Charles Darwin

The Origin of Species
-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
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CHAPTER VI. DIFFICULTIES OF THE THEORY. Capítulo VI. Dificultades de la teoría.
Difficulties of the theory of descent with modification -- Absence or rarity of transitional varieties -- Transitions in habits of life -- Diversified habits in the same species -- Species with habits widely different from those of their allies -- Organs of extreme perfection -- Modes of transition -- Cases of difficulty -- Natura non facit saltum -- Organs of small importance -- Organs not in all cases absolutely perfect -- The law of Unity of Type and of the Conditions of Existence embraced by the theory of Natural Selection. Dificultades de la teoría de la descendencia con modificación. -Ausencia o rareza de variedades de transición. -Transiciones en las costumbres. -Costumbres diversas en la misma especie. -Especies con costumbres muy diferentes de las de sus afines. -Órganos de extrema perfección. -Modos de transición. -Casos difíciles. -Natura non facit sal tum. -Órganos de poca importancia. -Los órganos no son en todos los casos completamente perfectos. -La ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.
Long before the reader has arrived at this part of my work, a crowd of difficulties will have occurred to him. Some of them are so serious that to this day I can hardly reflect on them without being in some degree staggered; but, to the best of my judgment, the greater number are only apparent, and those that are real are not, I think, fatal to the theory. Mucho antes de que el lector haya llegado a esta parte de mi obra se le habrán ocurrido una multitud de dificultades. Algunas son tan graves, que aun hoy dia apenas puedo reflexionar sobre ellas sin vacilar algo; pero, según mi leal saber y entender, la mayor parte son sólo aparentes, y las que son reales no son, creo yo, funestas para mi teoría.
These difficulties and objections may be classed under the following heads: First, why, if species have descended from other species by fine gradations, do we not everywhere see innumerable transitional forms? Why is not all nature in confusion, instead of the species being, as we see them, well defined? Estas dificultades y objeciones pueden clasificarse en los siguientes grupos: 1.º Si las especies han descendido de otras especies por suaves gradaciones, ¿por qué no encontramos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa, en lugar de estar las especies bien definidas según las vemos?
Secondly, is it possible that an animal having, for instance, the structure and habits of a bat, could have been formed by the modification of some other animal with widely different habits and structure? Can we believe that natural selection could produce, on the one hand, an organ of trifling importance, such as the tail of a giraffe, which serves as a fly-flapper, and, on the other hand, an organ so wonderful as the eye? 2.º ¿Es posible que un animal que tiene, por ejemplo, la confirmación y costumbres de un murciélago pueda haber sido formado por modificación de otro animal de costumbres y estructura muy diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural pueda producir, de una parte, un órgano insignificante, tal como la cola de la jirafa, que sirve de mosqueador, y, de otra, un órgano tan maravilloso como el ojo?
Thirdly, can instincts be acquired and modified through natural selection? What shall we say to the instinct which leads the bee to make cells, and which has practically anticipated the discoveries of profound mathematicians? 3.º ¿Pueden los instintos adquirirse y modificarse por selección natural? ¿Qué diremos del instinto que lleva a la abeja a hacer celdas y que prácticamente se ha anticipado a los descubrimientos de profundos matemáticos?
Fourthly, how can we account for species, when crossed, being sterile and producing sterile offspring, whereas, when varieties are crossed, their fertility is unimpaired? 4.º ¿Cómo podemos explicar que cuando se cruzan las especies son estériles o producen descendencia estéril, mientras que cuando se cruzan las variedades su fecundidad es sin igual?
The two first heads will be here discussed; some miscellaneous objections in the following chapter; Instinct and Hybridism in the two succeeding chapters. Los dos primeros grupos se discutirán ahora, algunas objeciones diversas en el capitulo próximo, el instinto y la hibridación en los dos capítulos siguientes.
ON THE ABSENCE OR RARITY OF TRANSITIONAL VARIETIES. Sobre la ausencia o rareza de variedades de transición.
As natural selection acts solely by the preservation of profitable modifications, each new form will tend in a fully-stocked country to take the place of, and finally to exterminate, its own less improved parent-form and other less-favoured forms with which it comes into competition. Thus extinction and natural selection go hand in hand. Hence, if we look at each species as descended from some unknown form, both the parent and all the transitional varieties will generally have been exterminated by the very process of the formation and perfection of the new form. Como la selección natural obra solamente por la conservación de modificaciones útiles, toda forma nueva, en un país bien poblado, tenderá a suplantar, y finalmente a exterminar, a su propia forma madre, menos perfeccionada, y a otras formas menos favorecidas con que entre en competencia. De este modo la extinción y la selección natural van de acuerdo. Por consiguiente, si consideramos cada especie como descendiente de alguna forma desconocida, tanto la forma madre como todas las variedades de transición habrán sido, en general, exterminadas precisamente por el mismo proceso de formación y perfeccionamiento de las nuevas formas.
But, as by this theory innumerable transitional forms must have existed, why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth? It will be more convenient to discuss this question in the chapter on the imperfection of the geological record; and I will here only state that I believe the answer mainly lies in the record being incomparably less perfect than is generally supposed. The crust of the earth is a vast museum; but the natural collections have been imperfectly made, and only at long intervals of time. Pero como, según esta teoría, tienen que haber existido innumerables formas de transición, ¿por qué no las encontramos enterradas en número sin fin en la corteza terrestre? Será más conveniente discutir esta cuestión en el capítulo sobre la «Imperfección de los Registros Geológicos», y aquí diré sólo que creo que la respuesta estriba principalmente en que los registros son incomparablemente menos perfectos de lo que generalmente se supone. La corteza terrestre es un inmenso museo; pero las colecciones naturales han sido hechas de un modo imperfecto y sólo a largos intervalos.
But it may be urged that when several closely allied species inhabit the same territory, we surely ought to find at the present time many transitional forms. Let us take a simple case: in travelling from north to south over a continent, we generally meet at successive intervals with closely allied or representative species, evidently filling nearly the same place in the natural economy of the land. These representative species often meet and interlock; and as the one becomes rarer and rarer, the other becomes more and more frequent, till the one replaces the other. But if we compare these species where they intermingle, they are generally as absolutely distinct from each other in every detail of structure as are specimens taken from the metropolis inhabited by each. By my theory these allied species are descended from a common parent; and during the process of modification, each has become adapted to the conditions of life of its own region, and has supplanted and exterminated its original parent-form and all the transitional varieties between its past and present states. Hence we ought not to expect at the present time to meet with numerous transitional varieties in each region, though they must have existed there, and may be embedded there in a fossil condition. But in the intermediate region, having intermediate conditions of life, why do we not now find closely-linking intermediate varieties? This difficulty for a long time quite confounded me. But I think it can be in large part explained. Pero puede argüirse que cuando diferentes especies muy afines viven en el mismo territorio debiéramos encontrar seguramente hoy día muchas formas de transición. Tomemos un caso sencillo: recorriendo de norte a sur un continente, nos encontramos de ordinario, a intervalos sucesivos, con especies muy afines o representativas, que evidentemente ocupan casi el mismo lugar en la economía natural del país. Con frecuencia estas especies representativas se encuentran y entremezclan, y a medida que la una se va haciendo más rara, la otra se hace cada vez más frecuente, hasta que una reemplaza a la otra. Pero si comparamos estas especies donde se entremezclan, son, por lo general, en absoluto tan distintas en todos los detalles de conformación, como lo son los ejemplares tomados en el centro de la región habitada por cada una. Según mi teoría, estas especies afines descienden de un antepasado común, y durante el proceso de modificación se ha adaptado cada una a las condiciones de vida de su propia región y ha suplantado y exterminado a su forma madre primitiva y a todas las variedades de transición entre su estado presente y su estado pasado. De aquí que no debamos esperar encontrarnos actualmente con numerosas variedades de transición en cada región, aun cuando éstas tengan que haber existido allí y pueden estar allí enterradas en estado fósil. Pero en las regiones intermedias que tienen condiciones intermedias de vida, ¿por qué no encontramos actualmente variedades intermedias de íntimo enlace? Esta dificultad, durante mucho tiempo, me confundió por completo; pero creo que puede explicarse en gran parte.
In the first place we should be extremely cautious in inferring, because an area is now continuous, that it has been continuous during a long period. Geology would lead us to believe that most continents have been broken up into islands even during the later tertiary periods; and in such islands distinct species might have been separately formed without the possibility of intermediate varieties existing in the intermediate zones. By changes in the form of the land and of climate, marine areas now continuous must often have existed within recent times in a far less continuous and uniform condition than at present. But I will pass over this way of escaping from the difficulty; for I believe that many perfectly defined species have been formed on strictly continuous areas; though I do not doubt that the formerly broken condition of areas now continuous, has played an important part in the formation of new species, more especially with freely-crossing and wandering animals. En primer lugar, tendríamos que ser muy prudentes al admitir que un área haya sido continua durante un largo período, porque lo sea actualmente. La geología nos llevaría a creer que la mayor parte de los continentes, aun durante los últimos períodos terciarios, han estado divididos formando islas, y en estas islas pudieron haberse formado separadamente especies distintas, sin posibilidad de que existiesen variaciones intermedias en zonas intermedias. Mediante cambios en la forma de la tierra y en el clima, regiones marinas hoy continuas tienen que haber existido muchas veces, dentro de los tiempos recientes, en disposición mucho menos continua y uniforme que actualmente. Pero dejaré a un lado este modo de eludir la dificultad, pues creo que muchas especies perfectamente definidas se han formado en regiones por completo continuas, aun cuando no dudo que la antigua condición dividida de regiones ahora continuas ha desempeñado un papel importante en la formación de especies nuevas, sobre todo en animales errantes y que se cruzan con facilidad.
In looking at species as they are now distributed over a wide area, we generally find them tolerably numerous over a large territory, then becoming somewhat abruptly rarer and rarer on the confines, and finally disappearing. Hence the neutral territory between two representative species is generally narrow in comparison with the territory proper to each. We see the same fact in ascending mountains, and sometimes it is quite remarkable how abruptly, as Alph. De Candolle has observed, a common alpine species disappears. The same fact has been noticed by E. Forbes in sounding the depths of the sea with the dredge. To those who look at climate and the physical conditions of life as the all-important elements of distribution, these facts ought to cause surprise, as climate and height or depth graduate away insensibly. But when we bear in mind that almost every species, even in its metropolis, would increase immensely in numbers, were it not for other competing species; that nearly all either prey on or serve as prey for others; in short, that each organic being is either directly or indirectly related in the most important manner to other organic beings--we see that the range of the inhabitants of any country by no means exclusively depends on insensibly changing physical conditions, but in large part on the presence of other species, on which it lives, or by which it is destroyed, or with which it comes into competition; and as these species are already defined objects, not blending one into another by insensible gradations, the range of any one species, depending as it does on the range of others, will tend to be sharply defined. Moreover, each species on the confines of its range, where it exists in lessened numbers, will, during fluctuations in the number of its enemies or of its prey, or in the nature of the seasons, be extremely liable to utter extermination; and thus its geographical range will come to be still more sharply defined. Considerando las especies según están distribuidas en una vasta región, las encontramos por lo general bastante numerosas en un gran territorio, haciéndose luego, casi de repente, más y más raras en los límites, y desapareciendo por último. De aquí que el territorio neutral entre dos especies representativas es generalmente pequeño, en comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho subiendo a las montañas, y a veces es muy notable lo súbitamente que desaparece una especie alpina común, como ha hecho observar Alph. de Candolle. El mismo hecho ha sido observado por E. Forbes al explorar con la draga las profundidades del mar. A los que consideran el clima y las condiciones físicas de vida como elementos importantísímos de distribución de los seres orgánicos, estos hechos debieran causarles sorpresa, pues el clima y la altura y la profundidad varían gradual e insensiblemente. Pero cuando tenemos presente que casi todas las especies, incluso en sus regiones primitivas, aumentarían inmensamente en número de individuos si no fuese por otras especies que están en competencia con ellas; que casi todas las especies hacen presa de otras o les sirven de presa; en una palabra, que cada ser orgánico está directa o indirectamente relacionado del modo más importante con otros seres orgánicos, vemos que la superficie ocupada por los individuos de una especie en un país cualquiera no depende en modo alguno exclusivamente del cambio gradual de las condiciones físicas, sino que depende, en gran parte, de la presencia de otras especies de las que vive aquélla, o por las cuales es destruida, o con las que entra en competencia; y como estas especies son ya entidades definidas que no pasan de una a otra por gradaciones insensibles, la extensión ocupada por una especie, dependiendo como depende de la extensión ocupada por las otras, tenderá a ser rigurosamente limitada. Es más: toda especie, en los confines de la extensión que ocupa, donde existe en número más reducido, estará muy expuesta a completo exterminio, al variar el número de sus enemigos o de sus presas o la naturaleza del clima y, de este modo, su distribución geográfica llegará a estar todavía más definidamente limitada.
As allied or representative species, when inhabiting a continuous area, are generally distributed in such a manner that each has a wide range, with a comparatively narrow neutral territory between them, in which they become rather suddenly rarer and rarer; then, as varieties do not essentially differ from species, the same rule will probably apply to both; and if we take a varying species inhabiting a very large area, we shall have to adapt two varieties to two large areas, and a third variety to a narrow intermediate zone. The intermediate variety, consequently, will exist in lesser numbers from inhabiting a narrow and lesser area; and practically, as far as I can make out, this rule holds good with varieties in a state of nature. I have met with striking instances of the rule in the case of varieties intermediate between well-marked varieties in the genus Balanus. And it would appear from information given me by Mr. Watson, Dr. Asa Gray, and Mr. Wollaston, that generally, when varieties intermediate between two other forms occur, they are much rarer numerically than the forms which they connect. Now, if we may trust these facts and inferences, and conclude that varieties linking two other varieties together generally have existed in lesser numbers than the forms which they connect, then we can understand why intermediate varieties should not endure for very long periods: why, as a general rule, they should be exterminated and disappear, sooner than the forms which they originally linked together. Como las especies próximas o representativas, cuando viven en una región continua, están, por lo general, distribuidas de tal modo que cada una ocupa una gran extensión con un territorio neutral relativamente estrecho entre ellas en el cual se hacen casi de repente más y más raras, y como las variedades no difieren esencialmente de las especies, la misma regla se aplicará probablemente a unas y otras: y si tomamos una especie que varía y que vive en una región muy grande, tendrá que haber dos variedades adaptadas a dos espacios grandes y una tercera a una zona intermedia estrecha. La variedad intermedia, por consiguiente, existirá con número menor de individuos, por habitar una región menor y más estrecha, y prácticamente, hasta donde podemos averiguar, esta regla se comprueba en las variedades en estado natural. Me he encontrado con ejemplos notables de esta regla en el caso de las variedades intermedias que existen entre variedades bien señaladas en el género Balanus, y de las noticias que me han dado míster Watson, el doctor Asa Gray y míster Wollaston, resultaría que, por lo general, cuando se presentan variedades intermedias entre dos formas, son mucho más escasas en número de individuos que las formas que enlazan. Ahora bien: si podemos dar crédito a estos hechos e inducciones y llegar a la conclusión de que las variedades que enlazan otras dos variedades han existido generalmente con menor número de individuos que las formas que enlazan, entonces podemos comprender por qué las variedades intermedias no resisten durante períodos muy largos; porque, por regla general, son exterminadas y desaparecen más pronto que las formas que primitivamente enlazaron.
For any form existing in lesser numbers would, as already remarked, run a greater chance of being exterminated than one existing in large numbers; and in this particular case the intermediate form would be eminently liable to the inroads of closely allied forms existing on both sides of it. But it is a far more important consideration, that during the process of further modification, by which two varieties are supposed to be converted and perfected into two distinct species, the two which exist in larger numbers, from inhabiting larger areas, will have a great advantage over the intermediate variety, which exists in smaller numbers in a narrow and intermediate zone. For forms existing in larger numbers will have a better chance, within any given period, of presenting further favourable variations for natural selection to seize on, than will the rarer forms which exist in lesser numbers. Hence, the more common forms, in the race for life, will tend to beat and supplant the less common forms, for these will be more slowly modified and improved. It is the same principle which, as I believe, accounts for the common species in each country, as shown in the second chapter, presenting on an average a greater number of well-marked varieties than do the rarer species. I may illustrate what I mean by supposing three varieties of sheep to be kept, one adapted to an extensive mountainous region; a second to a comparatively narrow, hilly tract; and a third to the wide plains at the base; and that the inhabitants are all trying with equal steadiness and skill to improve their stocks by selection; the chances in this case will be strongly in favour of the great holders on the mountains or on the plains improving their breeds more quickly than the small holders on the intermediate narrow, hilly tract; and consequently the improved mountain or plain breed will soon take the place of the less improved hill breed; and thus the two breeds, which originally existed in greater numbers, will come into close contact with each other, without the interposition of the supplanted, intermediate hill variety. En efecto todas las formas que existen representadas por un corto número de individuos, corren, según vimos, mayor riesgo de ser exterminadas que las que están representadas por un gran número, y, en este caso particular, la forma intermedia estaría sumamente expuesta a invasiones de las formas muy afines que viven a ambos lados de ella. Pero es una consideración mucho más importante el que, durante el proceso de modificación posterior, por el que se supone que dos variedades se transforman y perfeccionan hasta constituir dos especies distintas, las dos que tienen número mayor de individuos por vivir en regiones mayores, llevarán una gran ventaja sobre las variedades intermedias que tienen un menor número de individuos en una zona menor e intermedia. En un período dado, las formas con mayor número tendrán más probabilidades de presentar nuevas variaciones favorables para que se apodere de ellas la selección natural, que las formas más raras, que tienen menos individuos. Por consiguiente las formas más comunes tenderán, en la lucha por la vida, a vencer y a suplantar a las formas menos comunes, pues éstas se modificarán y perfeccionarán más lentamente. Es el mismo principio, creo yo, que explica el que las especies comunes en cada país, según se demostró en el capítulo segundo, presenten por término medio un número mayor de variedades bien señaladas que las especies más raras. Puedo aclarar lo que pienso suponiendo que se tienen tres variedades de ovejas, una adaptada a una gran región montañosa, otra a una zona relativamente estrecha y algo desigual, y una tercera a las extensas llanuras de la base, y que los habitantes se están todos esforzando con igual constancia y habilidad para mejorar por selección sus rebaños. En este caso, las probabilidades estarán muy en favor de los grandes propietarios de las montañas y de las llanuras, que mejoran sus castas más rápidamente que los pequeños propietarios de la zona intermedia estrecha y algo desigual, y, por consiguiente, la casta mejorada de la montaña o la de la llanura ocupará pronto el lugar de la casta menos mejorada de la falda de la montaña, y así las dos castas que primitivamente existieron, representadas por gran número de individuos, llegarán a ponerse completamente en contacto, sin la interposición de la variedad intermedia de la falda, que habrá sido suplantada.
