también aquí las tres superficies planas de una celdilla entran necesariamente en la construcción de tres celdillas contiguas. Es manifiesto que, con este modo de construir, la Melipona ahorra cera y, lo que es más importante, trabajo, pues las paredes planas entre las celdillas contiguas no son dobles, sino que son del mismo grueso que las porciones esféricas exteriores, y, sin embargo, cada porción plana forma parte de dos celdillas.
Reflecting on this case, it occurred to me that if the Melipona had made its spheres at some given distance from each other, and had made them of equal sizes and had arranged them symmetrically in a double layer, the resulting structure would have been as perfect as the comb of the hive-bee. Accordingly I wrote to Professor Miller, of Cambridge, and this geometer has kindly read over the following statement, drawn up from his information, and tells me that it is strictly correct:- Reflexionando sobre este caso, se me ocurrió que, si la Melipona hubiera hecho sus esferas a igual distancia unas de otras, y las hubiera hecho de igual tamaño, y las hubiera dispuesto simétricamente en dos capas, la construcción resultante hubiese sido tan perfecta como el panal de la abeja común. De consiguiente, escribí al profesor Miller, de Cambridge, y este geómetra ha revisado amablemente el siguiente resumen, sacado de sus informes, y me dice que es rigurosamente exacto.
If a number of equal spheres be described with their centres placed in two parallel layers; with the centre of each sphere at the distance of radius x sqrt(2) or radius x 1.41421 (or at some lesser distance), from the centres of the six surrounding spheres in the same layer; and at the same distance from the centres of the adjoining spheres in the other and parallel layer; then, if planes of intersection between the several spheres in both layers be formed, there will result a double layer of hexagonal prisms united together by pyramidal bases formed of three rhombs; and the rhombs and the sides of the hexagonal prisms will have every angle identically the same with the best measurements which have been made of the cells of the hive-bee. But I hear from Professor Wyman, who has made numerous careful measurements, that the accuracy of the workmanship of the bee has been greatly exaggerated; so much so, that whatever the typical form of the cell may be, it is rarely, if ever, realised. Si se describe un número de esferas iguales, cuyos centros estén situados en dos planos paralelos, estando el centro de cada esfera a una distancia igual al radio x 2 (o sea, al radio x 1,41421) o a una distancia menor de los centros de las seis esferas que la rodean en el mismo plano, y a la misma distancia de los centros de las esferas adyacentes en el otro plano paralelo; entonces, tomando los planos de intersección entre las diferentes esferas de los dos planos paralelos, resultarán dos capas de prismas hexagonales, unidas entre sí por bases piramidales formadas por tres rombos, y los rombos y los lados de los prismas hexagonales tendrán todos los ángulos idénticamente iguales a los dados por las mejores medidas que se han hecho de las celdas de la abeja común. Pero el profesor Wyman, que ha hecho numerosas medidas cuidadosas, me dice que la precisión de la labor de la abeja ha sido muy exagerada, hasta tal punto, que lo que podría ser la forma típica de la celdilla pocas veces o nunca se realiza.
Hence we may safely conclude that, if we could slightly modify the instincts already possessed by the Melipona, and in themselves not very wonderful, this bee would make a structure as wonderfully perfect as that of the hive-bee. We must suppose the Melipona to have the power of forming her cells truly spherical, and of equal sizes; and this would not be very surprising, seeing that she already does so to a certain extent, and seeing what perfectly cylindrical burrows many insects make in wood, apparently by turning round on a fixed point. We must suppose the Melipona to arrange her cells in level layers, as she already does her cylindrical cells; and we must further suppose, and this is the greatest difficulty, that she can somehow judge accurately at what distance to stand from her fellow-labourers when several are making their spheres; but she is already so far enabled to judge of distance, that she always describes her spheres so as to intersect to a certain extent; and then she unites the points of intersection by perfectly flat surfaces. By such modifications of instincts which in themselves are not very wonderful--hardly more wonderful than those which guide a bird to make its nest--I believe that the hive-bee has acquired, through natural selection, her inimitable architectural powers. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que si pudiésemos modificar ligeramente los instintos que posee ya la Melipona, y que en sí mismos no son maravillosos, esta abeja haría una construcción tan maravillosamente perfecta como la de la abeja común. Sería necesario suponer que la Melipona puede formar sus celdillas verdaderamente esféricas y de tamaño casi igual, cosa qué no sería muy sorprendente, viendo que ya hace esto en cierta medida y viendo qué agujeros tan perfectamente cilíndricos hacen muchos insectos en la madera, al parecer, dando vueltas alrededor de un punto fijo. Tendríamos que suponer que la Melipona arregla sus celdillas en capas planas, como ya lo hace con sus celdillas cilíndricas, y tendríamos que suponer -y ésta es la mayor dificultad- que puede, de alguna manera, juzgar, en algún modo, a qué distancia se encuentra de sus compañeras de trabajo cuando varias están haciendo sus esferas; pero la Melipona está ya capacitada para apreciar la distancia, hasta el punto que siempre describe sus esferas de modo que se corten en cierta extensión, y entonces une los puntos de intersección por superficies perfectamente planas. Mediante estas modificaciones de instintos, que en sí mismos no son maravillosos -apenas más que los que llevan a un ave a hacer su nido-, creo yo que la abeja común ha adquirido por selección natural su inimitable facultad arquitectónica.
But this theory can be tested by experiment. Following the example of Mr. Tegetmeier, I separated two combs, and put between them a long, thick, rectangular strip of wax: the bees instantly began to excavate minute circular pits in it; and as they deepened these little pits, they made them wider and wider until they were converted into shallow basins, appearing to the eye perfectly true or parts of a sphere, and of about the diameter of a cell. It was most interesting to observe that, wherever several bees had begun to excavate these basins near together, they had begun their work at such a distance from each other that by the time the basins had acquired the above stated width (i.e. about the width of an ordinary cell), and were in depth about one sixth of the diameter of the sphere of which they formed a part, the rims of the basins intersected or broke into each other. As soon as this occurred, the bees ceased to excavate, and began to build up flat walls of wax on the lines of intersection between the basins, so that each hexagonal prism was built upon the scalloped edge of a smooth basin, instead of on the straight edges of a three-sided pyramid as in the case of ordinary cells. Pero esta teoría puede comprobarse experimentalmente. Siguiendo el ejemplo de míster Tegetmeier, separé dos panales y puse entre ellos una tira rectangular de cera larga y gruesa; las abejas inmediatamente empezaron a excavar en ella pequeñas fosetas circulares; y a medida que profundizaban estas losetas; las hacían cada vez más anchas, hasta que se convirtieron en depresiones poco profundas, apareciendo a la vista perfectamente como una porción de esfera y de diámetro aproximadamente igual al de una celdilla. Era interesantísimo observar, que dondequiera que varias abejas hablan empezado a excavar estas depresiones casi juntas, habían empezado su obra a tal distancia unas de otras, que, con el tiempo, las depresiones habían adquirido la anchura antes indicada -o sea próximamente la anchura de una celdilla ordinaria-, y tenían de profundidad como una sexta parte del diámetro de la esfera de que formaban parte, y los bordes de las depresiones se interceptaban o cortaban mutuamente. Tan pronto como esto ocurría, las abejas cesaban de excavar, y empezaban a levantar paredes planas de cera en las líneas de intersección, entre las depresiones, de manera que cada prisma hexagonal quedaba construido sobre el borde ondulado de una depresión lisa, en vez de estarlo sobre los bordes rectos de una pirámide de tres caras, como ocurre en las celdillas ordinarias.