To sum up, I believe that species come to be tolerably well-defined objects, and do not at any one period present an inextricable chaos of varying and intermediate links: first, because new varieties are very slowly formed, for variation is a slow process, and natural selection can do nothing until favourable individual differences or variations occur, and until a place in the natural polity of the country can be better filled by some modification of some one or more of its inhabitants. And such new places will depend on slow changes of climate, or on the occasional immigration of new inhabitants, and, probably, in a still more important degree, on some of the old inhabitants becoming slowly modified, with the new forms thus produced and the old ones acting and reacting on each other. So that, in any one region and at any one time, we ought to see only a few species presenting slight modifications of structure in some degree permanent; and this assuredly we do see. Resumiendo, creo que las especies llegan a ser entidades bastante bien definidas, y no se presentan en ningún período como un inextricable caos de eslabones variantes e intermedios: Primero. Porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, pues la variación es un proceso lento, y la selección natural no puede hacer nada hasta que se presenten diferencias y variaciones individuales favorables, y hasta que un puesto en la economía de un país puede estar mejor ocupado por alguna modificación de alguno o algunos de sus habitantes; y estos nuevos puestos dependerán de cambios lentos de clima o de la inmigración accidental de nuevos habitantes, y, probablemente en grado aún mucho mayor, de que algunos de los antiguos se modifiquen lentamente, obrando y reaccionando mutuamente las nuevas formas producidas de este modo y las antiguas. Así, pues, en toda región y en todo tiempo, hemos de ver muy pocas especies que presenten ligeras modificaciones de estructura, hasta cierto punto permanentes, y esto es seguramente lo que vemos.
Secondly, areas now continuous must often have existed within the recent period as isolated portions, in which many forms, more especially among the classes which unite for each birth and wander much, may have separately been rendered sufficiently distinct to rank as representative species. In this case, intermediate varieties between the several representative species and their common parent, must formerly have existed within each isolated portion of the land, but these links during the process of natural selection will have been supplanted and exterminated, so that they will no longer be found in a living state. Segundo. En muchos casos, territorios actualmente continuos deben haber existido, dentro del período moderno, como partes aisladas, en las cuales muchas formas, sobre todo de las clases que se unen para cada cría y vagan mucho de un lugar a otro, pueden haberse vuelto separadamente lo bastante distintas para ser consideradas como especies representativas. En este caso tienen que haber existido anteriormente, dentro de cada parte aislada de tierra, variedades intermedias entre las diferentes especies representativas y su tronco común; pero estos eslabones, durante el proceso de selección natural, habrán sido suplantados y exterminados de modo que ya no se encontrarán en estado viviente.
Thirdly, when two or more varieties have been formed in different portions of a strictly continuous area, intermediate varieties will, it is probable, at first have been formed in the intermediate zones, but they will generally have had a short duration. For these intermediate varieties will, from reasons already assigned (namely from what we know of the actual distribution of closely allied or representative species, and likewise of acknowledged varieties), exist in the intermediate zones in lesser numbers than the varieties which they tend to connect. From this cause alone the intermediate varieties will be liable to accidental extermination; and during the process of further modification through natural selection, they will almost certainly be beaten and supplanted by the forms which they connect; for these, from existing in greater numbers will, in the aggregate, present more varieties, and thus be further improved through natural selection and gain further advantages. Tercero. Cuando se han formado dos o más variedades en regiones diferentes de un territorio rigurosamente continuo, es probable que se hayan formado al principio variedades intermedias en las zonas intermedias; pero generalmente habrán sido de corta duración, pues estas variedades intermedias, por razones ya expuestas -o sea por lo que sabemos de la distribución actual de las especies representativas o muy afines, e igualmente de las variedades reconocidas-, existirán en las zonas intermedias con menor número de individuos que las variedades que tienden a enlazar. Por esta causa, sólo las variedades intermedias están expuestas a exterminio accidental y, durante el proceso de modificación ulterior mediante selección natural, serán casi con seguridad vencidas y suplantadas por las formas que enlazan, pues éstas, por estar representadas por mayor número de individuos, presentarán en conjunto más variedades, y así mejorarán aún más por selección natural y conseguirán nuevas ventajas.
Lastly, looking not to any one time, but at all time, if my theory be true, numberless intermediate varieties, linking closely together all the species of the same group, must assuredly have existed; but the very process of natural selection constantly tends, as has been so often remarked, to exterminate the parent forms and the intermediate links. Consequently evidence of their former existence could be found only among fossil remains, which are preserved, as we shall attempt to show in a future chapter, in an extremely imperfect and intermittent record. Finalmente, considerando, no un tiempo determinado, sino todo el tiempo, si mi teoría es cierta, tienen que haber existido innumerables variedades intermedias que enlacen estrechamente todas las especies del mismo grupo; pero el mismo proceso de selección natural tiende constantemente, como tantas veces se ha hecho observar, al exterminio de las formas madres y de los eslabones intermedios. En consecuencia, sólo pueden encontrarse pruebas de su pasada existencia en los restos fósiles, los cuales, como intentaremos demostrar en uno de las capítulos siguientes, están conservados en registros sumamente imperfectos e interrumpidos.
ON THE ORIGIN AND TRANSITION OF ORGANIC BEINGS WITH PECULIAR HABITS AND STRUCTURE. Del origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen costumbres y conformación peculiares.
It has been asked by the opponents of such views as I hold, how, for instance, could a land carnivorous animal have been converted into one with aquatic habits; for how could the animal in its transitional state have subsisted? It would be easy to show that there now exist carnivorous animals presenting close intermediate grades from strictly terrestrial to aquatic habits; and as each exists by a struggle for life, it is clear that each must be well adapted to its place in nature. Look at the Mustela vison of North America, which has webbed feet, and which resembles an otter in its fur, short legs, and form of tail; during summer this animal dives for and preys on fish, but during the long winter it leaves the frozen waters, and preys, like other polecats on mice and land animals. If a different case had been taken, and it had been asked how an insectivorous quadruped could possibly have been converted into a flying bat, the question would have been far more difficult to answer. Yet I think such difficulties have little weight. Los adversarios de las ideas que sostengo han preguntado cómo pudo, por ejemplo, un animal carnívoro terrestre convertirse en un animal con costumbres acuáticas; porque ¿cómo pudo subsistir el animal de su estado transitorio? Fácil sería demostrar que existen actualmente animales carnívoros que presentan todos los grados intermedios entre las costumbres rigurosamente terrestres y las acuáticas, y si todos estos animales existen en medio de la lucha por la vida, es evidente que cada uno tiene que estar bien adaptado a su lugar en la naturaleza. Consideremos la Mustela vison de América del Norte, que tiene los pies con membranas interdigitales, y que se asemeja a la nutria por su pelo, por sus patas cortas y por la forma de la cola. Durante el verano, el animal se zambulle para apresar pescado, pero durante el largo invierno abandona las aguas heladas y, como los otros mustélidos, devora ratones y animales terrestres. Si se hubiese tomado un caso diferente y se hubiese preguntado cómo un cuadrúpedo insectívoro pudo probablemente convertirse en murciélago que vuela, la pregunta hubiera sido mucho más difícil de contestar. Sin embargo, creo que tales dificultades son de poco peso.
Here, as on other occasions, I lie under a heavy disadvantage, for, out of the many striking cases which I have collected, I can give only one or two instances of transitional habits and structures in allied species; and of diversified habits, either constant or occasional, in the same species. And it seems to me that nothing less than a long list of such cases is sufficient to lessen the difficulty in any particular case like that of the bat. En esta ocasión, como en otras, me encuentro en una situación muy desventajosa; pues de los muchos casos notables que he reunido, sólo puedo dar un ejemplo o dos de costumbres y conformaciones de transición en especies afines y de costumbres diversas, constantes o accidentales en la misma especie. Y me parece que sólo una larga lista de estos casos puede ser suficiente para aminorar la dificultad en un caso dado como el del murciélago.
Look at the family of squirrels; here we have the finest gradation from animals with their tails only slightly flattened, and from others, as Sir J. Richardson has remarked, with the posterior part of their bodies rather wide and with the skin on their flanks rather full, to the so-called flying squirrels; and flying squirrels have their limbs and even the base of the tail united by a broad expanse of skin, which serves as a parachute and allows them to glide through the air to an astonishing distance from tree to tree. We cannot doubt that each structure is of use to each kind of squirrel in its own country, by enabling it to escape birds or beasts of prey, or to collect food more quickly, or, as there is reason to believe, to lessen the danger from occasional falls. But it does not follow from this fact that the structure of each squirrel is the best that it is possible to conceive under all possible conditions. Let the climate and vegetation change, let other competing rodents or new beasts of prey immigrate, or old ones become modified, and all analogy would lead us to believe that some, at least, of the squirrels would decrease in numbers or become exterminated, unless they also become modified and improved in structure in a corresponding manner. Therefore, I can see no difficulty, more especially under changing conditions of life, in the continued preservation of individuals with fuller and fuller flank-membranes, each modification being useful, each being propagated, until, by the accumulated effects of this process of natural selection, a perfect so-called flying squirrel was produced. Consideremos la familia de las ardillas; en ella tenernos la más delicada gradación desde animales con la cola sólo un poco aplastada, y, según ha señalado Sir J. Richardson, desde animales con la parte posterior del cuerpo un poco ancha y con la piel de los lados algo holgada, hasta las llamadas ardillas voladoras; y las ardillas voladoras tienen sus miembros, y aun la base de la cola, unidos por una ancha expansión de piel que sirve como de paracaídas y les permite deslizarse en el aire, hasta una asombrosa distancia, entre un árbol y otro. Es indudable que cada conformación es de utilidad para cada clase de ardilla en su propio país, permitiéndole escapar de las aves y mamíferos de presa y procurarse más rápidamente la comida, disminuyendo el peligro de caídas accidentales, como fundadamente podemos creer. Pero de este hecho no se sigue que la estructura de cada ardilla sea la mejor concebible para todas las condiciones posibles. Supongamos que cambien el clima y la vegetación; supongamos que emigren otros roedores rivales o nuevos animales de presa, o que los antiguos se modifiquen, y la analogía nos llevaría a creer que algunas por lo menos de las ardillas disminuirían en número de individuos o se extinguirían, a menos que se modificasen y perfeccionasen su conformación del modo correspondiente. No se ve, por consiguiente, dificultad -sobre todo si cambian las condiciones de vida- en la continua conservación de individuos con membranas laterales cada vez más amplias, siendo útil y propagándose cada modificación hasta que, por la acumulación de los resultados de este proceso de selección natural, se produjo una ardilla voladora perfecta.
Now look at the Galeopithecus or so-called flying lemur, which was formerly ranked among bats, but is now believed to belong to the Insectivora. An extremely wide flank-membrane stretches from the corners of the jaw to the tail, and includes the limbs with the elongated fingers. This flank- membrane is furnished with an extensor muscle. Although no graduated links of structure, fitted for gliding through the air, now connect the Galeopithecus with the other Insectivora, yet there is no difficulty in supposing that such links formerly existed, and that each was developed in the same manner as with the less perfectly gliding squirrels; each grade of structure having been useful to its possessor. Nor can I see any insuperable difficulty in further believing it possible that the membrane-connected fingers and fore-arm of the Galeopithecus might have been greatly lengthened by natural selection; and this, as far as the organs of flight are concerned, would have converted the animal into a bat. In certain bats in which the wing-membrane extends from the top of the shoulder to the tail and includes the hind-legs, we perhaps see traces of an apparatus originally fitted for gliding through the air rather than for flight. Consideremos ahora el Galeopithecus, el llamado lémur volador, que antes se clasificaba entre los murciélagos, aunque hoy se cree que pertenece a los insectívoros. Una membrana lateral sumamente ancha se extiende desde los ángulos de la mandíbula hasta la cola, y comprende los miembros con sus largos dedos. Esta membrana lateral posee un músculo extensor. Aun cuando no existan animales de conformación adecuada para deslizarse por el aire, que unan en la actualidad el Galeopilhecus con los insectívoros, sin embargo, no hay dificultad en suponer que estas formas de unión han existido en otro tiempo y que cada una se desarrolló del mismo modo que en las ardillas, que se deslizan en el aire con menos perfección, pues cada grado fue útil al animal que lo poseía. Tampoco sé ver dificultad insuperable en creer además que los dedos y el antebrazo del Galeopithecus, unidos por membrana, pudiesen haberse alargado mucho por selección natural, y esto -por lo que a los órganos del vuelo se refiere- hubiera convertido este animal en un murciélago. En ciertos murciélagos en que la membrana del ala se extiende desde la parte alta de la espalda hasta la cola y comprende los miembros posteriores, encontramos, quizás, vestigios de un aparato primitivamente dispuesto para deslizarse por aire, más bien que para el vuelo.
If about a dozen genera of birds were to become extinct, who would have ventured to surmise that birds might have existed which used their wings solely as flappers, like the logger headed duck (Micropterus of Eyton); as fins in the water and as front legs on the land, like the penguin; as sails, like the ostrich; and functionally for no purpose, like the apteryx? Yet the structure of each of these birds is good for it, under the conditions of life to which it is exposed, for each has to live by a struggle: but it is not necessarily the best possible under all possible conditions. It must not be inferred from these remarks that any of the grades of wing-structure here alluded to, which perhaps may all be the result of disuse, indicate the steps by which birds actually acquired their perfect power of flight; but they serve to show what diversified means of transition are at least possible. Si se hubiesen extinguido una docena de géneros de aves, ¿quién se hubiera atrevido a imaginar que podían haber existido aves que usaban las alas únicamente a modo de paletas, como el logger-headed duck (Micropterus de Eyton), o de aletas en el agua y de patas anteriores en tierra, como el pájaro bobo, o de velas, como el avestruz, o prácticamente para ningún objeto, como el Apteryx. Sin embargo, la conformación de cada una de estas aves es buena para el ave respectiva, en las condiciones de vida a que se encuentra sujeta, pues todas tienen que luchar para vivir; pero esta conformación no es necesariamente la mejor posible en todas las condiciones posibles. De estas observaciones no hay que deducir que alguno de los grados de conformación de alas a que se ha hecho referencia -los cuales pueden, quizás, ser todos resultados del desuso- indique las etapas por las que las aves adquirieron positivamente su perfecta facultad de vuelo; pero sirven para mostrar cuán diversos modos de transición son, por lo menos, posibles.
Seeing that a few members of such water-breathing classes as the Crustacea and Mollusca are adapted to live on the land; and seeing that we have flying birds and mammals, flying insects of the most diversified types, and formerly had flying reptiles, it is conceivable that flying-fish, which now glide far through the air, slightly rising and turning by the aid of their fluttering fins, might have been modified into perfectly winged animals. If this had been effected, who would have ever imagined that in an early transitional state they had been inhabitants of the open ocean, and had used their incipient organs of flight exclusively, so far as we know, to escape being devoured by other fish? Viendo que algunos miembros de las clases de respiración acuática, como los crustáceos y moluscos, están adaptados a vivir en tierra, y viendo que tenemos aves y mamíferos voladores, insectos voladores de los tipos más diversos, y que en otro tiempo hubo reptiles que volaban, se concibe que los peces voladores que actualmente se deslizan por el aire, elevándose un poco y girando con ayuda de sus trémulas aletas, pudieron haberse modificado hasta llegar a ser animales perfectamente alados. Si esto hubiese ocurrido ¿quién hubiera siquiera imaginado que en un primer estado de transición habían sido habitantes del océano y habían usado sus incipientes órganos de vuelo exclusivamente -por lo que sabemos- para escapar de ser devorados por los peces?
When we see any structure highly perfected for any particular habit, as the wings of a bird for flight, we should bear in mind that animals displaying early transitional grades of the structure will seldom have survived to the present day, for they will have been supplanted by their successors, which were gradually rendered more perfect through natural selection. Furthermore, we may conclude that transitional states between structures fitted for very different habits of life will rarely have been developed at an early period in great numbers and under many subordinate forms. Thus, to return to our imaginary illustration of the flying-fish, it does not seem probable that fishes capable of true flight would have been developed under many subordinate forms, for taking prey of many kinds in many ways, on the land and in the water, until their organs of flight had come to a high stage of perfection, so as to have given them a decided advantage over other animals in the battle for life. Hence the chance of discovering species with transitional grades of structure in a fossil condition will always be less, from their having existed in lesser numbers, than in the case of species with fully developed structures. Cuando vemos una estructura sumamente perfeccionada para una costumbre particular, como las alas de un ave para el vuelo, hemos de tener presente que raras veces habrán sobrevivido hasta hoy día animales que muestren los primeros grados de transición, pues habrán sido suplantados por sus sucesores, que gradualmente se fueron volviendo más perfectos mediante la selección natural. Es más, podemos sacar la conclusión de que los estados de transición entre conformaciones adecuadas a modos muy diferentes de vida raras veces se han desarrollado en gran abundancia ni presentado muchas formas subordinadas, en un período primitivo. Así, pues, volviendo a nuestro ejemplo imaginario del pez volador, no parece probable que se hubiesen desarrollado peces capaces de verdadero vuelo, con muchas formas subordinadas para capturar de muchos modos, presas de muchas clases en tierra y en el agua, hasta que sus órganos de vuelo hubiesen llegado a un grado de perfección lo bastante elevado para darles, en la lucha por la vida, una ventaja decisiva sobre otros animales. De aquí que las probabilidades de descubrir en estado fósil especies que presenten transiciones de estructura serán siempre menores, por haber existido estas especies en menor número que en el caso de especies con estructuras completamente desarrolladas.
I will now give two or three instances, both of diversified and of changed habits, in the individuals of the same species. In either case it would be easy for natural selection to adapt the structure of the animal to its changed habits, or exclusively to one of its several habits. It is, however, difficult to decide and immaterial for us, whether habits generally change first and structure afterwards; or whether slight modifications of structure lead to changed habits; both probably often occurring almost simultaneously. Of cases of changed habits it will suffice merely to allude to that of the many British insects which now feed on exotic plants, or exclusively on artificial substances. Of diversified habits innumerable instances could be given: I have often watched a tyrant flycatcher (Saurophagus sulphuratus) in South America, hovering over one spot and then proceeding to another, like a kestrel, and at other times standing stationary on the margin of water, and then dashing into it like a kingfisher at a fish. In our own country the larger titmouse (Parus major) may be seen climbing branches, almost like a creeper; it sometimes, like a shrike, kills small birds by blows on the head; and I have many times seen and heard it hammering the seeds of the yew on a branch, and thus breaking them like a nuthatch. In North America the black bear was seen by Hearne swimming for hours with widely open mouth, thus catching, almost like a whale, insects in the water. Daré ahora dos o tres ejemplos, tanto de cambio de costumbres como de diversidad de ellas en individuos de la misma especie. En ambos casos sería fácil a la selección natural adaptar la estructura del animal a sus nuevas costumbres o exclusivamente a una de sus diferentes costumbres. Es, sin embargo, difícil decidir, y sin importancia para nosotros, si cambian en general primero las costumbres y después la estructura, o si ligeras modificaciones de conformación llevan al cambio de costumbres; siendo probable que ambas cosas ocurran casi simultáneamente. En cuanto a casos de cambio de costumbres, será suficiente mencionar tan sólo el de los muchos insectos británicos que se alimentan actualmente de plantas exóticas o exclusivamente de substancias artificiales. De diversidad de costumbres podrían citarse innumerables ejemplos; con frecuencia he observado en América del Sur a un tiránido (Saurophagus sulphuratus) cerniéndose sobre un punto y yendo después a otro, como lo haría un cernícalo, y en otras ocasiones lo he visto inmóvil a la orilla del agua, y luego lanzarse a ésta tras un pez, como lo haría un martín pescador. En nuestro propio país se puede observar el carbonero (Parus major) trepando por las ramas, casi como un gateador; a veces, como un alcaudón, mata pájaros pequeños, dándoles golpes en la cabeza, y muchas veces le he oído martillar las simientes del tejo sobre una rama y romperlas así, como lo haría un trepatroncos. Hearne ha visto en América del Norte al oso negro nadar durante horas con la boca muy abierta, cogiendo así, casi como una ballena, insectos en el agua.
As we sometimes see individuals following habits different from those proper to their species and to the other species of the same genus, we might expect that such individuals would occasionally give rise to new species, having anomalous habits, and with their structure either slightly or considerably modified from that of their type. And such instances occur in nature. Can a more striking instance of adaptation be given than that of a woodpecker for climbing trees and seizing insects in the chinks of the bark? Yet in North America there are woodpeckers which feed largely on fruit, and others with elongated wings which chase insects on the wing. On the plains of La Plata, where hardly a tree grows, there is a woodpecker (Colaptes campestris) which has two toes before and two behind, a long- pointed tongue, pointed tail-feathers, sufficiently stiff to support the bird in a vertical position on a post, but not so stiff as in the typical wood-peckers, and a straight, strong beak. The beak, however, is not so straight or so strong as in the typical woodpeckers but it is strong enough to bore into wood. Hence this Colaptes, in all the essential parts of its structure, is a woodpecker. Even in such trifling characters as the colouring, the harsh tone of the voice, and undulatory flight, its close blood-relationship to our common woodpecker is plainly declared; yet, as I can assert, not only from my own observations, but from those of the accurate Azara, in certain large districts it does not climb trees, and it makes its nest in holes in banks! In certain other districts, however, this same woodpecker, as Mr. Hudson states, frequents trees, and bores holes in the trunk for its nest. I may mention as another illustration of the varied habits of this genus, that a Mexican Colaptes has been described by De Saussure as boring holes into hard wood in order to lay up a store of acorns. Como algunas veces vemos individuos que siguen costumbres diferentes de las propias de su especie y de las restantes especies del mismo género, podríamos esperar que estos individuos diesen a veces origen a nuevas especies, de costumbres anómalas, y cuya estructura se separaría, más o menos considerablemente, de la de su tipo. Y ejemplos de esta clase ocurren en la Naturaleza. ¿Puede darse un ejemplo más notable de adaptación a trepar a los árboles y coger insectos en las grietas de su corteza que el del pájaro carpintero? Sin embargo, en América del Norte hay pájaros carpinteros que se alimentan en gran parte de frutos, y otros con largas alas que cazan insectos al vuelo. En las llanuras de La Plata, donde apenas crece un árbol, hay un pájaro carpintero (Colaptes campestris) que tiene dos dedos hacia delante y dos hacia detrás, la lengua larga y puntiaguda, las plumas rectrices puntiagudas, lo suficientemente rígidas para sostener el animal su posición vertical en un poste, aunque no tan rígidas como en los pájaros carpinteros típicos, y el pico recto y fuerte. El pico, sin embargo, no es tan recto o no es tan fuerte como en los pájaros carpinteros típicos, pero es lo suficientemente fuerte para taladrar la madera. Por consiguiente, este Colaptes es un pájaro carpintero en todas las partes esenciales de su conformación. Aun en caracteres tan insignificantes como la coloración, el timbre desagradable de la voz y el vuelo ondulado, se manifiesta claramente su parentesco con nuestro pájaro carpintero común, y, sin embargo -como puedo afirmar, no sólo por mis propias observaciones, sino también por las de Azara, tan exacto- en algunos grandes distritos no trepa a los árboles y hace sus nidos en agujeros en márgenes. En otros distritos, sin embargo, este mismo pájaro carpintero, según manifiesta míster Hudson, frecuenta los árboles y hace agujeros en el tronco para anidar. Puedo mencionar, como otro ejemplo de las costumbres diversas de este género, que De Saussure ha descrito, que un Colaptes de Méjico hace agujeros en madera dura para depositar una provisión de bellotas.
Petrels are the most aerial and oceanic of birds, but, in the quiet sounds of Tierra del Fuego, the Puffinuria berardi, in its general habits, in its astonishing power of diving, in its manner of swimming and of flying when made to take flight, would be mistaken by any one for an auk or a grebe; nevertheless, it is essentially a petrel, but with many parts of its organisation profoundly modified in relation to its new habits of life; whereas the woodpecker of La Plata has had its structure only slightly modified. In the case of the water-ouzel, the acutest observer, by examining its dead body, would never have suspected its sub-aquatic habits; yet this bird, which is allied to the thrush family, subsists by diving,--using its wings under water and grasping stones with its feet. All the members of the great order of Hymenopterous insects are terrestrial, excepting the genus Proctotrupes, which Sir John Lubbock has discovered to be aquatic in its habits; it often enters the water and dives about by the use not of its legs but of its wings, and remains as long as four hours beneath the surface; yet it exhibits no modification in structure in accordance with its abnormal habits. Los petreles son las aves más aéreas y oceánicas que existen; pero en las bahías tranquilas de la Tierra del Fuego la Puffinuria berardi, por sus costumbres generales, por su asombrosa facultad de zambullirse, por su manera de nadar y de volar cuando se la obliga a tomar el vuelo, cualquiera la confundiría con un pingüino o un somormujo, y, sin embargo, esencialmente es un petrel, pero con muchas partes de su organismo modificadas profundamente, en relación con su nuevo género de vida, mientras que la conformación del pájaro carpintero de La Plata se ha modificado tan sólo ligeramente. En el caso del tordo de agua, el más perspicaz observador, examinando el cuerpo muerto, jamás hubiese sospechado sus costumbres semiacuáticas, y, sin embargo, esta ave, relacionada con la familia de los tordos, encuentra su alimento buceando, para lo que utiliza sus alas bajo el agua y se agarra a las piedras con las patas. Todos los miembros del gran orden de los insectos himenópteros son terrestres, excepto el género Proctotrupes, que sir John Lubbock ha descubierto que es de costumbres acuáticas; con frecuencia entra en el agua y bucea, utilizando, no sus patas, sino sus alas, y permanece hasta cuatro horas debajo del agua; sin embargo, no muestra modificación alguna en su estructura relacionada con sus costumbres anómalas.
He who believes that each being has been created as we now see it, must occasionally have felt surprise when he has met with an animal having habits and structure not in agreement. What can be plainer than that the webbed feet of ducks and geese are formed for swimming? Yet there are upland geese with webbed feet which rarely go near the water; and no one except Audubon, has seen the frigate-bird, which has all its four toes webbed, alight on the surface of the ocean. On the other hand, grebes and coots are eminently aquatic, although their toes are only bordered by membrane. What seems plainer than that the long toes, not furnished with membrane, of the Grallatores, are formed for walking over swamps and floating plants. The water-hen and landrail are members of this order, yet the first is nearly as aquatic as the coot, and the second is nearly as terrestrial as the quail or partridge. In such cases, and many others could be given, habits have changed without a corresponding change of structure. The webbed feet of the upland goose may be said to have become almost rudimentary in function, though not in structure. In the frigate-bird, the deeply scooped membrane between the toes shows that structure has begun to change. El que crea que cada ser viviente ha sido creado tal como ahora lo vemos, se tiene que haber visto algunas veces sorprendido al encontrarse con un animal cuyas costumbres y conformación no están de acuerdo. ¿Qué puede haber más evidente que el que los pies con membranas interdigitales de los patos y gansos están hechos para nadar y, sin embargo, existen los gansos de tierra, que tienen membranas interdigitales, aunque rara vez se acercan al agua, y nadie, excepto Andubon, ha visto al rabihorcado, que tiene sus cuatro dedos unidos por membranas, posarse en la superficie del mar. Por el contrario, los somormujos y las fochas son eminentemente acuáticos, aun cuando sus dedos están tan sólo orlados por membranas. ¿Qué cosa parece más evidente que el que los dedos largos, desprovistos de membranas, de las zancudas, están hechos para andar por las charcas y las plantas flotantes? La polla de agua y el rey de codornices son miembros del mismo orden: la primera es casi tan acuática como la focha y el segundo, casi tan terrestre como la codorniz y la perdiz. En estos casos, y en otros muchos que podrían citarse, las costumbres han cambiado, sin el correspondiente cambio de estructura. Puede decirse que las patas con membranas interdigitales del ganso de tierra se han vuelto casi rudimentarias en función, pero no en estructura. En el rabihorcado, la membrana profundamente escotada entre los dedos muestra que la conformación ha empezado a modificarse.
He who believes in separate and innumerable acts of creation may say, that in these cases it has pleased the Creator to cause a being of one type to take the place of one belonging to another type; but this seems to me only restating the fact in dignified language. He who believes in the struggle for existence and in the principle of natural selection, will acknowledge that every organic being is constantly endeavouring to increase in numbers; and that if any one being varies ever so little, either in habits or structure, and thus gains an advantage over some other inhabitant of the same country, it will seize on the place of that inhabitant, however different that may be from its own place. Hence it will cause him no surprise that there should be geese and frigate-birds with webbed feet, living on the dry land and rarely alighting on the water, that there should be long-toed corncrakes, living in meadows instead of in swamps; that there should be woodpeckers where hardly a tree grows; that there should be diving thrushes and diving Hymenoptera, and petrels with the habits of auks. El que crea en actos separados e innumerables de creación, puede decir que en estos casos le ha placido al Creador hacer que un ser de un tipo ocupe el lugar de otro que pertenece a otro tipo; pero esto me parece tan sólo enunciar de nuevo el hecho con expresión más digna. Quien crea en la lucha por la existencia y el principio de la selección natural, sabrá que todo ser orgánico se está esforzando continuamente por aumentar en número de individuos, y que si un ser cualquiera varía, aunque sea muy poco, en costumbres o conformación, y obtiene de este modo ventaja sobre otros que habitan en el mismo país, se apropiará el puesto de estos habitantes, por diferente que éste pueda ser de su propio puesto. Por consiguiente no le causará sorpresa que existan gansos y rabihorcados con patas con membranas interdigitales, que vivan en tierra seca o que rara vez se posen en el agua; que haya guiones de codornices con dedos largos que vivan en los prados, en lugar de vivir en lagunas; que haya pájaros carpinteros donde apenas existe un árbol; que haya tordos e himenópteros que buceen y petreles con costumbres de pingüinos.
ORGANS OF EXTREME PERFECTION AND COMPLICATION. Órganos de perfección y complicación extremas.
To suppose that the eye with all its inimitable contrivances for adjusting the focus to different distances, for admitting different amounts of light, and for the correction of spherical and chromatic aberration, could have been formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest degree. When it was first said that the sun stood still and the world turned round, the common sense of mankind declared the doctrine false; but the old saying of Vox populi, vox Dei, as every philosopher knows, cannot be trusted in science. Reason tells me, that if numerous gradations from a simple and imperfect eye to one complex and perfect can be shown to exist, each grade being useful to its possessor, as is certainly the case; if further, the eye ever varies and the variations be inherited, as is likewise certainly the case; and if such variations should be useful to any animal under changing conditions of life, then the difficulty of believing that a perfect and complex eye could be formed by natural selection, though insuperable by our imagination, should not be considered as subversive of the theory. How a nerve comes to be sensitive to light, hardly concerns us more than how life itself originated; but I may remark that, as some of the lowest organisms in which nerves cannot be detected, are capable of perceiving light, it does not seem impossible that certain sensitive elements in their sarcode should become aggregated and developed into nerves, endowed with this special sensibility. Parece absurdo de todo punto -lo confieso espontáneamente- suponer que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a diferentes distancias, para admitir cantidad variable de luz y para la corrección de las aberraciones esférica y cromática, pudo haberse formado por selección natural. Cuando se dijo por vez primera que el Sol estaba quieto y la tierra giraba a su alrededor, el sentido común de la humanidad declaró falsa esta doctrina; pero el antiguo adagio de vox populi, vox Dei, como sabe todo filósofo, no puede admitirse en la ciencia. La razón me dice que si se puede demostrar que existen muchas gradaciones, desde un ojo sencillo e imperfecto a un ojo complejo y perfecto, siendo cada grado útil al animal que lo posea, como ocurre ciertamente; si además el ojo alguna vez varía y las variaciones son heredadas, como ocurre también ciertamente; y si estas variaciones son útiles a un animal en condiciones variables de la vida, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun cuando insuperable para nuestra imaginación, no tendría que considerarse como destructora de nuestra teoría. El saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma, pero puedo señalar que, como quiera que algunos de los organismos inferiores, en los cuales no pueden descubrirse nervios, son capaces de percibir la luz, no es imposible que ciertos elementos sensitivos de su sarcoda llegasen a reunirse y desarrollarse hasta constituir nervios dotados de esta especial sensibilidad.
In searching for the gradations through which an organ in any species has been perfected, we ought to look exclusively to its lineal progenitors; but this is scarcely ever possible, and we are forced to look to other species and genera of the same group, that is to the collateral descendants from the same parent-form, in order to see what gradations are possible, and for the chance of some gradations having been transmitted in an unaltered or little altered condition. But the state of the same organ in distinct classes may incidentally throw light on the steps by which it has been perfected. Al buscar las gradaciones mediante las que se ha perfeccionado un órgano cualquiera, debemos considerar exclusivamente sus antepasados en línea directa; pero esto casi nunca es posible, y nos vemos obligados a tener en cuenta otras especies y géneros del mismo grupo, esto es, los descendientes colaterales de la misma forma madre, para ver qué gradaciones son posibles y por si acaso algunas gradaciones se han transmitido inalteradas o con poca alteración. Y el estado del mismo órgano en distintas clases puede, a veces, arrojar luz sobre las etapas por que se ha ido perfeccionando.