I then put into the hive, instead of a thick, rectangular piece of wax, a thin and narrow, knife-edged ridge, coloured with vermilion. The bees instantly began on both sides to excavate little basins near to each other, in the same way as before; but the ridge of wax was so thin, that the bottoms of the basins, if they had been excavated to the same depth as in the former experiment, would have broken into each other from the opposite sides. The bees, however, did not suffer this to happen, and they stopped their excavations in due time; so that the basins, as soon as they had been a little deepened, came to have flat bases; and these flat bases, formed by thin little plates of the vermilion wax left ungnawed, were situated, as far as the eye could judge, exactly along the planes of imaginary intersection between the basins on the opposite side of the ridge of wax. In some parts, only small portions, in other parts, large portions of a rhombic plate were thus left between the opposed basins, but the work, from the unnatural state of things, had not been neatly performed. The bees must have worked at very nearly the same rate in circularly gnawing away and deepening the basins on both sides of the ridge of vermilion wax, in order to have thus succeeded in leaving flat plates between the basins, by stopping work at the planes of intersection. Entonces puse en la colmena, en vez de una pieza rectangular y gruesa de cera, una lámina delgada, estrecha y teñida con bermellón. Las abejas empezaron inmediatamente a excavar a ambos lados las pequeñas depresiones, unas junto, a otras, lo mismo que antes; pero la lámina de cera era tan delgada, que los fondos de las depresiones de lados opuestos, si hubiesen sido excavados hasta la misma profundidad que en el experimento anterior, se habrían encontrado, resultando agujeros. Las abejas, sin embargo, no permitieron que esto ocurriese, y pararon sus excavaciones a su tiempo debido, de modo que las depresiones, en cuanto fueron profundizadas un poco, vinieron a tener sus bases planas, y estas bases planas, formadas por las plaquitas delgadas de cera con bermellón dejadas sin morder, estaban situadas, hasta donde podía juzgarse por la vista, exactamente en los planos imaginarios de intersección de las depresiones de las caras opuestas de la lámina de cera. De este modo en algunas partes quedaron, entre las depresiones opuestas, tan sólo pequeñas porciones de un placa rómbica; en otras partes, porciones grandes: la obra, debido al estado antinatural de las cosas, no había quedado realizada primorosamente. Para haber conseguido de este modo el dejar lamínillas planas entre las depresiones, parando el trabajo en los planos de intersección, las abejas tuvieron que haber trabajado casi exactamente con la misma velocidad en los dos lados de la placa de cera con bermellón, al morder circularmente y profundizar las depresiones.
Considering how flexible thin wax is, I do not see that there is any difficulty in the bees, whilst at work on the two sides of a strip of wax, perceiving when they have gnawed the wax away to the proper thinness, and then stopping their work. In ordinary combs it has appeared to me that the bees do not always succeed in working at exactly the same rate from the opposite sides; for I have noticed half-completed rhombs at the base of a just-commenced cell, which were slightly concave on one side, where I suppose that the bees had excavated too quickly, and convex on the opposed side where the bees had worked less quickly. In one well-marked instance, I put the comb back into the hive, and allowed the bees to go on working for a short time, and again examined the cell, and I found that the rhombic plate had been completed, and had become PERFECTLY FLAT: it was absolutely impossible, from the extreme thinness of the little plate, that they could have effected this by gnawing away the convex side; and I suspect that the bees in such cases stand in the opposed cells and push and bend the ductile and warm wax (which as I have tried is easily done) into its proper intermediate plane, and thus flatten it. Considerando lo flexible que es la cera delgada, no veo que exista dificultad alguna en que las abejas, cuando trabajan en los dos lados de una tira de cera, noten cuándo han mordido la cera, hasta dejarla de la delgadez adecuada, y paren entonces su labor. En los panales ordinarios me ha parecido que las abejas no siempre consiguen trabajar exactamente con la misma velocidad por los dos lados, pues he observado en la base de una celdilla recién empezada rombos medio completos, que eran, ligeramente cóncavos por uno de los lados, donde supongo que las abejas habían excavado con demasiada rapidez, y convexos por el lado opuesto, donde las abejas habían trabajado menos rápidamente. En un caso bien notorio volví a colocar el panal en la colmena, y permití a las abejas ir a trabajar durante un corto tiempo, y, examinando la celdilla, encontré que la laminilla rómbica había sido completada y quedado perfectamente plana; era absolutamente imposible, por la extrema delgadez de la plaquita. que las abejas pudiesen haber efectuado esto mordisqueando el lado convexo, y sospecho que, en estos casos, las abejas están en lados opuestos y empujan y vencen la cera, dúctil y caliente -lo cual, como he comprobado, es fácil de hacer, hasta colocarla en su verdadero plano intermedio, y de este modo la igualan.
>From the experiment of the ridge of vermilion wax we can see that, if the bees were to build for themselves a thin wall of wax, they could make their cells of the proper shape, by standing at the proper distance from each other, by excavating at the same rate, and by endeavouring to make equal spherical hollows, but never allowing the spheres to break into each other. Now bees, as may be clearly seen by examining the edge of a growing comb, do make a rough, circumferential wall or rim all round the comb; and they gnaw this away from the opposite sides, always working circularly as they deepen each cell. They do not make the whole three-sided pyramidal base of any one cell at the same time, but only that one rhombic plate which stands on the extreme growing margin, or the two plates, as the case may be; and they never complete the upper edges of the rhombic plates, until the hexagonal walls are commenced. Some of these statements differ from those made by the justly celebrated elder Huber, but I am convinced of their accuracy; and if I had space, I could show that they are conformable with my theory. Por el experimento de la lámina de cera con bermellón podemos ver que, si las abejas pudiesen construir por sí mismas una pared delgada de cera, podrían hacer sus celdas de la forma debida, colocándose a la distancia conveniente unas de otras, excavando con igual velocidad y esforzándose en hacer cavidades esféricas iguales, pero sin permitir nunca que las esferas llegasen unas a otras, produciéndose agujeros. Ahora bien; las abejas, como puede verse claramente examinando el borde de un panal en construcción, hacen una tosca pared o reborde circular todo alrededor del panal, y lo muerden por los dos lados, trabajando siempre circularmente al ahondar cada celdilla. No hacen de una vez toda la base piramidal de tres lados de cada celdilla, sino solamente la laminilla o las dos laminillas rómbicas que están en el borde de crecimiento del panal, y nunca completan los bordes superiores de las placas rómbicas hasta que han empezado las paredes hexagonales. Algunas de estas observaciones difieren de las hechas por Francisco Huber, tan justamente celebrado; pero estoy convencido de su exactitud, y si tuviese espacio demostraría que son compatibles con mi teoría.