The simplest organ which can be called an eye consists of an optic nerve, surrounded by pigment-cells and covered by translucent skin, but without any lens or other refractive body. We may, however, according to M. Jourdain, descend even a step lower and find aggregates of pigment-cells, apparently serving as organs of vision, without any nerves, and resting merely on sarcodic tissue. Eyes of the above simple nature are not capable of distinct vision, and serve only to distinguish light from darkness. In certain star-fishes, small depressions in the layer of pigment which surrounds the nerve are filled, as described by the author just quoted, with transparent gelatinous matter, projecting with a convex surface, like the cornea in the higher animals. He suggests that this serves not to form an image, but only to concentrate the luminous rays and render their perception more easy. In this concentration of the rays we gain the first and by far the most important step towards the formation of a true, picture-forming eye; for we have only to place the naked extremity of the optic nerve, which in some of the lower animals lies deeply buried in the body, and in some near the surface, at the right distance from the concentrating apparatus, and an image will be formed on it. El órgano más sencillo, al que se puede dar el nombre de ojo, consiste en un nervio óptico rodeado por células pigmentarias y cubierto por piel translúcida, pero sin cristalino ni otro cuerpo refrigente. Podemos, sin embargo, según monsieur Jourdain, descender todavía un grado más y encontrar agregados de células pigmentarias, que parecen servir como órganos de vista sin nervios, y que descansen simplemente sobre tejido sarcódico. Ojos de naturaleza tan sencilla como los que se acaban de indicar, son incapaces de visión distinta, y sirven tan sólo para distinguir la luz de la obscuridad. En ciertas estrellas de mar, pequeñas depresiones en la capa de pigmento que rodea el nervio están llenas, según describe el autor citado, de una substancia gelatinosa transparente, que sobresale, formando una superficie convexa, como la córnea de los animales superiores. Sugiere monsieur Jourdain que esto sirve, no para formar una imagen, sino sólo para concentrar los rayos luminosos y hacer su percepción más fácil. Con esta concentración de rayos conseguimos dar el primer paso, de mucho el más importante, hacia la formación de un ojo verdadero, formador de imágenes, pues no tenemos mas que colocar a la distancia debida del aparato de concentración la extremidad desnuda del nervio óptico, que en unos animales inferiores se encuentra profundamente escondida en el cuerpo y en otros cerca de la superficie, y se formará sobre aquélla una imagen.
In the great class of the Articulata, we may start from an optic nerve simply coated with pigment, the latter sometimes forming a sort of pupil, but destitute of lens or other optical contrivance. With insects it is now known that the numerous facets on the cornea of their great compound eyes form true lenses, and that the cones include curiously modified nervous filaments. But these organs in the Articulata are so much diversified that Muller formerly made three main classes with seven subdivisions, besides a fourth main class of aggregated simple eyes. En la extensa clase de los articulados encontramos como punto de partida un nervio óptico simplemente cubierto de pigmento, formando a veces este último una especie de pupila, pero desprovisto de cristalino o de otra parte óptica. Se sabe actualmente que, en los insectos, las numerosas facetas de la córnea de sus grandes ojos compuestos forman verdaderos cristalinos, y que los conos encierran filamentos nerviosos, curiosamente modificados. Pero estos órganos en los articulados están tan diversificados, que Müller, tiempo ha, los dividió en tres clases principales, con siete subdivisiones, aparte de una cuarta clase principal de ojos sencillos agregados.
When we reflect on these facts, here given much too briefly, with respect to the wide, diversified, and graduated range of structure in the eyes of the lower animals; and when we bear in mind how small the number of all living forms must be in comparison with those which have become extinct, the difficulty ceases to be very great in believing that natural selection may have converted the simple apparatus of an optic nerve, coated with pigment and invested by transparent membrane, into an optical instrument as perfect as is possessed by any member of the Articulata class. Cuando reflexionamos sobre estos hechos, expuestos aquí demasiado brevemente, relativos a la extensión, diversidad y gradación de la estructura de los ojos de los animales inferiores, y cuando tenemos presente lo pequeño que debe ser el número de formas vivientes en comparación con las que se han extinguido, entonces deja de ser muy grande la dificultad de creer que la selección natural puede haber convertido un sencillo aparato, formado por un nervio vestido de pigmento y cubierto al exterior por una membrana transparente, en un instrumento óptico tan perfecto como el que poseen todos los miembros de la clase de los articulados.
He who will go thus far, ought not to hesitate to go one step further, if he finds on finishing this volume that large bodies of facts, otherwise inexplicable, can be explained by the theory of modification through natural selection; he ought to admit that a structure even as perfect as an eagle's eye might thus be formed, although in this case he does not know the transitional states. It has been objected that in order to modify the eye and still preserve it as a perfect instrument, many changes would have to be effected simultaneously, which, it is assumed, could not be done through natural selection; but as I have attempted to show in my work on the variation of domestic animals, it is not necessary to suppose that the modifications were all simultaneous, if they were extremely slight and gradual. Different kinds of modification would, also, serve for the same general purpose: as Mr. Wallace has remarked, " If a lens has too short or too long a focus, it may be amended either by an alteration of curvature, or an alteration of density; if the curvature be irregular, and the rays do not converge to a point, then any increased regularity of curvature will be an improvement. So the contraction of the iris and the muscular movements of the eye are neither of them essential to vision, but only improvements which might have been added and perfected at any stage of the construction of the instrument. " Within the highest division of the animal kingdom, namely, the Vertebrata, we can start from an eye so simple, that it consists, as in the lancelet, of a little sack of transparent skin, furnished with a nerve and lined with pigment, but destitute of any other apparatus. In fishes and reptiles, as Owen has remarked, " The range of gradation of dioptric structures is very great. " It is a significant fact that even in man, according to the high authority of Virchow, the beautiful crystalline lens is formed in the embryo by an accumulation of epidermic cells, lying in a sack-like fold of the skin; and the vitreous body is formed from embryonic subcutaneous tissue. To arrive, however, at a just conclusion regarding the formation of the eye, with all its marvellous yet not absolutely perfect characters, it is indispensable that the reason should conquer the imagination; but I have felt the difficulty far to keenly to be surprised at others hesitating to extend the principle of natural selection to so startling a length. Quien llegue hasta este punto, no deberá dudar en dar otro paso más si, al terminar este volumen, encuentra que por la teoría de la modificación por selección natural se pueden explicar grandes grupos de hechos inexplicables de otro modo; deberá admitir que una estructura, aunque sea tan perfecta como el ojo de un águila, pudo formarse de este modo, aun cuando en este caso no conozca los estados de transición. Se ha hecho la objeción de que para que se modificase el ojo y para que, a pesar de ello, se conservase como un instrumento perfecto, tendrían que efectuarse simultáneamente muchos cambios, lo cual se supone que no pudo hacerse por selección natural; pero, como he procurado mostrar en mi obra sobre la variación de los animales domésticos, no es necesario suponer que todas las modificaciones fueron simultáneas, si fueron muy lentas y graduales. Clases diferentes de modificación servirían, pues, para el mismo fin general. Míster Wallace ha hecho observar que si una lente tiene el foco demasiado corto o demasiado largo, puede ser corregida mediante una variación de curvatura o mediante una variación de densidad; si la curvatura es irregular y los rayos no convergen en un punto, entonces todo aumento de regularidad en la curvatura será un perfeccionamiento. Así, ni la contracción del iris ni los movimientos musculares del ojo son esenciales para la visión, sino sólo perfeccionamientos que pudieron haber sido añadidos y completados en cualquier estado de la construcción del instrumento. En la división más elevada del reino animal, los vertebrados, encontramos como punto de partida un ojo tan sencillo, que consiste, como en el anfioxo, en un saquito de membrana transparente, provisto de un nervio y revestido de pigmento, pero desprovisto de cualquier otro aparato. En los peces y reptiles, como Owen ha hecho observar, «la serie de gradaciones de las estructuras dióptricas es muy grande». Es un hecho significativo que aun en el hombre, según la gran autoridad de Virchow, la hermosa lente que constituye el cristalino está formada en el embrión por un cúmulo de células epidérmicas situadas en una depresión de la piel en forma de saco, y el humor vítreo está formado por tejido embrionario subcutáneo. Para llegar, sin embargo, a una conclusión justa acerca de la formación del ojo, con todos sus caracteres maravillosos, aunque no absolutamente perfectos, es indispensable que la razón venza a la imaginación; pero he sentido demasiado vivamente la dificultad para que me sorprenda de que otros titubeen en dar tan enorme extensión al principio de la selección natural.
It is scarcely possible to avoid comparing the eye with a telescope. We know that this instrument has been perfected by the long-continued efforts of the highest human intellects; and we naturally infer that the eye has been formed by a somewhat analogous process. But may not this inference be presumptuous? Have we any right to assume that the Creator works by intellectual powers like those of man? If we must compare the eye to an optical instrument, we ought in imagination to take a thick layer of transparent tissue, with spaces filled with fluid, and with a nerve sensitive to light beneath, and then suppose every part of this layer to be continually changing slowly in density, so as to separate into layers of different densities and thicknesses, placed at different distances from each other, and with the surfaces of each layer slowly changing in form. Further we must suppose that there is a power, represented by natural selection or the survival of the fittest, always intently watching each slight alteration in the transparent layers; and carefully preserving each which, under varied circumstances, in any way or degree, tends to produce a distincter image. We must suppose each new state of the instrument to be multiplied by the million; each to be preserved until a better is produced, and then the old ones to be all destroyed. In living bodies, variation will cause the slight alteration, generation will multiply them almost infinitely, and natural selection will pick out with unerring skill each improvement. Let this process go on for millions of years; and during each year on millions of individuals of many kinds; and may we not believe that a living optical instrument might thus be formed as superior to one of glass, as the works of the Creator are to those of man? Apenas es posible dejar de comparar el ojo con un telescopio. Sabemos que este instrumento se ha perfeccionado por los continuos esfuerzos de los hombres de mayor talento, y, naturalmente, deducimos que el ojo se ha formado por un procedimiento algo análogo; pero ¿esta deducción no será quizá presuntuosa? ¿Tenemos algún derecho a suponer que el Creador trabaja con fuerzas intelectuales como las del hombre? Si hemos de comparar el ojo con un instrumento óptico, debemos imaginar una capa gruesa de tejido transparente con espacios llenos de líquido y con un nervio sensible a la luz, situado debajo, y entonces suponer que todas las partes de esta capa están de continuo cambiando lentamente de densidad hasta separarse en capas de diferentes gruesos y densidades, colocadas a distancias diferentes unas de otras, y cuyas superficies cambian continuamente de forma. Además tenemos que suponer que existe una fuerza representada por la selección natural, o supervivencia de los más adecuados, que acecha atenta y constantemente, toda ligera variación en las capas transparentes y conserva cuidadosamente aquellas que en las diversas circunstancias tienden a producir, de algún modo o en algún grado, una imagen más clara. Tenemos que suponer que cada nuevo estado del instrumento se multiplica por un millón, y se conserva hasta que se produce otro mejor, siendo entonces destruídos los antiguos. En los cuerpos vivientes, la variación producirá las ligeras modificaciones, la generación las multiplicará casi hasta el infinito y la selección natural entresacará con infalible destreza todo perfeccionamiento. Supongamos que este proceso continúa durante millones de años, y cada año en millones de individuos de muchas clases, ¿podremos dejar de creer que pueda formarse de este modo un instrumento óptico viviente tan superior a uno de vidrio como las obras del Creador lo son a las del hombre?
MODES Of TRANSITION. Modos de transición.
If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. But I can find out no such case. No doubt many organs exist of which we do not know the transitional grades, more especially if we look to much-isolated species, around which, according to the theory, there has been much extinction. Or again, if we take an organ common to all the members of a class, for in this latter case the organ must have been originally formed at a remote period, since which all the many members of the class have been developed; and in order to discover the early transitional grades through which the organ has passed, we should have to look to very ancient ancestral forms, long since become extinct. Si se pudiese demostrar que existió un órgano complejo que no pudo haber sido formado por modificaciones pequeñas, numerosas y sucesivas, mi teoría se destruiría por completo; pero no puedo encontrar ningún caso de esta clase. Indudablemente existen muchos órganos cuyos grados de transición conocemos, sobre todo si consideramos las especies muy aisladas, alrededor de las cuales ha habido mucha destrucción, o también si tomamos un órgano común a todos los miembros de una clase, pues, en este último caso, el órgano tiene que haberse formado en un período remoto, después del cual se han desarrollado todos los numerosos miembros de la clase y, para descubrir los primeros grados de transición por los que ha pasado el órgano, tendríamos que buscar formas precursoras antiquísimas, extinguidas desde hace mucho tiempo.
We should be extremely cautious in concluding that an organ could not have been formed by transitional gradations of some kind. Numerous cases could be given among the lower animals of the same organ performing at the same time wholly distinct functions; thus in the larva of the dragon-fly and in the fish Cobites the alimentary canal respires, digests, and excretes. In the Hydra, the animal may be turned inside out, and the exterior surface will then digest and the stomach respire. In such cases natural selection might specialise, if any advantage were thus gained, the whole or part of an organ, which had previously performed two functions, for one function alone, and thus by insensible steps greatly change its nature. Many plants are known which regularly produce at the same time differently constructed flowers; and if such plants were to produce one kind alone, a great change would be effected with comparative suddenness in the character of the species. It is, however, probable that the two sorts of flowers borne by the same plant were originally differentiated by finely graduated steps, which may still be followed in some few cases. Hemos de ser muy prudentes en llegar a la conclusión de que un órgano no pudo haberse formado por transiciones graduales de ninguna especie. En los animales inferiores se podrían citar numerosos casos de un mismo órgano que a un mismo tiempo realiza funciones completamente distintas; así, en la larva del caballito del diablo y en el pez Cobites, el tubo digestivo respira, digiere y excreta. En la Hydra puede el animal ser vuelto del revés, y entonces la superficie exterior digerirá y el estómago respirará. En estos casos, la selección natural pudo especializar para una sola función, si de este modo se obtenía alguna ventaja, la totalidad o parte de un órgano que anteriormente habla realizado dos funciones, y entonces, por grados insensibles, pudo cambiar grandemente su naturaleza. Se conocen muchas plantas que producen al mismo tiempo flores diferentemente constituidas, y si estas plantas tuviesen que producir flores de una sola clase, se efectuaría un gran cambio, relativamente brusco, en los caracteres de la especie. Es, sin embargo, probable que las dos clases de flores producidas por la misma planta se fueron diferenciando primitivamente por transiciones muy graduales, que todavía pueden seguirse en algunos casos.
Again, two distinct organs, or the same organ under two very different forms, may simultaneously perform in the same individual the same function, and this is an extremely important means of transition: to give one instance--there are fish with gills or branchiae that breathe the air dissolved in the water, at the same time that they breathe free air in their swim-bladders, this latter organ being divided by highly vascular partitions and having a ductus pneumaticus for the supply of air. To give another instance from the vegetable kingdom: plants climb by three distinct means, by spirally twining, by clasping a support with their sensitive tendrils, and by the emission of aerial rootlets; these three means are usually found in distinct groups, but some few species exhibit two of the means, or even all three, combined in the same individual. In all such cases one of the two organs might readily be modified and perfected so as to perform all the work, being aided during the progress of modification by the other organ; and then this other organ might be modified for some other and quite distinct purpose, or be wholly obliterated. Además, dos órganos distintos, o el mismo órgano con dos formas diferentes, pueden realizar simultáneamente en el mismo individuo la misma función, y éste es un modo de transición importantísimo. Pongamos un ejemplo: hay peces que mediante agallas o branquias respiran el aire disuelto en el agua, al mismo tiempo que respiran el aire libre en su vejiga natatoria, por estar dividido este órgano por tabiques sumamente vascularizados y tener un conducto neumático para la entrada del aire. Pongamos otro ejemplo tomado del reino vegetal: las plantas trepan de tres modos diferentes, enroscándose en espiral, cogiéndose a un soporte con los zarcillos sensitivos y mediante la emisión de raicitas aéreas. Estos tres modos se encuentran de ordinario en grupos distintos; pero algunas especies presentan dos de estos modos, y aun los tres, combinados en el mismo individuo. En todos estos casos, uno de los dos pudo modificarse y perfeccionarse rápidamente hasta realizar toda la labor, siendo ayudado por el otro órgano, durante el proceso de la modificación, y entonces este otro órgano pudo modificarse para otro fin completamente distinto o atrofiarse por completo.
The illustration of the swim-bladder in fishes is a good one, because it shows us clearly the highly important fact that an organ originally constructed for one purpose, namely flotation, may be converted into one for a widely different purpose, namely respiration. The swim-bladder has, also, been worked in as an accessory to the auditory organs of certain fishes. All physiologists admit that the swim-bladder is homologous, or " ideally similar " in position and structure with the lungs of the higher vertebrate animals: hence there is no reason to doubt that the swim- bladder has actually been converted into lungs, or an organ used exclusively for respiration. El ejemplo de la vejiga natatoria de los peces es bueno, porque nos muestra claramente el hecho importantísimo de que un órgano construido primitivamente para un fin (la flotación) puede convertirse en un órgano para un fin completamente diferente (la respiración). La vejiga natatoria, además, se ha transformado como un accesorio de los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga natatoria es homóloga, o «idealmente semejante» en posición y estructura, de los pulmones de los animales vertebrados superiores; por consiguiente, no hay razón para dudar que la vejiga natatoria se ha convertido positivamente en pulmones, o sea, en un órgano utilizado exclusivamente por la respiración.
According to this view it may be inferred that all vertebrate animals with true lungs are descended by ordinary generation from an ancient and unknown prototype which was furnished with a floating apparatus or swim-bladder. We can thus, as I infer from Professor Owen's interesting description of these parts, understand the strange fact that every particle of food and drink which we swallow has to pass over the orifice of the trachea, with some risk of falling into the lungs, notwithstanding the beautiful contrivance by which the glottis is closed. In the higher Vertebrata the branchiae have wholly disappeared--but in the embryo the slits on the sides of the neck and the loop-like course of the arteries still mark their former position. But it is conceivable that the now utterly lost branchiae might have been gradually worked in by natural selection for some distinct purpose: for instance, Landois has shown that the wings of insects are developed from the trachea; it is therefore highly probable that in this great class organs which once served for respiration have been actually converted into organs for flight. De acuerdo con esta opinión, puede inferirse que todos los animales vertebrados con verdaderos pulmones descienden por generación ordinaria de un antiguo prototipo desconocido que estaba provisto de un aparato de flotación o vejiga natatoria. Así podemos comprender, según deduzco de la interesante descripción que Owen ha dado de estos órganos, el hecho extraño de que toda partícula de comida o bebida que tragamos tenga que pasar por encima del orificio de la tráquea con algún peligro de caer en los pulmones, a pesar del precioso mecanismo mediante el cual se cierra la glotis. En los vertebrados superiores, las branquias han desaparecido por completo; pero en el embrión, las hendeduras a los lados del cuello y el recorrido, a modo de asa, de las arterias, señala todavía su posición primitiva. Pero se concibe que las branquias, en la actualidad perdidas por completo, pudieron ser gradualmente modificadas para algún fin distinto por la selección natural; por ejemplo, Landois ha demostrado que las alas de los insectos provienen de las tráqueas, y es, por consiguiente, muy probable que, en esta extensa clase, órganos que sirvieron en un tiempo para la respiración, se hayan convertido realmente en órganos de vuelo.
In considering transitions of organs, it is so important to bear in mind the probability of conversion from one function to another, that I will give another instance. Pedunculated cirripedes have two minute folds of skin, called by me the ovigerous frena, which serve, through the means of a sticky secretion, to retain the eggs until they are hatched within the sack. These cirripedes have no branchiae, the whole surface of the body and of the sack, together with the small frena, serving for respiration. The Balanidae or sessile cirripedes, on the other hand, have no ovigerous frena, the eggs lying loose at the bottom of the sack, within the well-enclosed shell; but they have, in the same relative position with the frena, large, much-folded membranes, which freely communicate with the circulatory lacunae of the sack and body, and which have been considered by all naturalists to act as branchiae. Now I think no one will dispute that the ovigerous frena in the one family are strictly homologous with the branchiae of the other family; indeed, they graduate into each other. Therefore it need not be doubted that the two little folds of skin, which originally served as ovigerous frena, but which, likewise, very slightly aided in the act of respiration, have been gradually converted by natural selection into branchiae, simply through an increase in their size and the obliteration of their adhesive glands. If all pedunculated cirripedes had become extinct, and they have suffered far more extinction than have sessile cirripedes, who would ever have imagined that the branchiae in this latter family had originally existed as organs for preventing the ova from being washed out of the sack? Al considerar las transiciones entre los órganos, es tan importante tener presente la posibilidad de conversión de una función en otra, que citará otro ejemplo. Los cirrípedos pedunculados tienen dos pequeños pliegues de tegumento, que yo he llamado frenos ovígeros, los cuales, mediante una secreción pegajosa, sirven para retener los huevos dentro del manto hasta la eclosión. Estos cirrípedos no tienen branquias: toda la superficie del cuerpo y del manto, junto con los pequeños frenos, sirve para la respiración. Los balánidos o cirrípedos sesiles, por el contrario, no tienen frenos ovígeros, quedando los huevos sueltos en el fondo del manto, dentro de la bien cerrada concha; pero, en la misma posición relativa que los frenos, tienen membranas grandes y muy plegadas, que comunican libremente con las lagunas circulatorias del manto y cuerpo, y que todos los naturalistas han considerado que funcionan como branquias. Ahora bien: creo que nadie discutirá que los frenos ovígeros en una familia son rigurosamente homólogos de las branquias en la otra; realmente existen todas las gradaciones entre ambos órganos. Por consiguiente, no hay que dudar que los dos pequeños pliegues de tegumento que primitivamente sirvieron de frenos ovígeros, pero que ayudaban también muy débilmente al acto de la respiración, se han convertido poco a poco en branquias por selección natural, simplemente por aumento de tamaño y atrofia de sus glándulas adhesivas. Si todos los cirrípedos pedunculados se hubiesen extinguido -y han experimentado una extinción mucho mayor que los cirrípedos sesiles- ¿quién hubiera imaginado siquiera que las branquias de esta última familia hubiesen existido primitivamente como órganos para evitar que los huevos fuesen arrastrados por el agua fuera del manto?
There is another possible mode of transition, namely, through the acceleration or retardation of the period of reproduction. This has lately been insisted on by Professor Cope and others in the United States. It is now known that some animals are capable of reproduction at a very early age, before they have acquired their perfect characters; and if this power became thoroughly well developed in a species, it seems probable that the adult stage of development would sooner or later be lost; and in this case, especially if the larva differed much from the mature form, the character of the species would be greatly changed and degraded. Again, not a few animals, after arriving at maturity, go on changing in character during nearly their whole lives. With mammals, for instance, the form of the skull is often much altered with age, of which Dr. Murie has given some striking instances with seals. Every one knows how the horns of stags become more and more branched, and the plumes of some birds become more finely developed, as they grow older. Professor Cope states that the teeth of certain lizards change much in shape with advancing years. With crustaceans not only many trivial, but some important parts assume a new character, as recorded by Fritz Muller, after maturity. In all such cases- -and many could be given--if the age for reproduction were retarded, the character of the species, at least in its adult state, would be modified; nor is it improbable that the previous and earlier stages of development would in some cases be hurried through and finally lost. Whether species have often or ever been modified through this comparatively sudden mode of transition, I can form no opinion; but if this has occurred, it is probable that the differences between the young and the mature, and between the mature and the old, were primordially acquired by graduated steps. Existe otro modo posible de transición, o sea, por la aceleración o retardo del período de reproducción, sobre lo cual han insistido últimamente el profesor Cope y otros en los Estados Unidos. Se sabe hoy día que algunos animales son capaces de reproducirse a una edad muy temprana, antes de que hayan adquirido sus caracteres perfectos, y, si esta facultad llegase a desarrollarse por completo en una especie, parece probable que, más pronto o más tarde, desaparecería el estado adulto, y en este caso, especialmente si la larva difiere mucho de la forma adulta, los caracteres de la especie cambiarían y se degradarían considerablemente. Además, no pocos animales, después de haber llegado a la edad de la madurez sexual, continúan modificando sus caracteres casi durante toda su vida. En los mamíferos, por ejemplo, la forma del cráneo frecuentemente se altera mucho con la edad, de lo que el doctor Murie ha citado algunos notables ejemplos en las focas; todos sabemos que las cuernas de los ciervos se ramifican cada vez más y las plumas de algunas aves se desarrollan más hermosamente a medida que estos animales se vuelven más viejos. El profesor Cope afirma que los dientes de ciertos saurios cambian mucho de forma con los años; en los crustáceos, según ha descrito Fritz Müller, no sólo muchas partes insignificantes, sino también algunas de importancia, toman caracteres nuevos después de la madurez sexual. En todos estos casos -y podrían citarse muchos-, si la edad de la reproducción se retardase, los caracteres de la especie, por lo menos en estado adulto, se modificarían, y también es probable que estados anteriores y primeros de desarrollo se precipitasen y, finalmente, se perdiesen. No puedo formar opinión acerca de si las especies se han modificado con frecuencia -si es que lo han hecho alguna vez- por este modo de transición relativamente súbito; pero, si esto ha ocurrido, es probable que las diferencias entre el joven y el adulto y entre el adulto y el viejo fueron primitivamente adquiridas por grados.
SPECIAL DIFFICULTIES OF THE THEORY OF NATURAL SELECTION. Dificultades especiales de la teoría de la selección natural.
Although we must be extremely cautious in concluding that any organ could not have been produced by successive, small, transitional gradations, yet undoubtedly serious cases of difficulty occur. Aun cuando hemos de ser muy prudentes en admitir que un órgano no pudo haberse producido por grados pequeños y sucesivos de transición, sin embargo, es indudable que ocurren casos de grave dificultad.
One of the most serious is that of neuter insects, which are often differently constructed from either the males or fertile females; but this case will be treated of in the next chapter. The electric organs of fishes offer another case of special difficulty; for it is impossible to conceive by what steps these wondrous organs have been produced. But this is not surprising, for we do not even know of what use they are. In the gymnotus and torpedo they no doubt serve as powerful means of defence, and perhaps for securing prey; yet in the ray, as observed by Matteucci, an analogous organ in the tail manifests but little electricity, even when the animal is greatly irritated; so little that it can hardly be of any use for the above purposes. Moreover, in the ray, besides the organ just referred to, there is, as Dr. R. McDonnell has shown, another organ near the head, not known to be electrical, but which appears to be the real homologue of the electric battery in the torpedo. It is generally admitted that there exists between these organs and ordinary muscle a close analogy, in intimate structure, in the distribution of the nerves, and in the manner in which they are acted on by various reagents. It should, also, be especially observed that muscular contraction is accompanied by an electrical discharge; and, as Dr. Radcliffe insists, " in the electrical apparatus of the torpedo during rest, there would seem to be a charge in every respect like that which is met with in muscle and nerve during the rest, and the discharge of the torpedo, instead of being peculiar, may be only another form of the discharge which attends upon the action of muscle and motor nerve. " Beyond this we cannot at present go in the way of explanation; but as we know so little about the uses of these organs, and as we know nothing about the habits and structure of the progenitors of the existing electric fishes, it would be extremely bold to maintain that no serviceable transitions are possible by which these organs might have been gradually developed. Uno de los más graves es el de los insectos neutros, que, con frecuencia, son de conformación diferente que las hembras fecundas y que los machos; pero este caso se tratará en el capítulo próximo. Los órganos eléctricos de los peces nos ofrecen otro caso de especial dificultad, pues no es posible concebir por qué grados se han producido estos maravillosos órganos; pero esto no es sorprendente, pues ni siquiera conocemos cuál sea su uso. En el Gymnotus y en el Torpedo, indudablemente sirven como medios poderosos de defensa, y quizás para asegurar sus presas; pero en la raya, según ha señalado Mateucci, un órgano análogo en la cola manifiesta muy poca electricidad, aun cuando el animal esté muy irritado; tan poca, que apenas puede ser de utilidad alguna para los fines antedichos. Es más, en la raya, aparte del órgano a que nos acabamos de referir, existe, como ha demostrado el doctor R. M'Donnell, otro órgano cerca de la cabeza que no se sabe que sea eléctrico, pero que parece ser el verdadero homólogo de la batería eléctrica del Torpedo. Se admite generalmente que entre estos órganos y los músculos ordinarios existe una estrecha analogía en la estructura íntima, en la distribución de los nervios y en la acción que sobre ellos ejercen diferentes reactivos. Hay también que observar especialmente que la contracción muscular va acompañada de una descarga eléctrica, y, como afirma el doctor Radcliffe, «en el aparato eléctrico del torpedo, durante el reposo, parece que hay una carga igual por todos conceptos a la que se encuentra en el músculo y nervio durante el reposo, y la descarga del torpedo, en lugar de ser peculiar, puede ser solamente otra forma de la descarga que depende de la acción del músculo y del nervio motor». No podemos actualmente pasar de aquí en el camino de la explicación; pero, como sabemos tan poco acerca del uso de estos órganos y no sabemos nada sobre las costumbres y conformación de los antepasados de los peces eléctricos vivientes, sería muy temerario sostener que no son posibles transiciones útiles mediante las cuales estos órganos pudieran haberse desarrollado gradualmente.
These organs appear at first to offer another and far more serious difficulty; for they occur in about a dozen kinds of fish, of which several are widely remote in their affinities. When the same organ is found in several members of the same class, especially if in members having very different habits of life, we may generally attribute its presence to inheritance from a common ancestor; and its absence in some of the members to loss through disuse or natural selection. So that, if the electric organs had been inherited from some one ancient progenitor, we might have expected that all electric fishes would have been specially related to each other; but this is far from the case. Nor does geology at all lead to the belief that most fishes formerly possessed electric organs, which their modified descendants have now lost. But when we look at the subject more closely, we find in the several fishes provided with electric organs, that these are situated in different parts of the body, that they differ in construction, as in the arrangement of the plates, and, according to Pacini, in the process or means by which the electricity is excited--and lastly, in being supplied with nerves proceeding from different sources, and this is perhaps the most important of all the differences. Hence in the several fishes furnished with electric organs, these cannot be considered as homologous, but only as analogous in function. Consequently there is no reason to suppose that they have been inherited from a common progenitor; for had this been the case they would have closely resembled each other in all respects. Thus the difficulty of an organ, apparently the same, arising in several remotely allied species, disappears, leaving only the lesser yet still great difficulty: namely, by what graduated steps these organs have been developed in each separate group of fishes. Estos órganos parecen al pronto ofrecer otra dificultad muchísimo más grave, pues se presentan como en una docena de especies de peces, algunos de los cuales son de afinidades muy remotas. Cuando el mismo órgano se encuentra en diferentes miembros de un mismo grupo, especialmente si tienen costumbres muy diferentes, podemos en general atribuir su presencia a herencia de un antepasado común, y su ausencia en algunos de los miembros a pérdida por desuso o selección natural. De manera que, si los órganos eléctricos hubiesen sido heredados de algún remoto antepasado, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos fuesen muy afines entre sí, lo cual está muy lejos de ocurrir. Tampoco la geología nos lleva, en modo alguno, a creer que la mayor parte de los peces poseyeran en otro tiempo órganos eléctricos que hayan perdido sus descendientes modificados. Pero cuando examinamos más de cerca la cuestión, vemos que en los distintos peces provistos de órganos eléctricos están éstos situados en partes diferentes del cuerpo y que difieren en su estructura, así como también en la disposición de las placas y, según Pacini, en el procedimiento o medio de producir la electricidad y, finalmente, en estar provistos de nervios que proceden de diferentes orígenes, siendo ésta quizás la más importante de todas las diferencias. De aquí que los órganos eléctricos de los diferentes peces no pueden considerarse como homólogos, sino sólo como análogos en su función. Por consiguiente, no hay razón para suponer que hayan sido heredados de su antepasado común, pues si hubiese sido así, se hubieran parecido mucho por todos conceptos. Así, pues, se desvanece la dificultad de que un órgano, en apariencia el mismo, se origine en diferentes especies remotamente afines, quedando sólo la dificultad menor, aunque todavía grande, de por qué gradación insensible se han desarrollado estos órganos en cada uno de los distintos grupos de peces.
The luminous organs which occur in a few insects, belonging to widely different families, and which are situated in different parts of the body, offer, under our present state of ignorance, a difficulty almost exactly parallel with that of the electric organs. Other similar cases could be given; for instance in plants, the very curious contrivance of a mass of pollen-grains, borne on a foot-stalk with an adhesive gland, is apparently the same in Orchis and Asclepias, genera almost as remote as is possible among flowering plants; but here again the parts are not homologous. In all cases of beings, far removed from each other in the scale of organisation, which are furnished with similar and peculiar organs, it will be found that although the general appearance and function of the organs may be the same, yet fundamental differences between them can always be detected. For instance, the eyes of Cephalopods or cuttle-fish and of vertebrate animals appear wonderfully alike; and in such widely sundered groups no part of this resemblance can be due to inheritance from a common progenitor. Mr. Mivart has advanced this case as one of special difficulty, but I am unable to see the force of his argument. An organ for vision must be formed of transparent tissue, and must include some sort of lens for throwing an image at the back of a darkened chamber. Beyond this superficial resemblance, there is hardly any real similarity between the eyes of cuttle-fish and vertebrates, as may be seen by consulting Hensen's admirable memoir on these organs in the Cephalopoda. It is impossible for me here to enter on details, but I may specify a few of the points of difference. The crystalline lens in the higher cuttle-fish consists of two parts, placed one behind the other like two lenses, both having a very different structure and disposition to what occurs in the vertebrata. The retina is wholly different, with an actual inversion of the elemental parts, and with a large nervous ganglion included within the membranes of the eye. The relations of the muscles are as different as it is possible to conceive, and so in other points. Hence it is not a little difficult to decide how far even the same terms ought to be employed in describing the eyes of the Cephalopoda and Vertebrata. It is, of course, open to any one to deny that the eye in either case could have been developed through the natural selection of successive slight variations; but if this be admitted in the one case it is clearly possible in the other; and and fundamental differences of structure in the visual organs of two groups might have been anticipated, in accordance with this view of their manner of formation. As two men have sometimes independently hit on the same invention, so in the several foregoing cases it appears that natural selection, working for the good of each being, and taking advantage of all favourable variations, has produced similar organs, as far as function is concerned, in distinct organic beings, which owe none of their structure in common to inheritance from a common progenitor. Los órganos luminosos que se presentan en algunos insectos de familias muy distintas, y que están situados en diferentes partes del cuerpo, ofrecen, en nuestro estado actual de ignorancia, una dificultad casi exactamente paralela a la de los órganos eléctricos. Podrían citarse otros casos semejantes; por ejemplo, en las plantas, la curiosísima disposición de una masa de granos de polen llevados por un pedúnculo con una glándula adhesiva, es evidentemente la misma en Orchis y Asclepias, géneros casi los más distantes posible dentro de las fanerógamas; pero tampoco aquí son homólogos órganos. En todos los casos de seres muy separados en la escala de la organización que tienen órganos peculiares semejantes, se encontrará que, a pesar de que el aspecto general y la función de los órganos pueden ser iguales, sin embargo, pueden siempre descubrirse diferencias fundamentales entre ellos. Por ejemplo: los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados parecen portentosamente semejantes, y en estos grupos tan distantes nada de esta semejanza puede ser debido a herencia de un antepasado común. Míster Mivart ha presentado éste como un caso de especial dificultad; pero yo no sé ver la fuerza de su argumento. Un órgano de visión tiene que estar formado de tejido transparente y tiene que comprender alguna clase de lente para formar una imagen en el fondo de una cámara obscura. Aparte del parecido superficial, apenas hay semejanza alguna real entre los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados, como puede verse consultando la admirable memoria de Hensen acerca de estos órganos en los cefalópodos. Me es imposible entrar aquí en detalles; pero puedo, sin embargo, indicar algunos de los puntos en que difieren. El cristalino, en los cefalópodos superiores, consta de dos partes, colocadas una tras otra, como dos lentes, teniendo ambas disposición y estructura muy diferentes de las que se encuentran en los vertebrados. La retina es completamente diferente, con una verdadera inversión de los elementos y con un ganglio nervioso grande encerrado dentro de las membranas del ojo, Las relaciones de los músculos son lo más diferentes que pueda imaginarse, y así en los demás puntos. Por consiguiente, no es pequeña dificultad los el decidir hasta qué punto deban emplearse los mismos términos al describir los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados. Cada cual, naturalmente, es libre de negar que el ojo pudo haberse desarrollado en uno y otro caso por selección natural de ligeras variaciones sucesivas; pero, si se admite esto para un caso, es evidentemente posible en el otro, y, de acuerdo con esta opinión acerca de su modo de formación, se podían haber previsto ya diferencias fundamentales de estructura entre los órganos visuales de ambos grupos. Así como algunas veces dos hombres han llegado independientemente al mismo invento, así también, en los diferentes casos precedentes, parece que la selección natural, trabajando por el bien de cada ser y sacando ventaja de todas las variaciones favorables, ha producido, en seres orgánicos distintos, órganos semejantes, por lo que se refiere a la función, los cuales no deben nada de su estructura común a la herencia de un común antepasado.