Huber's statement, that the very first cell is excavated out of a little parallel-sided wall of wax, is not, as far as I have seen, strictly correct; the first commencement having always been a little hood of wax; but I will not here enter on details. We see how important a part excavation plays in the construction of the cells; but it would be a great error to suppose that the bees cannot build up a rough wall of wax in the proper position--that is, along the plane of intersection between two adjoining spheres. I have several specimens showing clearly that they can do this. Even in the rude circumferential rim or wall of wax round a growing comb, flexures may sometimes be observed, corresponding in position to the planes of the rhombic basal plates of future cells. But the rough wall of wax has in every case to be finished off, by being largely gnawed away on both sides. The manner in which the bees build is curious; they always make the first rough wall from ten to twenty times thicker than the excessively thin finished wall of the cell, which will ultimately be left. We shall understand how they work, by supposing masons first to pile up a broad ridge of cement, and then to begin cutting it away equally on both sides near the ground, till a smooth, very thin wall is left in the middle; the masons always piling up the cut-away cement, and adding fresh cement on the summit of the ridge. We shall thus have a thin wall steadily growing upward but always crowned by a gigantic coping. From all the cells, both those just commenced and those completed, being thus crowned by a strong coping of wax, the bees can cluster and crawl over the comb without injuring the delicate hexagonal walls. These walls, as Professor Miller has kindly ascertained for me, vary greatly in thickness; being, on an average of twelve measurements made near the border of the comb, 1/352 of an inch in thickness; whereas the basal rhomboidal plates are thicker, nearly in the proportion of three to two, having a mean thickness, from twenty-one measurements, of 1/229 of an inch. By the above singular manner of building, strength is continually given to the comb, with the utmost ultimate economy of wax. La observación de Huber de que la primera de todas las celdillas es excavada en una pequeña pared de cera de lados paralelos, no es, según lo que he visto, rigurosamente exacta, pues el primer comienzo ha sido siempre una pequeña caperuza de cera; pero no entraré ahora en detalles. Vemos el importantísimo papel que representa el excavar en la construcción de las celdillas; pero sería un error suponer que las abejas no pueden construir una tosca pared de cera en la posición adecuada; esto es, en el plano de intersección de dos esferas contiguas. Tengo varios ejemplos que muestran claramente que las abejas pueden hacer esto. Incluso en la tosca pared o reborde circular de cera que hay alrededor de un panal en formación, pueden observarse a veces flexiones que corresponden por su posición a los planos de las placas basales rómbicas de las futuras celdillas, pero la tosca pared de cera tiene siempre que ser acabada mordiéndola mucho las abejas por los dos lados. El modo como construyen las abejas es curioso: hacen siempre la primera pared tosca diez o veinte veces más gruesa que la delgadísima pared terminada de la celdilla, que ha de quedar finalmente. Comprenderemos cómo trabajan, suponiendo unos albañiles que primero amontonan un grueso muro de cemento y que luego empiezan a quitar por los dos lados hasta ras del suelo, hasta que dejan en el medio una delgadísimapared; los albañiles van siempre amontonando en lo alto del muro el cemento quitado, añadiéndole cemento nuevo. Así tendremos una delgadísima pared, creciendo continuamente hacia arriba; pero coronada siempre por una gigantesca albardilla. Por estar todas las celdillas, tanto las recién comenzadas como las terminadas coronadas por una gran albardilla de cera, las abejas pueden apiñarse en el panal y caminar por él sin estropear las delicadas paredes hexagonales. Estas paredes, según el profesor Miller ha comprobado amablemente para mi, varían mucho en grosor, teniendo 1/352 de pulgada de grueso, según el promedio de doce medidas hechas cerca del borde del panal, mientras que las placas basales romboidales son más gruesas, estando aproximadamente en la relación de tres a dos, teniendo un grueso de 1/229 de pulgada, como promedio de veintiuna medidas. Mediante la singular manera de construir que se acaba de indicar, se da continuamente fuerza al panal, con la máxima economía final de cera.
It seems at first to add to the difficulty of understanding how the cells are made, that a multitude of bees all work together; one bee after working a short time at one cell going to another, so that, as Huber has stated, a score of individuals work even at the commencement of the first cell. I was able practically to show this fact, by covering the edges of the hexagonal walls of a single cell, or the extreme margin of the circumferential rim of a growing comb, with an extremely thin layer of melted vermilion wax; and I invariably found that the colour was most delicately diffused by the bees--as delicately as a painter could have done it with his brush--by atoms of the coloured wax having been taken from the spot on which it had been placed, and worked into the growing edges of the cells all round. The work of construction seems to be a sort of balance struck between many bees, all instinctively standing at the same relative distance from each other, all trying to sweep equal spheres, and then building up, or leaving ungnawed, the planes of intersection between these spheres. It was really curious to note in cases of difficulty, as when two pieces of comb met at an angle, how often the bees would pull down and rebuild in different ways the same cell, sometimes recurring to a shape which they had at first rejected. Parece al principio que aumenta la dificultad de comprender cómo se hacen las celdillas el que una multitud de abejas trabajen juntas; pues una abeja, después de haber trabajado un poco tiempo en una celdilla, va a otra, de modo que, como Huber ha observado, aun en el comienzo de la primera celdilla trabajan una veintena de individuos. Pude demostrar prácticamente este hecho cubriendo los bordes de las paredes hexagonales de una sola celdilla o el margen del reborde circular de un panal en construcción con una capa sumamente delgada de cera mezclada con bermellón; y encontré invariablemente que el color era muy delicadamente difundido por las abejas -tan delicadamente como pudiera haberlo hecho un pintor con su pincel-, por haber tomado partículas de la cera coloreada, del sitio en que había sido colocada, y haber trabajado con ella en los bordes crecientes de las celdillas de alrededor. La construcción parece ser una especie de equilibrio entre muchas abejas que están todas instintivamente a la misma distancia mutua, que se esfuerzan todas en excavar esferas iguales y luego construir o dejar sin morder los planos de intersección de estas esferas. Era realmente curioso notar, en casos de dificultad, como cuando dos partes de panal se encuentran formando un ángulo, con qué frecuencia las abejas derriban y reconstruyen de diferentes maneras la misma celdilla, repitiendo a veces una forma que al principio habían desechado.
When bees have a place on which they can stand in their proper positions for working--for instance, on a slip of wood, placed directly under the middle of a comb growing downwards, so that the comb has to be built over one face of the slip--in this case the bees can lay the foundations of one wall of a new hexagon, in its strictly proper place, projecting beyond the other completed cells. It suffices that the bees should be enabled to stand at their proper relative distances from each other and from the walls of the last completed cells, and then, by striking imaginary spheres, they can build up a wall intermediate between two adjoining spheres; but, as far as I have seen, they never gnaw away and finish off the angles of a cell till a large part both of that cell and of the adjoining cells has been built. This capacity in bees of laying down under certain circumstances a rough wall in its proper place between two just-commenced cells, is important, as it bears on a fact, which seems at first subversive of the foregoing theory; namely, that the cells on the extreme margin of wasp-combs are sometimes strictly hexagonal; but I have not space here to enter on this subject. Nor does there seem to me any great difficulty in a single insect (as in the case of a queen-wasp) making hexagonal cells, if she were to work alternately on the inside and outside of two or three cells commenced at the same time, always standing at the proper relative distance from the parts of the cells just begun, sweeping spheres or cylinders, and building up intermediate planes. Cuando las abejas tienen lugar en el cual pueden estar en la posición adecuada para trabajar -por ejemplo, un listón de madera colocado directamente debajo del medio de un panal que vaya creciendo hacia abajo, de manera que el panal tenga que ser construido sobre una de las caras del listón-, en este caso las abejas pueden poner los comienzos de una pared de un nuevo hexágono en su lugar preciso, proyectándose más allá de las otras celdillas completas. Es suficiente que las abejas puedan estar colocadas a las debidas distancias relativas, unas de otras, y respecto de las paredes de las últimas celdillas completas y, entonces, mediante sorprendentes esferas imaginarias, pueden construir una pared intermediaria entre dos esferas contiguas; pero, por lo que he podido ver, nunca muerden ni rematan los ángulos de la celdilla hasta que ha sido construida una gran parte, tanto de esta celdilla como de las contiguas. Esta facultad de las abejas de construir en ciertas circunstancias una pared tosca, en su lugar debido, entre las celdillas recién comenzadas, es importante, pues se relaciona con un hecho que parece, al pronto, destruir la teoría precedente, o sea, con el hecho de que las celdillas del margen de los avisperos son rigurosamente hexagonales; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto. Tampoco me parece una gran dificultad el que un solo insecto -como ocurre con la avispa reina- haga celdillas hexagonales si trabajase alternativamente por dentro y por fuera de dos o tres celdillas empezadas a un mismo tiempo, estando siempre a la debida distancia relativa de las partes de las celdillas recién comenzadas, describiendo esferas o cilindros y construyendo planos intermediarios.
As natural selection acts only by the accumulation of slight modifications of structure or instinct, each profitable to the individual under its conditions of life, it may reasonably be asked, how a long and graduated succession of modified architectural instincts, all tending towards the present perfect plan of construction, could have profited the progenitors of the hive-bee? I think the answer is not difficult: cells constructed like those of the bee or the wasp gain in strength, and save much in labour and space, and in the materials of which they are constructed. With respect to the formation of wax, it is known that bees are often hard pressed to get sufficient nectar; and I am informed by Mr. Tegetmeier that it has been experimentally proved that from twelve to fifteen pounds of dry sugar are consumed by a hive of bees for the secretion of a pound of wax; so that a prodigious quantity of fluid nectar must be collected and consumed by the bees in a hive for the secretion of the wax necessary for the construction of their combs. Moreover, many bees have to remain idle for many days during the process of secretion. A large store of honey is indispensable to support a large stock of bees during the winter; and the security of the hive is known mainly to depend on a large number of bees being supported. Hence the saving of wax by largely saving honey, and the time consumed in collecting the honey, must be an important element of success any family of bees. Of course the success of the species may be dependent on the number of its enemies, or parasites, or on quite distinct causes, and so be altogether independent of the quantity of honey which the bees can collect. But let us suppose that this latter circumstance determined, as it probably often has determined, whether a bee allied to our humble-bees could exist in large numbers in any country; and let us further suppose that the community lived through the winter, and consequently required a store of honey: there can in this case be no doubt that it would be an advantage to our imaginary humble-bee if a slight modification of her instincts led her to make her waxen cells near together, so as to intersect a little; for a wall in common even to two adjoining cells would save some little labour and wax. Hence, it would continually be more and more advantageous to our humble-bees, if they were to make their cells more and more regular, nearer together, and aggregated into a mass, like the cells of the mass, like the cells of the Melipona; for in this case a large part of the bounding surface of each cell would serve to bound the adjoining cells, and much labour and wax would be saved. Again, from the same cause, it would be advantageous to the Melipona, if she were to make her cells closer together, and more regular in every way than at present; for then, as we have seen, the spherical surfaces would wholly disappear and be replaced by plane surfaces; and the Melipona would make a comb as perfect as that of the hive-bee. Beyond this stage of perfection in architecture, natural selection could not lead; for the comb of the hive-bee, as far as we can see, is absolutely perfect in economising labour and wax. Como la selección natural obra solamente por acumulación de pequeñas modificaciones de estructura o de instinto, útil cada una de ellas al individuo en ciertas condiciones de vida, puede razonablemente preguntarse: ¿Cómo pudo haber aprovechado a los antepasados de la abeja común una larga sucesión gradual de modificaciones del instinto arquitectónico tendiendo todas hacia el presente plan perfecto de construcción? Creo que la respuesta no es difícil: las celdillas construidas como las de la abeja o las de la avispa ganan en resistencia y economizan mucho el trabajo y espacio y los materiales de que están construidas. Por lo que se refiere a la formación de cera, es sabido que las abejas, con frecuencia, están muy apuradas para conseguir el néctar suficiente, y míster Tegetmeier me informa que se ha probado experimentalmente que las abejas de una colmena consumen de doce a quince libras de azúcar seco para la producción de una libra de cera, de modo que las abejas de una colmena tienen que recolectar y consumir una cantidad asombrosa de néctar líquido para la secreción de la cera necesaria para la construcción de sus panales. Además, muchas abejas tienen que quedar ociosas varios días durante el proceso de secreción. Una gran provisión de miel es indispensable para mantener un gran número de abejas durante el invierno, y es sabido que la seguridad de la comunidad depende principalmente de que se mantengan un gran número de abejas. Por consiguiente, el ahorro de cera, por ahorrar mucha miel y tiempo empleado en recolectarla, ha de ser un elemento importante del buen éxito para toda familia de abejas. Naturalmente, el éxito de la especie puede depender del número de sus enemigos o parásitos, o de causas por completo distintas, y así ser totalmente independiente de la cantidad de miel que puedan reunir las abejas. Pero supongamos que esta última circunstancia determinó -como es probable que muchas veces lo haya determinado- el que un himenóptero afín de nuestros abejorros pudiese existir en gran número en un país, y supongamos, además, que la comunidad viviese durante el invierno y, por consiguiente, necesitase una provisión de miel; en este caso, es indudable que sería una ventaja para nuestro abejorro imaginario el que una ligera modificación en sus instintos lo llevase a hacer sus celdillas de cera unas próximas a otras, de modo que se entrecortasen un poco; pues una pared común, aun sólo para dos celdillas contiguas, ahorraría un poco de trabajo y cera. Por consiguiente, sería cada vez más ventajoso para nuestro abejorro el que hiciese sus celdillas cada vez más regulares, más cerca unas de otras, y agregadas formando una masa, como las de Melipona; pues, en este caso, una gran parte de la superficie limitante de cada celdilla serviría para limitar las contiguas, y se economizaría mucho trabajo y cera. Además, por la misma causa, sería ventajoso para Melipona el que hiciese sus celdillas más juntas y más regulares por todos conceptos que las hace al presente; pues, como hemos visto, las superficies esféricas desaparecerían por completo y serían reemplazadas por superficies planas, y la Melipona haría un panal tan perfecto como el de la abeja común. La selección natural no pudo llegar más allá de este estado de perfección arquitectónica; pues el panal de la abeja, hasta donde nosotros podemos juzgar, es absolutamente perfecto por lo que se refiere a economizar trabajo y cera.
Thus, as I believe, the most wonderful of all known instincts, that of the hive-bee, can be explained by natural selection having taken advantage of numerous, successive, slight modifications of simpler instincts; natural selection having, by slow degrees, more and more perfectly led the bees to sweep equal spheres at a given distance from each other in a double layer, and to build up and excavate the wax along the planes of intersection. The bees, of course, no more knowing that they swept their spheres at one particular distance from each other, than they know what are the several angles of the hexagonal prisms and of the basal rhombic plates; the motive power of the process of natural selection having been the construction of cells of due strength and of the proper size and shape for the larvae, this being effected with the greatest possible economy of labour and wax; that individual swarm which thus made the best cells with least labour, and least waste of honey in the secretion of wax, having succeeded best, and having transmitted their newly-acquired economical instincts to new swarms, which in their turn will have had the best chance of succeeding in the struggle for existence. De este modo, a mi parecer, el más maravilloso de todos los instintos conocidos el de la abeja común, puede explicarse porque la selección natural ha sacado provecho de numerosas modificaciones pequeñas y sucesivas de instintos sencillos; porque la selección natural ha llevado paulatinamente a las abejas a describir esferas iguales a una distancia mutua dada, dispuestas en dos capas, y a construir y excavar la cera en los planos de intersección de un modo cada vez más perfecto: las abejas, evidentemente, no sabían que describían sus esferas a una distancia mutua particular, más de lo que saben ahora como son los diferentes ángulos de los prismas hexagonales y de las placas rómbicas basales; pues la fuerza propulsora del proceso de selección natural fue la construcción de celdillas de la debida solidez y del tamaño y forma adecuados para las larvas, realizado esto con la mayor economía posible del tamaño y cera. Aquellos enjambres que hicieron de este modo las mejores celdillas con el menor trabajo y el menor gasto de miel para la secreción de cera, tuvieron el mejor éxito y transmitieron sus instintos nuevamente adquiridos a nuevos enjambres, los cuales, a su vez, habrán tenido las mayores probabilidades de buen éxito en la lucha por la existencia.
OBJECTIONS TO THE THEORY OF NATURAL SELECTION AS APPLIED TO INSTINCTS: NEUTER AND STERILE INSECTS. Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los insectos. -Insectos neutros o estériles.