Fritz Muller, in order to test the conclusions arrived at in this volume, has followed out with much care a nearly similar line of argument. Several families of crustaceans include a few species, possessing an air-breathing apparatus and fitted to live out of the water. In two of these families, which were more especially examined by Muller, and which are nearly related to each other, the species agree most closely in all important characters: namely in their sense organs, circulating systems, in the position of the tufts of hair within their complex stomachs, and lastly in the whole structure of the water-breathing branchiae, even to the microscopical hooks by which they are cleansed. Hence it might have been expected that in the few species belonging to both families which live on the land, the equally important air-breathing apparatus would have been the same; for why should this one apparatus, given for the same purpose, have been made to differ, while all the other important organs were closely similar, or rather, identical. Fritz Müller, con objeto de comprobar las conclusiones a que se llega en este libro, ha seguido con mucha diligencia un razonamiento casi análogo. Diferentes familias de crustáceos comprenden un corto número de especies que poseen un aparato de respiración aérea y están conformadas para vivir fuera del agua. En dos de estas familias, que fueron estudiadas más especialmente por Müller y que son muy afines entre sí, las especies se asemejan mucho en todos los caracteres importantes, o sea, en los órganos de los sentidos, en el aparato circulatorio, en la posición de los grupos de pelos en el interior de su complicado estómago y, finalmente, en toda la estructura de las branquias mediante las que respiran en el agua, incluso en los microscópicos garfios, mediante los cuales se limpian. Por consiguiente, se podía esperar que, en el corto número de especies de ambas familias, que viven en tierra, los aparatos igualmente importantes de respiración aérea tendrían que ser iguales; pues ¿por qué estos aparatos destinados al mismo fin tendrían que haber sido hechos diferentes, mientras que todos los otros órganos importantes son muy semejantes o casi idénticos?
Fritz Muller argues that this close similarity in so many points of structure must, in accordance with the views advanced by me, be accounted for by inheritance from a common progenitor. But as the vast majority of the species in the above two families, as well as most other crustaceans, are aquatic in their habits, it is improbable in the highest degree that their common progenitor should have been adapted for breathing air. Muller was thus led carefully to examine the apparatus in the air-breathing species; and he found it to differ in each in several important points, as in the position of the orifices, in the manner in which they are opened and closed, and in some accessory details. Now such differences are intelligible, and might even have been expected, on the supposition that species belonging to distinct families had slowly become adapted to live more and more out of water, and to breathe the air. For these species, from belonging to distinct families, would have differed to a certain extent, and in accordance with the principle that the nature of each variation depends on two factors, viz., the nature of the organism and that of the surrounding conditions, their variability assuredly would not have been exactly the same. Consequently natural selection would have had different materials or variations to work on, in order to arrive at the same functional result; and the structures thus acquired would almost necessarily have differed. On the hypothesis of separate acts of creation the whole case remains unintelligible. This line of argument seems to have had great weight in leading Fritz Muller to accept the views maintained by me in this volume. Fritz Müller sostiene que esta estrecha semejanza en tantos puntos de estructura tiene que explicarse, de conformidad con las opiniones expuestas por mí, por herencia de un antepasado común; pero como la inmensa mayoría de las especies de las dos familias anteriores, como la mayor parte de los otros crustáceos, son de costumbres acuáticas, es sumamente improbable que su antepasado común haya estado adaptado a respirar en el aire. Müller fue así llevado a examinar cuidadosamente el aparato respiratorio en las especies de respiración aérea, y encontró que difiere en cada una en varios puntos importantes, como la posición de los orificios, el modo como se abren y se cierran y en algunos detalles accesorios. Ahora bien; estas diferencias se explican, y, hasta podían esperarse, en la suposición de que especies pertenecientes a familias distintas se hubieran ido adaptando lentamente a vivir cada vez más fuera del agua y a respirar el aire; pues estas especies, por pertenecer a familias distintas, habrían sido, hasta cierto punto, diferentes, y -según el principio de que la naturaleza de cada variación depende de dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la de las condiciones ambientes- su modo de variar, con seguridad, no habría sido exactamente el mismo. Por consiguiente, la selección natural habría tenido materiales o variaciones diferentes con que trabajar para llegar al mismo resultado funcional, y las conformaciones de este modo adquiridas tendrían, casi necesariamente, que ser diferentes. En la hipótesis de actos separados de creación, toda la cuestión permanece ininteligible. Este razonamiento parece haber sido de gran peso para llevar a Fritz Müller a aceptar las opiniones sostenidas por mí en este libro.
Another distinguished zoologist, the late Professor Claparede, has argued in the same manner, and has arrived at the same result. He shows that there are parasitic mites (Acaridae), belonging to distinct sub-families and families, which are furnished with hair-claspers. These organs must have been independently developed, as they could not have been inherited from a common progenitor; and in the several groups they are formed by the modification of the fore legs, of the hind legs, of the maxillae or lips, and of appendages on the under side of the hind part of the body. Otro distinguido zoólogo, el difunto profesor Claparède, ha razonado de igual modo y ha llegado al mismo resultado. Demuestra que existen ácaros parásitos, pertenecientes a subfamillas y familias distintas, que están provistos de órganos para agarrarse al pelo. Estos órganos tienen que haberse desarrollado independientemente, pues no pudieron haber sido heredados de un antepasado común, y, en los diferentes grupos, están formados por modificación de las patas anteriores, de las patas posteriores, de las maxilas o labios y de apéndices del lado ventral de la parte posterior del cuerpo.
In the foregoing cases, we see the same end gained and the same function performed, in beings not at all or only remotely allied, by organs in appearance, though not in development, closely similar. On the other hand, it is a common rule throughout nature that the same end should be gained, even sometimes in the case of closely related beings, by the most diversified means. How differently constructed is the feathered wing of a bird and the membrane-covered wing of a bat; and still more so the four wings of a butterfly, the two wings of a fly, and the two wings with the elytra of a beetle. Bivalve shells are made to open and shut, but on what a number of patterns is the hinge constructed, from the long row of neatly interlocking teeth in a Nucula to the simple ligament of a Mussel! Seeds are disseminated by their minuteness, by their capsule being converted into a light balloon-like envelope, by being embedded in pulp or flesh, formed of the most diverse parts, and rendered nutritious, as well as conspicuously coloured, so as to attract and be devoured by birds, by having hooks and grapnels of many kinds and serrated awns, so as to adhere to the fur of quadrupeds, and by being furnished with wings and plumes, as different in shape as they are elegant in structure, so as to be wafted by every breeze. I will give one other instance: for this subject of the same end being gained by the most diversified means well deserves attention. Some authors maintain that organic beings have been formed in many ways for the sake of mere variety, almost like toys in a shop, but such a view of nature is incredible. With plants having separated sexes, and with those in which, though hermaphrodites, the pollen does not spontaneously fall on the stigma, some aid is necessary for their fertilisation. With several kinds this is effected by the pollen-grains, which are light and incoherent, being blown by the wind through mere chance on to the stigma; and this is the simplest plan which can well be conceived. An almost equally simple, though very different plan occurs in many plants in which a symmetrical flower secretes a few drops of nectar, and is consequently visited by insects; and these carry the pollen from the anthers to the stigma. En los casos precedentes vemos, en seres nada o remotamente afines, conseguido el mismo fin y ejecutada la misma función por órganos muy semejantes por su apariencia, aunque no por su desarrollo. Por otra parte, es una regla general en toda la naturaleza que el mismo fin se consiga, aun a veces en el caso de seres muy afines, por medios los más diversos. ¡Qué diferencia de construcción entre el ala con plumas de un ave y el ala cubierta de membrana de un murciélago, y todavía más entre las cuatro alas de una mariposa, las dos de una mosca y las dos alas con élitros de un coleóptero! Las conchas bivalvas están hechas para abrir y cerrar; pero, ¡cuantísimos modelos existen en la construcción de la charmela, desde la larga fila de dientes que engranan primorosamente en una Nucula hasta el simple ligamento de un mejillón! Las simientes se diseminan por su pequeñez; por estar su cápsula convertida en una ligera cubierta, como un globo; por estar envueltas en una pulpa o carne, formada por partes las más diversas, y hecha nutritiva y coloreada además de modo llamativo, de suerte que atraiga y sea comida por las aves; por tener ganchos y garfios de muchas clases y aristas dentadas, con que se adhieran al pelo de los cuadrúpedos, y por estar provistas de alas y penachos tan diferentes en forma como elegantes en estructura, de modo que las arrastre la menor brisa. Daré otro ejemplo, pues esta cuestión de que el mismo fin se obtenga por los más diversos medios es bien digna de atención. Algunos autores sostienen que los seres orgánicos han sido formados de muchas maneras, simplemente por variar, casi como los la juguetes en una tienda; pero tal concepción de la naturaleza es inadmisible. En las plantas que tienen los sexos separados y en aquellas que, aun siendo hermafroditas, el polen no cae espontáneamente sobre el estigma, es necesaria alguna ayuda para su fecundación. En distintas clases esto se efectúa porque los granos de polen, que son ligeros e incoherentes, son arrastrados por el viento, por pura casualidad, al estigma, y éste es el medio más sencillo, que puede concebirse. Un medio casi tan sencillo, aunque muy diferente, se presenta en muchas plantas, en las que una flor simétrica segrega algunas gotas de néctar, por lo cual es visitada por los insectos, y éstos transportan el polen de las anteras al estigma.
From this simple stage we may pass through an inexhaustible number of contrivances, all for the same purpose and effected in essentially the same manner, but entailing changes in every part of the flower. The nectar may be stored in variously shaped receptacles, with the stamens and pistils modified in many ways, sometimes forming trap-like contrivances, and sometimes capable of neatly adapted movements through irritability or elasticity. From such structures we may advance till we come to such a case of extraordinary adaptation as that lately described by Dr. Cruger in the Coryanthes. This orchid has part of its labellum or lower lip hollowed out into a great bucket, into which drops of almost pure water continually fall from two secreting horns which stand above it; and when the bucket is half-full, the water overflows by a spout on one side. The basal part of the labellum stands over the bucket, and is itself hollowed out into a sort of chamber with two lateral entrances; within this chamber there are curious fleshy ridges. The most ingenious man, if he had not witnessed what takes place, could never have imagined what purpose all these parts serve. But Dr. Cruger saw crowds of large humble-bees visiting the gigantic flowers of this orchid, not in order to suck nectar, but to gnaw off the ridges within the chamber above the bucket; in doing this they frequently pushed each other into the bucket, and their wings being thus wetted they could not fly away, but were compelled to crawl out through the passage formed by the spout or overflow. Dr. Cruger saw a " continual procession " of bees thus crawling out of their involuntary bath. The passage is narrow, and is roofed over by the column, so that a bee, in forcing its way out, first rubs its back against the viscid stigma and then against the viscid glands of the pollen-masses. The pollen-masses are thus glued to the back of the bee which first happens to crawl out through the passage of a lately expanded flower, and are thus carried away. Dr. Cruger sent me a flower in spirits of wine, with a bee which he had killed before it had quite crawled out, with a pollen-mass still fastened to its back. When the bee, thus provided, flies to another flower, or to the same flower a second time, and is pushed by its comrades into the bucket and then crawls out by the passage, the pollen-mass necessarily comes first into contact with the viscid stigma, and adheres to it, and the flower is fertilised. Now at last we see the full use of every part of the flower, of the water-secreting horns of the bucket half-full of water, which prevents the bees from flying away, and forces them to crawl out through the spout, and rub against the properly placed viscid pollen-masses and the viscid stigma. Partiendo de este estado tan sencillo, podemos pasar por un interminable número de disposiciones, todas con el mismo objeto y realizadas fundamentalmente de la misma manera, pero que ocasionan cambios en todas las partes de la flor. El néctar puede acumularse en receptáculos de diversa forma, con los estambres y pistilos modificados de muchas maneras, formando a veces mecanismos como trampas y siendo a veces capaces, por irritabilidad o elasticidad, de movimientos primorosamente adaptados. Desde estas estructuras, podemos avanzar hasta llegar a un caso de adaptación tan extraordinario como el descrito últimamente por el doctor Crüger en el Coryanthes. Esta orquídea tiene parte de su labelo o labio inferior excavado, formando un gran cubo, en el cual caen continuamente gotas de agua casi pura, procedente de dos cuernecillos secretores que están encima de él, y cuando el cubo está medio lleno de agua se derrama por un conducto lateral. La base del labelo queda encima del cubo, y está a.su vez excavada, formando una especie de cámara con dos entradas laterales, y dentro de esta cámara hay unos curiosos pliegues carnosos. El hombre más astuto, si no hubiese sido testigo de lo que ocurre, no podría nunca haber imaginado para qué sirven todas estas partes; pero el doctor Crüger vio multitud de abejorros que visitaban las gigantescas flores de esta orquídea, no para chupar néctar, sino para morder los pliegues de la cámara de encima del cubo; al hacer esto, muchas veces se empujan unos a otros y caen en el agua, y como sus alas quedan así mojadas, no pueden escapar volando, y se ven obligados a salir arrastrándose por el paso que forma el canal o aliviadero. El doctor Crüger vio una procesión continua de abejorros que salían, arrastrándose así, de su involuntario baño. El paso es estrecho y está cubierto superiormente por la columna, de modo que un abejorro, al abrirse camino, frota su dorso, primero con el estigma, que es viscoso, y después con las glándulas viscosas de las masas polínicas. Las masas polínicas se pegan así al dorso del abejorro, que casualmente fue el primero en salir arrastrándose por el conducto de una flor recién abierta, y de este modo son transportadas. El doctor Crüger me mandó, en alcohol, una flor con un abejorro, que mató antes de que hubiese acabado de salir, con una masa polínica todavía pegada en el dorso. Cuando el abejorro así provisto vuela a otra flor, o de nuevo a la misma por segunda vez, y es empujado por sus compañeros al cubo y sale arrastrándose por el conducto, la masa de polen necesariamente se pone primero en contacto con el estigma, que es viscoso, y se adhiere a él, y la flor queda fecundada. Por fin, vemos toda la utilidad de cada parte de la flor, de los cuernecillos que segregan agua, del cubo medio lleno de agua, que impide que los abejorros se escapen volando, y les obliga a salir arrastrándose por el canal y a frotarse con las masas de polen viscosas y el estigma viscoso, tan oportunamente situados.
The construction of the flower in another closely allied orchid, namely, the Catasetum, is widely different, though serving the same end; and is equally curious. Bees visit these flowers, like those of the Coryanthes, in order to gnaw the labellum; in doing this they inevitably touch a long, tapering, sensitive projection, or, as I have called it, the antenna. This antenna, when touched, transmits a sensation or vibration to a certain membrane which is instantly ruptured; this sets free a spring by which the pollen-mass is shot forth, like an arrow, in the right direction, and adheres by its viscid extremity to the back of the bee. The pollen-mass of the male plant (for the sexes are separate in this orchid) is thus carried to the flower of the female plant, where it is brought into contact with the stigma, which is viscid enough to break certain elastic threads, and retain the pollen, thus effecting fertilisation. La estructura de la flor en otra orquídea muy próxima, el Catasetum, es muy diferente, aunque sirve para el mismo fin, y es igualmente curiosa. Los himenópteros visitan sus flores, como las de Coryanthes, para morder su labelo; al hacer esto, tocan inevitablemente un saliente largo, afilado y sensible, o antena, como lo he denominado. Esta antena, al ser tocada, transmite una sensación o vibración a cierta membrana, que se rompe instantáneamente; esto suelta un resorte, mediante el cual la masa de polen es lanzada en línea recta como una flecha, y se pega por su extremidad, que es viscosa, el dorso del himenóptero. Las masas de polen de la planta masculina -pues los sexos están separados de esta orquídea- son transportadas de este modo a la planta femenina, donde se ponen en contacto con el estigma, que es lo bastante viscoso para romper unos hilos elásticos, y, reteniendo el polen, se efectúa la fecundación.