It has been objected to the foregoing view of the origin of instincts that " the variations of structure and of instinct must have been simultaneous and accurately adjusted to each other, as a modification in the one without an immediate corresponding change in the other would have been fatal. " The force of this objection rests entirely on the assumption that the changes in the instincts and structure are abrupt. To take as an illustration the case of the larger titmouse, (Parus major) alluded to in a previous chapter; this bird often holds the seeds of the yew between its feet on a branch, and hammers with its beak till it gets at the kernel. Now what special difficulty would there be in natural selection preserving all the slight individual variations in the shape of the beak, which were better and better adapted to break open the seeds, until a beak was formed, as well constructed for this purpose as that of the nuthatch, at the same time that habit, or compulsion, or spontaneous variations of taste, led the bird to become more and more of a seed-eater? In this case the beak is supposed to be slowly modified by natural selection, subsequently to, but in accordance with, slowly changing habits or taste; but let the feet of the titmouse vary and grow larger from correlation with the beak, or from any other unknown cause, and it is not improbable that such larger feet would lead the bird to climb more and more until it acquired the remarkable climbing instinct and power of the nuthatch. In this case a gradual change of structure is supposed to lead to changed instinctive habits. To take one more case: few instincts are more remarkable than that which leads the swift of the Eastern Islands to make its nest wholly of inspissated saliva. Some birds build their nests of mud, believed to be moistened with saliva; and one of the swifts of North America makes its nest (as I have seen) of sticks agglutinated with saliva, and even with flakes of this substance. Is it then very improbable that the natural selection of individual swifts, which secreted more and more saliva, should at last produce a species with instincts leading it to neglect other materials and to make its nest exclusively of inspissated saliva? And so in other cases. It must, however, be admitted that in many instances we cannot conjecture whether it was instinct or structure which first varied. A la opinión precedente sobre el origen de los instintos se ha hecho la objeción de que «las variaciones de estructura y de instinto tienen que haber sido simultáneas y exactamente acopladas entre sí, pues una modificación en aquélla sin el correspondiente cambio inmediato en éste, hubiese sido fatal. La fuerza de esta objeción descansa por completo en la admisión de que los cambios en los instintos y conformación son bruscos. Tomemos como ejemplo el caso del carbonero (Parus major), al que se ha hecho alusión en un capitulo precedente; esta ave, muchas veces, estando en una rama, sujeta entre sus patas las simientes del tejo y las golpea con el pico, hasta que llega al núcleo. Ahora bien; ¿qué especial dificultad habría en que la selección natural conservase todas las ligeras variaciones individuales en la forna del pico que fuesen o que estuviesen mejor adaptadas para abrir las simientes hasta que se formasen un pico tan bien conformado para este fin como el del trepatroncos, al mismo tiempo que la costumbre, o la necesidad, o la variación espontánea del gusto llevasen al ave a hacerse cada vez más granívora? En este caso, se supone que el pico se modifica lentamente por selección natural, después de lentos cambios de costumbres o gustos, y de acuerdo con ellos; pero dejemos que los pies del carbonero varíen y se hagan mayores por correlación con el pico, o por alguna otra causa desconocida, y no es imposible que estos pies mayores lleven al ave a trepar cada vez más, hasta que adquiera el instinto y la facultad de trepar tan notables del trepatroncos. En este caso, se supone que un cambio gradual de conformación lleva al cambio de costumbres instintivas. Tomemos otro ejemplo: pocos instintos son tan notables como el que lleva a la salangana a hacer su nido por completo de saliva condensada. Algunas aves construyen sus nidos de barro, que se cree que está humedecido con saliva, y una de las golondrinas de América del Norte hace su nido, según he visto, de tronquitos aglutinados con saliva, y hasta con plaquitas formadas de esta substancia. ¿Es, pues, muy improbable que la selección natural de aquellos individuos que segregasen cada vez más saliva produjese al fin una especie con instintos que la llevasen a despreciar otros materiales y a hacer sus nidos exclusivamente de saliva condensada? Y lo mismo en otros casos. Hay que admitir, sin embargo, que en muchos no podemos conjeturar si fue el instinto o la conformación lo que primero varió.
No doubt many instincts of very difficult explanation could be opposed to the theory of natural selection--cases, in which we cannot see how an instinct could have originated; cases, in which no intermediate gradations are known to exist; cases of instincts of such trifling importance, that they could hardly have been acted on by natural selection; cases of instincts almost identically the same in animals so remote in the scale of nature that we cannot account for their similarity by inheritance from a common progenitor, and consequently must believe that they were independently acquired through natural selection. I will not here enter on these several cases, but will confine myself to one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to the whole theory. I allude to the neuters or sterile females in insect communities: for these neuters often differ widely in instinct and in structure from both the males and fertile females, and yet, from being sterile, they cannot propagate their kind. Indudablemente podrían oponerse a la teoría de la selección natural muchos instintos de explicación dificilísima: casos en los cuales no podemos comprender cómo se pudo haber originado un instinto; casos en que no se sabe que existan gradaciones intermedias; casos de instintos de importancia tan insignificante, que la selección natural apenas pudo haber obrado sobre ellos; casos de instintos casi idénticos en animales tan distantes en la escala de la naturaleza, que no podemos explicar su semejanza por herencia de un antepasado común, y que, por consiguiente, hemos de creer que fueron adquiridos independientemente por selección natural. No entraré aquí en estos varios casos, y me limitaré a una dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda la teoría. Me refiero a las hembras neutras o estériles de las sociedades de los insectos, pues estas neutras, frecuentemente, difieren mucho en instintos y conformación, tanto de los machos como de las hembras fecundas, y, sin embargo, por ser estériles no pueden propagar su clase.
The subject well deserves to be discussed at great length, but I will here take only a single case, that of working or sterile ants. How the workers have been rendered sterile is a difficulty; but not much greater than that of any other striking modification of structure; for it can be shown that some insects and other articulate animals in a state of nature occasionally become sterile; and if such insects had been social, and it had been profitable to the community that a number should have been annually born capable of work, but incapable of procreation, I can see no especial difficulty in this having been effected through natural selection. But I must pass over this preliminary difficulty. The great difficulty lies in the working ants differing widely from both the males and the fertile females in structure, as in the shape of the thorax, and in being destitute of wings and sometimes of eyes, and in instinct. As far as instinct alone is concerned, the wonderful difference in this respect between the workers and the perfect females would have been better exemplified by the hive-bee. If a working ant or other neuter insect had been an ordinary animal, I should have unhesitatingly assumed that all its characters had been slowly acquired through natural selection; namely, by individuals having been born with slight profitable modifications, which were inherited by the offspring, and that these again varied and again were selected, and so onwards. But with the working ant we have an insect differing greatly from its parents, yet absolutely sterile; so that it could never have transmitted successively acquired modifications of structure or instinct to its progeny. It may well be asked how it is possible to reconcile this case with the theory of natural selection? El asunto merece ser discutido con gran extensión pero tomaré aquí nada más que un solo caso: el de las hormigas obreras estériles. De qué modo las obreras se han vuelto estériles, constituye una dificultad; pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación notable de conforrnación, pues puede demostrarse que algunos insectos y otros animales articulados, en estado natural, resultan accidentalmente estériles; y si estos insectos hubiesen sido sociables, y si hubiese sido útil para la sociedad el que cada año hubiese nacido un cierto número, capaces de trabajar pero incapaces de procrear, yo no sé ver dificultad alguna especial en que esto se hubiese efectuado por selección natural. Pero he de pasar por alto esta dificultad preliminar. La gran dificultad estriba en que las hormigas obreras difieren mucho de los machos y de las hembras fecundas en su conformación, como en la forma del tórax, en estar desprovistas de alas y a veces de ojos, y en el instinto. Por lo que se refiere sólo al instinto, la abeja común hubiese sido un ejemplo mejor de la maravillosa diferencia, en este particular, entre las obreras y las hembras perfectas. Si una hormiga obrera u otro insecto neutro hubiese sido un animal ordinario, habría yo admitido sin titubeo que todos sus caracteres habían sido adquiridos lentamente por selección natural, o sea, por haber nacido individuos con ligeras modificaciones útiles, que fueron heredadas por los descendientes, y que éstos, a su vez, variaron y fueron seleccionados, y así sucesivamente. Pero en la hormiga obrera tenemos un instinto que difiere mucho del de sus padres, aun cuando es completamente estéril; de modo que nunca pudo haber transmitido a sus descendientes modificaciones de estructura o instinto adquiridas sucesivamente.
First, let it be remembered that we have innumerable instances, both in our domestic productions and in those in a state of nature, of all sorts of differences of inherited structure which are correlated with certain ages and with either sex. We have differences correlated not only with one sex, but with that short period when the reproductive system is active, as in the nuptial plumage of many birds, and in the hooked jaws of the male salmon. We have even slight differences in the horns of different breeds of cattle in relation to an artificially imperfect state of the male sex; for oxen of certain breeds have longer horns than the oxen of other breeds, relatively to the length of the horns in both the bulls and cows of these same breeds. Hence, I can see no great difficulty in any character becoming correlated with the sterile condition of certain members of insect communities; the difficulty lies in understanding how such correlated modifications of structure could have been slowly accumulated by natural selection. Puede muy bien preguntarse cómo es posible conciliar este caso con la teoría de la selección natural. En primer lugar, recuérdese que tenemos innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como en las naturales, de toda clase de diferencias hereditarias de estructura, que están en relación con ciertas edades o con los sexos. Tenemos diferencias que están en correlación, no sólo con un sexo, sino con el corto período en que el aparato reproductor está en actividad, como el plumaje nupcial de muchas aves y las mandíbulas con garfio del salmón macho. Tenemos ligeras diferencias hasta en los cuernos de las diferentes razas del ganado vacuno, en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de ciertas razas tienen cuernos más largos que los bueyes de otras, relativamente a la longitud de los cuernos, tanto de los toros como de las vacas de las mismas razas. Por consiguiente, no sé ver gran dificultad en que un carácter llegue a ser correlativo de la condición estéril de ciertos miembros de las sociedades de los insectos: la dificultad descansa en comprender cómo se han acumulado lentamente, por selección natural, estas modificaciones correlativas de estructura.
This difficulty, though appearing insuperable, is lessened, or, as I believe, disappears, when it is remembered that selection may be applied to the family, as well as to the individual, and may thus gain the desired end. Breeders of cattle wish the flesh and fat to be well marbled together. An animal thus characterized has been slaughtered, but the breeder has gone with confidence to the same stock and has succeeded. Such faith may be placed in the power of selection that a breed of cattle, always yielding oxen with extraordinarily long horns, could, it is probable, be formed by carefully watching which individual bulls and cows, when matched, produced oxen with the longest horns; and yet no one ox would ever have propagated its kind. Here is a better and real illustration: According to M. Verlot, some varieties of the double annual stock, from having been long and carefully selected to the right degree, always produce a large proportion of seedlings bearing double and quite sterile flowers, but they likewise yield some single and fertile plants. These latter, by which alone the variety can be propagated, may be compared with the fertile male and female ants, and the double sterile plants with the neuters of the same community. As with the varieties of the stock, so with social insects, selection has been applied to the family, and not to the individual, for the sake of gaining a serviceable end. Hence, we may conclude that slight modifications of structure or of instinct, correlated with the sterile condition of certain members of the community, have proved advantageous; consequently the fertile males and females have flourished, and transmitted to their fertile offspring a tendency to produce sterile members with the same modifications. This process must have been repeated many times, until that prodigious amount of difference between the fertile and sterile females of the same species has been produced which we see in many social insects. Esta dificultad, aunque insuperable en apariencia, disminuye o desaparece, en mi opinión, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse a la familia lo mismo que al individuo, y puede de este modo obtener el fin deseado. Los ganaderos desean que la carne y la grasa estén bien entremezcladas; fue matado un animal que presentaba estos caracteres; pero el ganadero ha recurrido con confianza a la misma casta, y ha conseguido su propósito. Tal fe puede ponerse en el poder de la selección, que es probable que pudiera formarse una raza de ganado que diese siempre bueyes con cuernos extraordinariamente largos, observando qué toros y qué vacas produjesen cuando se apareasen bueyes con los cuernos más largos, y, sin embargo, ningún buey habría jamás propagado su clase. He aquí un ejemplo mejor y real: según míster Verlot, algunas variedades de alelí blanco doble, por haber sido larga y cuidadosamente seleccionadas hasta el grado debido, producen siempre una gran proporción de plantas que llevan flores dobles y completamente estériles; pero también dan algunas plantas sencillas y fecundas. Estas últimas, mediante las cuales puede únicamente ser propagada la variedad, pueden compararse a los machos y hembras fecundas de las hormigas, y las plantas dobles estériles a las neutras de la misma sociedad. Lo mismo que en las variedades de alelí blanco, en los insectos sociables la selección natural ha sido aplicada a la familia y no al individuo, con objeto de lograr un fin útil. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que pequeñas modificaciones de estructura o de instinto relacionadas con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad han resultado ser ventajosas, y, en consecuencia, los machos y hembras fecundos han prosperado y transmitido a su descendencia fecunda una tendencia a producir miembros estériles con las mismas modificaciones. Este proceso tiene que repetirse muchas veces, hasta que se produzca la prodigiosa diferencia que vemos entre las hembras fecundas de la misma especie en muchos insectos sociables.
But we have not as yet touched on the acme of the difficulty; namely, the fact that the neuters of several ants differ, not only from the fertile females and males, but from each other, sometimes to an almost incredible degree, and are thus divided into two or even three castes. The castes, moreover, do not generally graduate into each other, but are perfectly well defined; being as distinct from each other as are any two species of the same genus, or rather as any two genera of the same family. Thus, in Eciton, there are working and soldier neuters, with jaws and instincts extraordinarily different: in Cryptocerus, the workers of one caste alone carry a wonderful sort of shield on their heads, the use of which is quite unknown: in the Mexican Myrmecocystus, the workers of one caste never leave the nest; they are fed by the workers of another caste, and they have an enormously developed abdomen which secretes a sort of honey, supplying the place of that excreted by the aphides, or the domestic cattle as they may be called, which our European ants guard and imprison. Pero no hemos llegado todavía a la cumbre de la dificultad, o sea el hecho de que las neutras de varias especies de hormigas difieren, no sólo de los machos y hembras fecundos, sino también entre sí mismas, a veces en un grado casi increíble, y están de este modo divididas en dos y aun en tres castas. Las castas, además, no muestran comúnmente tránsitos entre sí, sino que están por completo bien definidas, siendo tan distintas entre sí como lo son dos especies cualesquiera del mismo género, o más bien dos géneros cualesquiera de la misma familia. Así en Eciton hay neutras obreras y neutras soldados, con mandíbulas e instintos extraordinariamente diferentes; en Cryptocerus sólo las obreras de una casta llevan sobre la cabeza una extraña especie de escudo, cuyo uso es completamente desconocido; en el Myrmecocystus de México, las obreras de una casta nunca abandonan el nido, y son alimentadas por las obreras de otra casta, y tienen enormemente desarrollado el abdomen, que segrega una especie de miel, la cual reemplaza la excretada por los pulgones -el ganado doméstico, como podría llamárseles-, que nuestras hormigas europeas guardan y aprisionan.