How, it may be asked, in the foregoing and in innumerable other instances, can we understand the graduated scale of complexity and the multifarious means for gaining the same end. The answer no doubt is, as already remarked, that when two forms vary, which already differ from each other in some slight degree, the variability will not be of the same exact nature, and consequently the results obtained through natural selection for the same general purpose will not be the same. We should also bear in mind that every highly developed organism has passed through many changes; and that each modified structure tends to be inherited, so that each modification will not readily be quite lost, but may be again and again further altered. Hence, the structure of each part of each species, for whatever purpose it may serve, is the sum of many inherited changes, through which the species has passed during its successive adaptations to changed habits and conditions of life. Se puede preguntar cómo podemos explicar en el ejemplo precedente, y en otros innumerables, la escala gradual de complicación y los múltiples medios para alcanzar el mismo fin. La respuesta indudablemente es, como antes se ha indicado, que cuando varían dos formas que difieren ya entre sí en algún grado, la variación no será exactamente de la misma naturaleza, y, por consiguiente, los resultados obtenidos por selección natural para el mismo objeto general no serán los mismos. Hemos de tener además presente que todo organismo muy desarrollado ha pasado por muchos cambios y que toda conformación modificada tiende a ser heredada, de manera que cada modificación no se perderá en seguida por completo, sino que puede modificarse todavía más y más. Por consiguiente, la conformación de cada parte de una especie, cualquiera que sea el objeto para que pueda servir, es la suma de muchos cambios heredados, por los que ha pasado la especie durante sus adaptaciones sucesivas al cambio de costumbres y condiciones de vida.
Finally, then, although in many cases it is most difficult even to conjecture by what transitions organs could have arrived at their present state; yet, considering how small the proportion of living and known forms is to the extinct and unknown, I have been astonished how rarely an organ can be named, towards which no transitional grade is known to lead. It is certainly true, that new organs appearing as if created for some special purpose rarely or never appear in any being; as indeed is shown by that old, but somewhat exaggerated, canon in natural history of " Natura non facit saltum. " We meet with this admission in the writings of almost every experienced naturalist; or, as Milne Edwards has well expressed it, " Nature is prodigal in variety, but niggard in innovation. " Why, on the theory of Creation, should there be so much variety and so little real novelty? Why should all the parts and organs of many independent beings, each supposed to have been separately created for its own proper place in nature, be so commonly linked together by graduated steps? Why should not Nature take a sudden leap from structure to structure? On the theory of natural selection, we can clearly understand why she should not; for natural selection acts only by taking advantage of slight successive variations; she can never take a great and sudden leap, but must advance by the short and sure, though slow steps. Finalmente, pues, aunque en muchos casos es dificilísimo aún el conjeturar por qué transiciones han llegado los órganos a su estado presente; sin embargo, considerando el pequeño número de formas vivientes y conocidas en comparación con el de las formas extinguidas y desconocidas, me he asombrado de lo raro que es el poder citar un órgano para el cual no se conozca algún grado de transición. Ciertamente es una verdad que rara vez, o nunca, se presentan en un ser viviente órganos nuevos que parezcan como creados para un fin especial, según enseña también la vieja y algo exagerada regla de Historia Natural, de Natura non facit saltum. La encontramos admitida en los escritos de casi todos los naturalistas experimentados, o, como Milne Edwards lo ha expresado muy bien, la Naturaleza es pródiga en variedad, pero tacaña en innovación. Según la teoría de la creación, ¿por qué ha de haber tanta variedad y tan poca verdadera novedad? Suponiendo que todas las partes y órganos de tantos seres independientes hayan sido creados separadamente para su propio lugar en la Naturaleza, ¿por qué han de estar con tanta frecuencia enlazados entre sí por series de gradaciones? ¿Por qué la Naturaleza no ha dado un salto brusco de conformación a conformación? Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo hace, pues la selección natural obra solamente aprovechando pequeñas variaciones sucesivas; no puede dar nunca un gran salto brusco, sino que tiene que adelantar por pasos pequeños y seguros, aunque sean lentos.
ORGANS OF LITTLE APPARENT IMPORTANCE, AS AFFECTED BY NATURAL SELECTION. Influencia de la selección natural en órganos al parecer de poca importancia.
As natural selection acts by life and death, by the survival of the fittest, and by the destruction of the less well-fitted individuals, I have sometimes felt great difficulty in understanding the origin or formation of parts of little importance; almost as great, though of a very different kind, as in the case of the most perfect and complex organs. Como la selección natural obra mediante la vida y la muerte - mediante la supervivencia de los individuos más adecuados y la destrucción de los menos adecuados-, he encontrado algunas veces gran dificultad en comprender el origen o formación de partes de poca importancia; dificultad casi tan grande, aunque de naturaleza muy diferente, como la que existe en el caso de los órganos más perfectos y complejos.
In the first place, we are much too ignorant in regard to the whole economy of any one organic being to say what slight modifications would be of importance or not. In a former chapter I have given instances of very trifling characters, such as the down on fruit and the colour of its flesh, the colour of the skin and hair of quadrupeds, which, from being correlated with constitutional differences, or from determining the attacks of insects, might assuredly be acted on by natural selection. The tail of the giraffe looks like an artificially constructed fly-flapper; and it seems at first incredible that this could have been adapted for its present purpose by successive slight modifications, each better and better fitted, for so trifling an object as to drive away flies; yet we should pause before being too positive even in this case, for we know that the distribution and existence of cattle and other animals in South America absolutely depend on their power of resisting the attacks of insects: so that individuals which could by any means defend themselves from these small enemies, would be able to range into new pastures and thus gain a great advantage. It is not that the larger quadrupeds are actually destroyed (except in some rare cases) by flies, but they are incessantly harassed and their strength reduced, so that they are more subject to disease, or not so well enabled in a coming dearth to search for food, or to escape from beasts of prey. En primer lugar, nuestra ignorancia por lo que toca al conjunto de la economía de cualquier ser orgánico es demasiado grande para decir qué modificaciones pequeñas serán de importancia y cuáles no. En un capítulo anterior he dado ejemplos de caracteres insignificantes -como el vello de los frutos y el color de su carne, el color de la piel y pelo de los mamíferos- sobre los cuales, bien por estar relacionados con diferencias constitucionales, bien por determinar el ataque de los insectos, podía seguramente haber obrado la selección natural. La cola de la jirafa parece como un mosqueador construido artificialmente, y, a primera vista, parece increíble que pueda haberse adaptado a su objeto actual por pequeñas modificaciones sucesivas, cada vez más adecuadas para un objeto tan trivial como el de ahuyentar las moscas; sin embargo, tenemos que detenernos antes de ser demasiado categóricos, aun en este caso, pues sabemos que la distribución y existencia del ganado vacuno y otros animales en América del Sur depende en absoluto de su facultad de resistir los ataques de los insectos, de modo que, los individuos que de algún modo pudiesen defenderse de estos pequeños enemigos, serían capaces de ocupar nuevos pastos y de conseguir de este modo una gran ventaja. No es que los grandes cuadrúpedos sean positivamente destruidos -excepto en algunos raros casos- por moscas, pero se ven de continuo atormentados, y su fuerza disminuye de manera que están más sujetos a enfermedades, o no son tan capaces de buscar alimento en cuanto venga un tiempo de escasez, o de escapar de los ataques de los carnívoros.
Organs now of trifling importance have probably in some cases been of high importance to an early progenitor, and, after having been slowly perfected at a former period, have been transmitted to existing species in nearly the same state, although now of very slight use; but any actually injurious deviations in their structure would of course have been checked by natural selection. Seeing how important an organ of locomotion the tail is in most aquatic animals, its general presence and use for many purposes in so many land animals, which in their lungs or modified swim-bladders betray their aquatic origin, may perhaps be thus accounted for. A well-developed tail having been formed in an aquatic animal, it might subsequently come to be worked in for all sorts of purposes, as a fly-flapper, an organ of prehension, or as an aid in turning, as in the case of the dog, though the aid in this latter respect must be slight, for the hare, with hardly any tail, can double still more quickly. Órganos hoy de escasa importancia han sido, probablemente, en algunos casos, de importancia suma a un antepasado remoto, y, después de haberse perfeccionado lentamente en un período anterior, se han transmitido a las especies actuales, casi en el mismo estado, aunque sean ahora de poquísimo uso; pero cualquier modificación en su estructura realmente perjudicial habría sido, sin duda, impedida por selección natural. De este modo, viendo la importancia que tiene la cola como órgano de locomoción en la mayor parte de los animales acuáticos, puede quizás explicarse su presencia general y su uso para muchos fines en tantos animales terrestres que, con sus pulmones o vejigas natatorias modificadas, denuncian su origen acuático. Habiéndose formado en un animal acuático una cola bien desarrollada, pudo ésta después llegar a ser modificada para toda clase de usos, como un mosqueador, un órgano de prensión, o como ayuda para volverse, según ocurre en el caso del perro, aun cuando la ayuda en este último caso ha de ser muy pequeña, pues la liebre, que apenas tiene cola, puede dar vuelta aún más de prisa.
In the second place, we may easily err in attributing importance to characters, and in believing that they have been developed through natural selection. We must by no means overlook the effects of the definite action of changed conditions of life, of so-called spontaneous variations, which seem to depend in a quite subordinate degree on the nature of the conditions, of the tendency to reversion to long-lost characters, of the complex laws of growth, such as of correlation, comprehension, of the pressure of one part on another, etc., and finally of sexual selection, by which characters of use to one sex are often gained and then transmitted more or less perfectly to the other sex, though of no use to the sex. But structures thus indirectly gained, although at first of no advantage to a species, may subsequently have been taken advantage of by its modified descendants, under new conditions of life and newly acquired habits. En segundo lugar, podemos equivocarnos con facilidad al atribuir importancia a los caracteres y al creer que se han desarrollado por selección natural. En modo alguno tenemos que perder de vista los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc., y, finalmente, los de la selección sexual, por la cual muchas veces se consiguen caracteres de utilidad para un sexo, que después son transmitidas más o menos perfectamente al otro, aun cuando no sean de utilidad para éste. Y de las conformaciones obtenidas de este modo, aun cuando al pronto no sean ventajosas para una especie, pueden después haber sacado ventaja sus descendientes modificados en nuevas condiciones de vida y con costumbres nuevamente adquiridas.
If green woodpeckers alone had existed, and we did not know that there were many black and pied kinds, I dare say that we should have thought that the green colour was a beautiful adaptation to conceal this tree-frequenting bird from its enemies; and consequently that it was a character of importance, and had been acquired through natural selection; as it is, the colour is probably in chief part due to sexual selection. A trailing palm in the Malay Archipelago climbs the loftiest trees by the aid of exquisitely constructed hooks clustered around the ends of the branches, and this contrivance, no doubt, is of the highest service to the plant; but as we see nearly similar hooks on many trees which are not climbers, and which, as there is reason to believe from the distribution of the thorn- bearing species in Africa and South America, serve as a defence against browsing quadrupeds, so the spikes on the palm may at first have been developed for this object, and subsequently have been improved and taken advantage of by the plant, as it underwent further modification and became a climber. The naked skin on the head of a vulture is generally considered as a direct adaptation for wallowing in putridity; and so it may be, or it may possibly be due to the direct action of putrid matter; but we should be very cautious in drawing any such inference, when we see that the skin on the head of the clean-feeding male turkey is likewise naked. The sutures in the skulls of young mammals have been advanced as a beautiful adaptation for aiding parturition, and no doubt they facilitate, or may be indispensable for this act; but as sutures occur in the skulls of young birds and reptiles, which have only to escape from a broken egg, we may infer that this structure has arisen from the laws of growth, and has been taken advantage of in the parturition of the higher animals. Si sólo hubiesen existido los pájaros carpinteros verdes y no hubiésemos sabido que había muchas especies negras y de varios colores, me atrevo a decir que hubiéramos creído que el color verde era una hermosa adaptación para ocultar de sus enemigos estas aves que viven en los árboles, y, en consecuencia, que era éste un carácter de importancia que había sido adquirido mediante selección natural, siendo así que el color probablemente es debido en su mayor parte a selección sexual. Una palmera rastrera, en el Archipiélago Malayo, trepa a los más altos árboles con ayuda de garfios primorosamente construidos, agrupados en la extremidad de las ramas, y esta disposición es indudablemente de suma utilidad para la planta; pero, como vemos garfios casi iguales en muchos árboles que no son trepadores y que -según tenemos motivo para creer, por la distribución de las especies espinosas en África y América del Sur- sirven corno defensa contra los cuadrúpedos ramoneadores, también los garfios de la palmera pueden al principio haberse desarrollado para este objeto, y después haberse perfeccionado y haber sacado provecho de ellos la planta, cuando ésta experimentó nuevas modificaciones y se hizo trepadora. Se considera generalmente la piel desnuda de la cabeza del buitre como una adaptación directa para revolver en la podredumbre, y puede ser que sea así, o quizá puede ser debida a la acción directa de las substancias en putrefacción; pero hemos de ser muy prudentes en llegar a esta conclusión, cuando vemos que la piel de la cabeza del pavo macho, que se alimenta muy pulcramente, es también desnuda. Se han señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa adaptación para ayudar al parto, e indudablemente lo facilitan o pueden ser indispensables en este acto; pero como las suturas se presentan en los cráneos de las aves y reptiles jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo que se rompe, hemos de inferir que esta estructura se ha originado en virtud de las leyes de crecimiento, y se ha sacado provecho de ella en el parto de los animales superiores.
We are profoundly ignorant of the cause of each slight variation or individual difference; and we are immediately made conscious of this by reflecting on the differences between the breeds of our domesticated animals in different countries, more especially in the less civilized countries, where there has been but little methodical selection. Animals kept by savages in different countries often have to struggle for their own subsistence, and are exposed to a certain extent to natural selection, and individuals with slightly different constitutions would succeed best under different climates. With cattle susceptibility to the attacks of flies is correlated with colour, as is the liability to be poisoned by certain plants; so that even colour would be thus subjected to the action of natural selection. Some observers are convinced that a damp climate affects the growth of the hair, and that with the hair the horns are correlated. Mountain breeds always differ from lowland breeds; and a mountainous country would probably affect the hind limbs from exercising them more, and possibly even the form of the pelvis; and then by the law of homologous variation, the front limbs and the head would probably be affected. The shape, also, of the pelvis might affect by pressure the shape of certain parts of the young in the womb. The laborious breathing necessary in high regions tends, as we have good reason to believe, to increase the size of the chest; and again correlation would come into play. The effects of lessened exercise, together with abundant food, on the whole organisation is probably still more important, and this, as H. von Nathusius has lately shown in his excellent Treatise, is apparently one chief cause of the great modification which the breeds of swine have undergone. But we are far too ignorant to speculate on the relative importance of the several known and unknown causes of variation; and I have made these remarks only to show that, if we are unable to account for the characteristic differences of our several domestic breeds, which nevertheless are generally admitted to have arisen through ordinary generation from one or a few parent-stocks, we ought not to lay too much stress on our ignorance of the precise cause of the slight analogous differences between true species. Ignoramos por completo la causa de las pequeñas variaciones o diferencias individuales, y nos damos inmediatamente cuenta de ello reflexionando sobre las diferencias entre las razas de animales domésticos en diferentes países, especialmente en los menos civilizados, donde ha habido poca selección metódica. Los animales que tienen los salvajes en diferentes países han de luchar con frecuencia por su propio sustento, y están sometidos, hasta cierto punto, a selección natural, e individuos de constitución un poco diferente tienen que prosperar más en climas diversos. En el ganado vacuno, la susceptibilidad a los ataques de las moscas es correlativa del color, como lo es el riesgo de envenenarse con ciertas plantas, de manera que hasta el color estaría de este modo sujeto a la acción de la selección natural. Algunos observadores están convencidos de que un clima húmedo influye en el crecimiento del pelo y de que los cuernos son correlativos del pelo. Las razas de montaña siempre difieren de las razas del llano, y un país montañoso probablemente influiría en los miembros posteriores, por obligarles a mayor ejercicio y, quizás, hasta en la forma de la pelvis; y entonces, por la ley de variación homóloga, los miembros anteriores y la cabeza experimentarían probablemente la influencia. La forma de la pelvis podría, además, influir por presión en la forma de ciertas partes del feto en el útero. La respiración fatigosa, necesaria en las regiones elevadas, tiende, según tenemos motivo fundado para creerlo, a aumentar el tamaño del pecho, y de nuevo entraría en juego la correlación. Los efectos, en todo el organismo, de la disminución del ejercicio, junto con la comida abundante, son probablemente aún más importantes, y esto, como H. von Nathusius ha demostrado recientemente en su excelente tratado, es evidentemente una de las causas principales en las grandes modificaciones que han experimentado las razas de cerdos. Pero nuestra ignorancia es demasiado grande para discutir la importancia relativa de las diversas causas conocidas y desconocidas de variación, y he hecho estas observaciones para mostrar que, si somos incapaces de explicar las diferencias características de las diversas razas domésticas que, sin embargo, se admite que se han originado por generación ordinaria a partir de uno o de un corto número de troncos primitivos, no debemos dar demasiada importancia a nuestra ignorancia de la causa precisa de las pequeñas diferencias análogas entre las especies verdaderas.