It will indeed be thought that I have an overweening confidence in the principle of natural selection, when I do not admit that such wonderful and well-established facts at once annihilate the theory. In the simpler case of neuter insects all of one caste, which, as I believe, have been rendered different from the fertile males and females through natural selection, we may conclude from the analogy of ordinary variations, that the successive, slight, profitable modifications did not first arise in all the neuters in the same nest, but in some few alone; and that by the survival of the communities with females which produced most neuters having the advantageous modification, all the neuters ultimately came to be thus characterized. According to this view we ought occasionally to find in the same nest neuter-insects, presenting gradations of structure; and this we do find, even not rarely, considering how few neuter-insects out of Europe have been carefully examined. Mr. F. Smith has shown that the neuters of several British ants differ surprisingly from each other in size and sometimes in colour; and that the extreme forms can be linked together by individuals taken out of the same nest: I have myself compared perfect gradations of this kind. It sometimes happens that the larger or the smaller sized workers are the most numerous; or that both large and small are numerous, while those of an intermediate size are scanty in numbers. Formica flava has larger and smaller workers, with some few of intermediate size; and, in this species, as Mr. F. Smith has observed, the larger workers have simple eyes (ocelli), which, though small, can be plainly distinguished, whereas the smaller workers have their ocelli rudimentary. Having carefully dissected several specimens of these workers, I can affirm that the eyes are far more rudimentary in the smaller workers than can be accounted for merely by their proportionately lesser size; and I fully believe, though I dare not assert so positively, that the workers of intermediate size have their ocelli in an exactly intermediate condition. So that here we have two bodies of sterile workers in the same nest, differing not only in size, but in their organs of vision, yet connected by some few members in an intermediate condition. I may digress by adding, that if the smaller workers had been the most useful to the community, and those males and females had been continually selected, which produced more and more of the smaller workers, until all the workers were in this condition; we should then have had a species of ant with neuters in nearly the same condition as those of Myrmica. For the workers of Myrmica have not even rudiments of ocelli, though the male and female ants of this genus have well-developed ocelli. Se creerá, verdaderamente, que tengo una confianza presuntuosa en el principio de la selección inatural al no admitir que estos hechos maravillosos y confirmados aniquilen de una vez mi teoría. En el caso más sencillo de insectos neutros todos de una casta, que, en mi opinión, se han hecho diferentes mediante selección natural de los machos y hembras fecundos, podemos, por la analogía con las variaciones ordinarias, llegar a la conclusión de que las sucesivas y pequeñas variaciones útiles no aparecieron al principio en todos los neutros del mismo nido, sino solamente en unos pocos, y que, por la supervivencia de las sociedades que tuviesen hembras que produjesen el mayor número de neutros con la modificación ventajosa, llegaron por fin todos los neutros a estar caracterizados de este modo. Según esta opinión, tendríamos que encontrar accidentalmente en el mismo nido insectos neutros que presentasen gradaciones de estructura, y esto es lo que encontramos, y aun no raras veces, si consideramos qué pocos insectos han sido cuidadosamente estudiados fuera de Europa. Míster F. Smith ha demostrado que las neutras de varias hormigas de Inglaterra difieren entre sí sorprendentemente en tamaño, y a veces en color, y que las formas extremas pueden enlazarse mediante individuos tomados del mismo hormiguero; yo mismo he comprobado gradaciones perfectas de esta clase. A veces ocurre que las obreras del tamaño máximo o mínimo son las más numerosas, o que tanto las grandes como las pequeñas son numerosas, mientras que las de tamaño intermedio son escasas. Formica flava tiene obreras grandes y pequeñas, con un corto número de tamaño intermedio, y en esta especie, como ha observado míster F. Smith, las obreras grandes tienen ojos sencillos (ocelos), los cuales, aunque pequeños, pueden distinguirse claramente, mientras que las obreras pequeñas tienen sus ocelos rudimentarios. Habiendo disecado cuidadosamente varios ejemplares de estas obreras, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en las obreras pequeñas de lo que puede explicarse simplemente por su tamaño proporcionalmente menor, y estoy convencido, aun cuando no me atrevo a afirmarlo tan categóricamente, que las obreras de tamaño intermedio tienen sus ocelos de condición exactamente intermedia. De modo que, en este caso, tenemos en el mismo hormiguero dos grupos de obreras estériles, que difieren, no sólo por su tamaño, sino también por sus órganos de la vista, aunque están enlazadas por un corto número de individuos de condición intermedia. Podría divagar añadiendo que si las obreras pequeñas hubieran sido las más útiles a la comunidad, y hubieran sido seleccionados continuamente aquellos machos y hembras que producían obreras cada vez más pequeñas, hasta que todas las obreras fuesen de esta condición, en este caso hubiésemos tenido una especie de hormiga con neutras casi de la misma condición que las de Myrmica, pues las obreras de Myrmica no tienen ni siquiera rudimentos de ocelos, aun cuando las hormigas machos y hembras de este género tienen ocelos bien desarrollados.
I may give one other case: so confidently did I expect occasionally to find gradations of important structures between the different castes of neuters in the same species, that I gladly availed myself of Mr. F. Smith's offer of numerous specimens from the same nest of the driver ant (Anomma) of West Africa. The reader will perhaps best appreciate the amount of difference in these workers by my giving, not the actual measurements, but a strictly accurate illustration: the difference was the same as if we were to see a set of workmen building a house, of whom many were five feet four inches high, and many sixteen feet high; but we must in addition suppose that the larger workmen had heads four instead of three times as big as those of the smaller men, and jaws nearly five times as big. The jaws, moreover, of the working ants of the several sizes differed wonderfully in shape, and in the form and number of the teeth. But the important fact for us is that, though the workers can be grouped into castes of different sizes, yet they graduate insensibly into each other, as does the widely-different structure of their jaws. I speak confidently on this latter point, as Sir J. Lubbock made drawings for me, with the camera lucida, of the jaws which I dissected from the workers of the several sizes. Mr. Bates, in his interesting " Naturalist on the Amazons, " has described analogous cases. Puedo citar otro caso: tan confiadamente esperaba yo encontrar accidentalmente gradaciones de estructuras importantes entre las diferentes castas de neutras en la misma especie, que aproveché gustoso el ofrecimiento hecho por míster F. Smith de numerosos ejemplares de un mismo nido de la hormiga cazadora (Anomma) del África Occidental. El lector apreciará quizá mejor la diferencia en estas obreras dándole yo, no las medidas reales, sino una comparación rigurosamente exacta: la diferencia era la misma que si viésemos hacer una casa a una cuadrilla de obreros, de los cuales unos tuviesen cinco pies y cuatro pulgadas de altura y otros diez y seis pies de altura; pero tendríamos que suponer, además, que los obreros más grandes tuviesen la cabeza cuatro veces, en lugar de tres, mayor que la de los pequeños, y las mandíbulas casi cinco veces mayores. Las mandíbulas, además, de las hormigas obreras de los diversos tamaños diferían prodigiosamente en forma y en la figura y número de los dientes. Pero el hecho que nos interesa es que, aun cuando las obreras pueden ser agrupadas en castas de diferentes tamaños, hay, sin embargo, entre ellas gradaciones insensibles, lo mismo que entre la conformación, tan diferente, de sus mandíbulas. Sobre este último punto hablo confiado, pues Sir J. Lubbock me hizo dibujos, con la cámara clara, de las mandíbulas que disequé de obreras de diferentes tamaños. Míster Bates, en su interesante obra Naturalist on the Amazons, ha descrito casos análogos.
With these facts before me, I believe that natural selection, by acting on the fertile ants or parents, could form a species which should regularly produce neuters, all of large size with one form of jaw, or all of small size with widely different jaws; or lastly, and this is the greatest difficulty, one set of workers of one size and structure, and simultaneously another set of workers of a different size and structure; a graduated series having first been formed, as in the case of the driver ant, and then the extreme forms having been produced in greater and greater numbers, through the survival of the parents which generated them, until none with an intermediate structure were produced. En presencia de estos hechos, creo yo que la selección natural, obrando sobre las hormigas fecundas o padres, pudo formar una especie que produjese normalmente neutras de tamaño grande con una sola forma de mandíbulas, o todas de tamaño pequeño con mandíbulas muy diferentes, o, por último, y ésta es la mayor dificultad, una clase de obreras de un tamaño y conformación y, simultáneamente, otra clase de obreras de tamaño y conformación diferentes, habiéndose formado primero una serie gradual, como en el caso de la hormiga cazadora, y habiéndose producido entonces las formas extremas, en número cada vez mayor, por la supervivencia de los padres que las engendraron, hasta que no se produjese ya ninguna de la conformación intermedia.
An analogous explanation has been given by Mr. Wallace, of the equally complex case, of certain Malayan butterflies regularly appearing under two or even three distinct female forms; and by Fritz Muller, of certain Brazilian crustaceans likewise appearing under two widely distinct male forms. But this subject need not here be discussed. Míster Wallace ha dado una explicación análoga del caso, igualmente complicado, de ciertas mariposas del Archipiélago Malayo que aparecen normalmente con dos, y aun tres, formas distintas de hembra, y Frizt Müller, del de ciertos crustáceos del Brasil que se presentan también con dos formas muy distintas de macho. Pero este asunto no necesita ser discutido aquí.
I have now explained how, I believe, the wonderful fact of two distinctly defined castes of sterile workers existing in the same nest, both widely different from each other and from their parents, has originated. We can see how useful their production may have been to a social community of ants, on the same principle that the division of labour is useful to civilised man. Ants, however, work by inherited instincts and by inherited organs or tools, while man works by acquired knowledge and manufactured instruments. But I must confess, that, with all my faith in natural selection, I should never have anticipated that this principle could have been efficient in so high a degree, had not the case of these neuter insects led me to this conclusion. I have, therefore, discussed this case, at some little but wholly insufficient length, in order to show the power of natural selection, and likewise because this is by far the most serious special difficulty which my theory has encountered. The case, also, is very interesting, as it proves that with animals, as with plants, any amount of modification may be effected by the accumulation of numerous, slight, spontaneous variations, which are in any way profitable, without exercise or habit having been brought into play. For peculiar habits, confined to the workers of sterile females, however long they might be followed, could not possibly affect the males and fertile females, which alone leave descendants. I am surprised that no one has advanced this demonstrative case of neuter insects, against the well-known doctrine of inherited habit, as advanced by Lamarck. Acabo de explicar cómo, a mi parecer, se ha originado el asombroso hecho de que existan en el mismo hormiguero dos castas claramente definidas de obreras estériles, que difieren, no sólo entre sí, sino también de sus padres. Podemos ver lo útil que debe haber sido su producción para una comunidad social de hormigas, por la misma razón que la división del trabajo es útil al hombre civilizado. Las hormigas, sin embargo, trabajan mediante instintos heredados y mediante órganos o herramientas heredados, mientras que el hombre trabaja mediante conocimientos adquiridos e instrumentos manufacturados. Pero he de confesar que, con toda mi fe en la selección natural, nunca hubiera esperado que este principio hubiese sido tan sumamente eficaz, si el caso de estos insectos neutros no me hubiese llevado a esta conclusión. Por este motivo he discutido este caso con un poco de extensión, aunque por completo insuficiente, a fin de mostrar el poder de la selección natural, y también porque ésta es, con mucho, la dificultad especial más grave que he encontrado en mi teoría. El caso, además, es interesantísimo, porque prueba que en los animales, lo mismo que en las plantas, puede realizarse cualquier grado de modificación por la acumulación de numerosas variaciones espontáneas pequeñas que sean de cualquier modo útiles, sin que haya entrado en juego el ejercicio o costumbre; pues las costumbres peculiares, limitadas a los obreras o hembras estériles, por mucho tiempo que puedan haber sido practicadas, nunca pudieron afectar a los machos y a las hembras fecundas, que son los únicos que dejan descendientes. Me sorprende que nadie, hasta ahora, haya presentado este caso tan demostrativo de los insectos neutros en contra de la famosa doctrina de las costumbres heredadas, según la ha propuesto Lamarck.
SUMMARY. Resumen.
I have endeavoured in this chapter briefly to show that the mental qualities of our domestic animals vary, and that the variations are inherited. Still more briefly I have attempted to show that instincts vary slightly in a state of nature. No one will dispute that instincts are of the highest importance to each animal. Therefore, there is no real difficulty, under changing conditions of life, in natural selection accumulating to any extent slight modifications of instinct which are in any way useful. In many cases habit or use and disuse have probably come into play. I do not pretend that the facts given in this chapter strengthen in any great degree my theory; but none of the cases of difficulty, to the best of my judgment, annihilate it. On the other hand, the fact that instincts are not always absolutely perfect and are liable to mistakes; that no instinct can be shown to have been produced for the good of other animals, though animals take advantage of the instincts of others; that the canon in natural history, of " Natura non facit saltum, " is applicable to instincts as well as to corporeal structure, and is plainly explicable on the foregoing views, but is otherwise inexplicable--all tend to corroborate the theory of natural selection. En este capítuio me he esforzado en mostrar brevemente que las cualidades mentales de los animales domésticos son variables, y que las variaciones son hereditarias. Aún más brevemente, he intentado demostrar que los instintos varían ligeramente en estado natural. Nadie discutirá que los instintos son de importancia suma para todo animal. Por consiguiente, no existe dificultad real en que, cambiando las condiciones de vida, la selección natural acumule hasta cualquier grado ligeras modificaciones de instinto que sean de algún modo útiles. En muchos casos es probable que la costumbre, el uso y desuso hayan entrado en juego. No pretendo que los hechos citados en este capítulo robustezcan grandemente mi teoría; pero, según mi leal saber y entender, no la anula ninguno de los casos de dificultad. Por el contrario, el hecho de que los instintos no son siempre completamente perfectos y están sujetos a errores; de que no puede demostrarle que ningún instinto haya sido producido para bien de otros animales, aun cuando algunos animales saquen provecho del instinto de otros; de que la regla de Historia natural Natura non lacit saltum es aplicable a los instintos lo mismo que a la estructura corporal, y se explica claramente según las teorías precedentes, pero es inexplicable de otro modo; tiende todo ello a confirmar la teoría de la selección natural.
This theory is also strengthened by some few other facts in regard to instincts; as by that common case of closely allied, but distinct, species, when inhabiting distant parts of the world and living under considerably different conditions of life, yet often retaining nearly the same instincts. For instance, we can understand, on the principle of inheritance, how it is that the thrush of tropical South America lines its nest with mud, in the same peculiar manner as does our British thrush; how it is that the Hornbills of Africa and India have the same extraordinary instinct of plastering up and imprisoning the females in a hole in a tree, with only a small hole left in the plaster through which the males feed them and their young when hatched; how it is that the male wrens (Troglodytes) of North America, build " cock-nests, " to roost in, like the males of our Kitty-wrens,--a habit wholly unlike that of any other known bird. Finally, it may not be a logical deduction, but to my imagination it is far more satisfactory to look at such instincts as the young cuckoo ejecting its foster-brothers, ants making slaves, the larvae of ichneumonidae feeding within the live bodies of caterpillars, not as specially endowed or created instincts, but as small consequences of one general law leading to the advancement of all organic beings--namely, multiply, vary, let the strongest live and the weakest die. Esta teoría se robustece también por algunos otros hechos relativos a los instintos, como el caso común de especies muy próximas, pero distintas, que, habitando en partes distintas del mundo y viviendo en condiciones considerablemente diferentes, conservan, sin embargo, muchas veces, casi los mismos instintos. Por ejemplo: por el principio de la herencia podemos comprender por qué es que el tordo de la región tropical de América del Sur tapiza su nido con barro, de la misma manera especial que lo hace nuestro zorzal de Inglaterra; por qué los cálaos de África y de India tienen el mismo instinto extraordinario de emparedar y aprisionar las hembras en un hueco de un árbol, dejando sólo un pequeño agujero en la pared, por el cual los machos alimentan a la hembra y a sus pequeñuelos cuando nacen; por qué las ratillas machos (Troglodytes) de América del Norte hacen nidos de macho («cock-nests»), en los cuales descansan como los machos de nuestras ratillas, costumbre completamente distinta de las de cualquier otra ave conocida. Finalmente, puede no ser una deducción lógica, pero para mi imaginación es muchísimo más satisfactorio considerar instintos, tales como el del cuclillo joven, que expulsa a sus hermanos adoptivos; el de las hormigas esclavistas; el de las larvas de icneumónidos, que se alimentan del cuerpo vivo de las orugas, no como instintos especialmente creados o fundados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que conduce al progreso de todos los seres orgánicos; o sea, que multiplica, transforma y deja vivir a los más fuertes y deja morir a los más débiles.