UTILITARIAN DOCTRINE, HOW FAR TRUE: BEAUTY, HOW ACQUIRED. Doctrina utilitaria, hasta qué punto es verdadera; belleza, cómo se adquiere.
The foregoing remarks lead me to say a few words on the protest lately made by some naturalists against the utilitarian doctrine that every detail of structure has been produced for the good of its possessor. They believe that many structures have been created for the sake of beauty, to delight man or the Creator (but this latter point is beyond the scope of scientific discussion), or for the sake of mere variety, a view already discussed. Such doctrines, if true, would be absolutely fatal to my theory. I fully admit that many structures are now of no direct use to their possessors, and may never have been of any use to their progenitors; but this does not prove that they were formed solely for beauty or variety. No doubt the definite action of changed conditions, and the various causes of modifications, lately specified, have all produced an effect, probably a great effect, independently of any advantage thus gained. But a still more important consideration is that the chief part of the organisation of every living creature is due to inheritance; and consequently, though each being assuredly is well fitted for its place in nature, many structures have now no very close and direct relation to present habits of life. Thus, we can hardly believe that the webbed feet of the upland goose, or of the frigate- bird, are of special use to these birds; we cannot believe that the similar bones in the arm of the monkey, in the fore leg of the horse, in the wing of the bat, and in the flipper of the seal, are of special use to these animals. We may safely attribute these structures to inheritance. But webbed feet no doubt were as useful to the progenitor of the upland goose and of the frigate-bird, as they now are to the most aquatic of living birds. So we may believe that the progenitor of the seal did not possess a flipper, but a foot with five toes fitted for walking or grasping; and we may further venture to believe that the several bones in the limbs of the monkey, horse and bat, were originally developed, on the principle of utility, probably through the reduction of more numerous bones in the fin of some ancient fish-like progenitor of the whole class. It is scarcely possible to decide how much allowance ought to be made for such causes of change, as the definite action of external conditions, so-called spontaneous variations, and the complex laws of growth; but with these important exceptions, we may conclude that the structure of every living creature either now is, or was formerly, of some direct or indirect use to its possessor. Las observaciones precedentes me llevan a decir algunas palabras acerca de la reciente protesta de varios naturalistas contra la doctrina utilitaria, según la cual, cada detalle de conformación ha sido producido para bien de su posesor. Creen estos naturalistas que muchas conformaciones han sido creadas con un fin de belleza, para deleite del hombre o del Creador -aunque este último punto está fuera del alcance de la discusión científica-, o simplemente por variedad, opinión ésta ya discutida. Estas doctrinas, si fuesen verdaderas, serían en absoluto funestas para mi teoría. Admito, por completo, que muchas estructuras no son actualmente de utilidad directa a sus poseedores, y pueden no haber sido nunca de utilidad alguna a sus antepasados; pero esto no prueba que fueron formadas únicamente por belleza o variedad. Es indudable que la acción definida del cambio de condiciones y las diversas causas de modificación últimamente señaladas han producido algún efecto, y probablemente grande, con independencia de cualquier ventaja en estos casos adquirida. Pero una consideración aun más importante es que la parte principal de la organización de todo ser viviente es debida a la herencia y, por consiguiente, aunque cada ser seguramente está bien adecuado a su lugar en la naturaleza, muchas estructuras no tienen relación directa y estrecha con las costumbres actuales. Así, difícilmente podemos creer que las patas palmeadas del ganso de tierra o del rabihorcado sean de utilidad especial a estos animales; no podemos creer que los huesos semejantes en el brazo del mono, en la pata anterior del caballo, en el ala del murciélago, en la aleta de la foca, sean de utilidad especial a estos animales. Podemos atribuir con seguridad estas estructuras a herencia. Pero las patas palmeadas, indudablemente, fueron tan útiles a los antepasados del ganso de tierra y del rabihorcado, como lo son en la actualidad a las aves vivientes más acuáticas. Así podemos creer que el antepasado de la foca no poseyó aletas, sino patas con cinco dedos adecuados para andar o coger, y podemos además aventurarnos a creer que los diversos huesos en las extremidades del mono, caballo y murciélago se desarrollaron primitivamente, según el principio de utilidad, probablemente por reducción de huesos, más numerosos en la aleta de algún remoto antepasado, común a toda la clase, semejante a un pez. Casi no es posible decidir qué parte debe asignarse a causas de cambio tales como la acción definida de las condiciones externas, las llamadas variaciones espontáneas y las complejas leyes de crecimiento; pero, hechas estas importantes excepciones, podemos llegar a la conclusión de que la estructura de todos los seres vivientes es actualmente, o fue en otro tiempo, de alguna utilidad, directa o indirecta, a su posesor.
With respect to the belief that organic beings have been created beautiful for the delight of man--a belief which it has been pronounced is subversive of my whole theory--I may first remark that the sense of beauty obviously depends on the nature of the mind, irrespective of any real quality in the admired object; and that the idea of what is beautiful, is not innate or unalterable. We see this, for instance, in the men of different races admiring an entirely different standard of beauty in their women. If beautiful objects had been created solely for man's gratification, it ought to be shown that before man appeared there was less beauty on the face of the earth than since he came on the stage. Were the beautiful volute and cone shells of the Eocene epoch, and the gracefully sculptured ammonites of the Secondary period, created that man might ages afterwards admire them in his cabinet? Few objects are more beautiful than the minute siliceous cases of the diatomaceae: were these created that they might be examined and admired under the higher powers of the microscope? The beauty in this latter case, and in many others, is apparently wholly due to symmetry of growth. Flowers rank among the most beautiful productions of nature; but they have been rendered conspicuous in contrast with the green leaves, and in consequence at the same time beautiful, so that they may be easily observed by insects. I have come to this conclusion from finding it an invariable rule that when a flower is fertilised by the wind it never has a gaily-coloured corolla. Several plants habitually produce two kinds of flowers; one kind open and coloured so as to attract insects; the other closed, not coloured, destitute of nectar, and never visited by insects. Hence, we may conclude that, if insects had not been developed on the face of the earth, our plants would not have been decked with beautiful flowers, but would have produced only such poor flowers as we see on our fir, oak, nut and ash trees, on grasses, spinach, docks and nettles, which are all fertilised through the agency of the wind. A similar line of argument holds good with fruits; that a ripe strawberry or cherry is as pleasing to the eye as to the palate--that the gaily-coloured fruit of the spindle-wood tree and the scarlet berries of the holly are beautiful objects--will be admitted by everyone. But this beauty serves merely as a guide to birds and beasts, in order that the fruit may be devoured and the matured seeds disseminated. I infer that this is the case from having as yet found no exception to the rule that seeds are always thus disseminated when embedded within a fruit of any kind (that is within a fleshy or pulpy envelope), if it be coloured of any brilliant tint, or rendered conspicuous by being white or black. En cuanto a la opinión de que los seres orgánicos han sido creados hermosos para deleite del hombre -opinión que, como se ha dicho, es ruinosa para toda mi teoría-, puedo hacer observar, en primer lugar, que el sentido de belleza es evidente que depende de la naturaleza de la mente, con independencia de toda cualidad real en el objeto admirado, y que la idea de qué es hermoso no es innata o invariable. Vemos esto, por ejemplo, en que los hombres de las diversas razas admiran un tipo de belleza por completo diferente en sus mujeres. Si los objetos bellos hubiesen sido creados únicamente para satisfacción del hombre, sería necesario demostrar que, antes de la aparición del hombre, había menos belleza sobre la tierra que después que aquél entró en la escena. Las hermosas conchas de los géneros Voluta y Conus de la época eocena y los amonites, tan elegantemente esculpidos, del período secundario, ¿fueron creados para que el hombre pudiese admirarlos edades después en su gabinete? Pocos objetos hay más hermosos que los pequeños caparazones silíceos de las diatomeas; ¿fueron creadas éstas para que pudiesen ser examinadas y admiradas con los mayores aumentos del microscopio? La belleza, en este último caso y en otros muchos, parece debida por completo a la simetría de crecimiento. Las flores se cuentan entre las más hermosas producciones de la Naturaleza; pero las flores se han vuelto visibles formando contraste con las hojas verdes y, por consiguiente, hermosas al mismo tiempo, de modo que puedan ser observadas fácilmente por los insectos. He llegado a esta conclusión porque he encontrado como regla invariable que, cuando una flor es fecundada por el viento, no tiene nunca una corola de color llamativo. Diferentes plantas producen habitualmente flores de dos clases: unas abiertas, de color, de manera que atraigan los insectos, y las otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que nunca visitan los insectos. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la tierra, nuestras plantas no se habrían cubierto de hermosas flores, y habrían producido solamente pobres flores, como las que vemos en el abeto, roble, nogal y fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas y ortigas, que son fecundos todos por la acción del viento. Un razonamiento semejante puede aplicarse a los frutos: todo el mundo admitirá que una fresa o cereza madura es tan agradable a la vista como al paladar, que el fruto tan llamativamente coloreado del evónimo y los rojos frutos del acebo son cosas hermosas; pero esta belleza sirve sólo de guía a las aves y los mamíferos, para que el fruto pueda ser devorado y las semillas diseminadas por los excrementos. Deduzco que es así del hecho de que hasta el presente no he encontrado excepción alguna a la regla de que las semillas son siempre diseminadas de este modo cuando están encerradas en un fruto de cualquier clase -esto es, dentro de una envoltura pulposa o carnosa-, si tiene un color brillante o se hace visible por ser blanco o negro.
On the other hand, I willingly admit that a great number of male animals, as all our most gorgeous birds, some fishes, reptiles, and mammals, and a host of magnificently coloured butterflies, have been rendered beautiful for beauty's sake. But this has been effected through sexual selection, that is, by the more beautiful males having been continually preferred by the females, and not for the delight of man. So it is with the music of birds. We may infer from all this that a nearly similar taste for beautiful colours and for musical sounds runs through a large part of the animal kingdom. When the female is as beautifully coloured as the male, which is not rarely the case with birds and butterflies, the cause apparently lies in the colours acquired through sexual selection having been transmitted to both sexes, instead of to the males alone. How the sense of beauty in its simplest form--that is, the reception of a peculiar kind of pleasure from certain colours, forms and sounds--was first developed in the mind of man and of the lower animals, is a very obscure subject. The same sort of difficulty is presented if we enquire how it is that certain flavours and odours give pleasure, and others displeasure. Habit in all these cases appears to have come to a certain extent into play; but there must be some fundamental cause in the constitution of the nervous system in each species. Por otra parte, admito gustoso que un gran número de animales machos, lo mismo que todas nuestras aves más vistosas, muchos peces, reptiles y mamíferos y una multitud de mariposas de colores espléndidos, se han vuelto hermosos por el deseo de hermosura; pero esto se ha efectuado por selección sexual, o sea, porque los machos más hermosos han sido continuamente preferidos por las hembras, y no para deleite del hombre. Lo mismo ocurre con el canto de las aves. De todo esto podríamos sacar la conclusión de que un gusto casi igual para los colores hermosos y para los sonidos musicales se extiende a una gran parte del reino animal. Cuando la hembra tiene tan hermosa coloración como el macho, lo que no es raro en las aves y mariposas, la causa parece estar en que se han transmitido a los dos sexos los colores adquiridos por selección natural, en lugar de haberse transmitido sólo a los machos. Es una cuestión obscurísima cómo el sentimiento de belleza, en su forma más simple -esto es, el recibir una clase peculiar de placer por ciertos colores, formas y sonidos-, se desarrolló por vez primera en la mente del hombre y de los animales superiores. La misma dificultad se presenta si preguntamos cómo es que ciertos olores y sabores dan gusto y otros desagradan. En todos estos casos parece que la costumbre ha entrado en juego; pero debe haber alguna causa fundamental en la constitución del sistema nervioso, en cada especie.
Natural selection cannot possibly produce any modification in a species exclusively for the good of another species; though throughout nature one species incessantly takes advantage of, and profits by the structures of others. But natural selection can and does often produce structures for the direct injury of other animals, as we see in the fang of the adder, and in the ovipositor of the ichneumon, by which its eggs are deposited in the living bodies of other insects. If it could be proved that any part of the structure of any one species had been formed for the exclusive good of another species, it would annihilate my theory, for such could not have been produced through natural selection. Although many statements may be found in works on natural history to this effect, I cannot find even one which seems to me of any weight. It is admitted that the rattlesnake has a poison-fang for its own defence and for the destruction of its prey; but some authors suppose that at the same time it is furnished with a rattle for its own injury, namely, to warn its prey. I would almost as soon believe that the cat curls the end of its tail when preparing to spring, in order to warn the doomed mouse. It is a much more probable view that the rattlesnake uses its rattle, the cobra expands its frill and the puff-adder swells while hissing so loudly and harshly, in order to alarm the many birds and beasts which are known to attack even the most venomous species. Snakes act on the same principle which makes the hen ruffle her feathers and expand her wings when a dog approaches her chickens. But I have not space here to enlarge on the many ways by which animals endeavour to frighten away their enemies. La selección natural no puede producir ninguna modificación en una especie exclusivamente para provecho de otra, aun cuando en la Naturaleza, incesantemente, unas especies sacan ventaja y se aprovechan de la conformación de otras. Pero la selección natural puede producir, y produce con frecuencia, estructuras, para perjuicio directo de otros animales, como vemos en los dientes de la víbora y en el oviscapto del icneumón, mediante el cual deposita sus huevos en el cuerpo de otros insectos vivos. Si se pudiese probar que una parte cualquiera del organismo de una especie había sido formada para ventaja exclusiva de otra especie, esto destruiría mi teoría, pues esta parte no podría haber sido producida por selección natural. Aun cuando en las obras de Historia Natural se encuentran muchos ejemplos sobre esto, no he podido encontrar ni uno siquiera que me parezca de algún valor. Se admite que la serpiente de cascabel tiene dientes venenosos para su propia defensa y para aniquilar su presa; pero algunos autores suponen que, al mismo tiempo, está provista como de una especie de cascabel, para su propio perjuicio, o sea para avisar a su presa. Yo casi estaría tan dispuesto a creer que el gato, cuando se prepara a saltar, arquea la punta de la cola para avisar al ratón sentenciado a muerte. Es una opinión mucho más probable que la serpiente de cascabel utiliza éste, que la cobra distiende su cuello y que la víbora bufadora se hincha mientras silba tan ruidosa y estridentemente, para espantar a las muchas aves y mamíferos que, como se sabe, atacan aun a las especies más venenosas. Los ofidios obran según el mismo principio que hace que la gallina ahueque sus plumas y abra las alas cuando un perro se acerca a sus polluelos; pero no tengo espacio aquí para extenderme sobre los diversos medios por los que los animales procuran ahuyentar a sus enemigos.
Natural selection will never produce in a being any structure more injurious than beneficial to that being, for natural selection acts solely by and for the good of each. No organ will be formed, as Paley has remarked, for the purpose of causing pain or for doing an injury to its possessor. If a fair balance be struck between the good and evil caused by each part, each will be found on the whole advantageous. After the lapse of time, under changing conditions of life, if any part comes to be injurious, it will be modified; or if it be not so, the being will become extinct, as myriads have become extinct. La selección natural no producirá nunca en un ser ninguna conformación, más perjudicial que beneficiosa para él, pues la selección natural obra solamente mediante el bien de cada ser. No se formará ningún órgano, como Paley ha hecho notar, con el fin de causar dolor, o para hacer un perjuicio al ser que lo posee. Si se hace un balance exacto del bien y del mal causado por cada parte, se encontrará que cada una es, en conjunto, ventajosa. Después de pasado algún tiempo, en condiciones de vida nuevas, si alguna parte llega a ser perjudicial, se modificará, y, si no ocurre así, el ser se extinguirá, como millones se han extinguido.
Natural selection tends only to make each organic being as perfect as, or slightly more perfect than the other inhabitants of the same country with which it comes into competition. And we see that this is the standard of perfection attained under nature. The endemic productions of New Zealand, for instance, are perfect, one compared with another; but they are now rapidly yielding before the advancing legions of plants and animals introduced from Europe. Natural selection will not produce absolute perfection, nor do we always meet, as far as we can judge, with this high standard under nature. The correction for the aberration of light is said by Muller not to be perfect even in that most perfect organ, the human eye. Helmholtz, whose judgment no one will dispute, after describing in the strongest terms the wonderful powers of the human eye, adds these remarkable words: " That which we have discovered in the way of inexactness and imperfection in the optical machine and in the image on the retina, is as nothing in comparison with the incongruities which we have just come across in the domain of the sensations. One might say that nature has taken delight in accumulating contradictions in order to remove all foundation from the theory of a pre-existing harmony between the external and internal worlds. " If our reason leads us to admire with enthusiasm a multitude of inimitable contrivances in nature, this same reason tells us, though we may easily err on both sides, that some other contrivances are less perfect. Can we consider the sting of the bee as perfect, which, when used against many kinds of enemies, cannot be withdrawn, owing to the backward serratures, and thus inevitably causes the death of the insect by tearing out its viscera? La selección natural tiende sólo a hacer a cada ser orgánico tan perfecto como los otros habitantes de la misma comarca, con los que entra en competencia, o un poco más perfecto que ellos. Y vemos que éste es el tipo de perfección a que se llega en estado natural. Las producciones peculiares de Nueva Zelandia, por ejemplo, son perfectas comparadas entre sí; pero ceden rápidamente ante las legiones invasoras de plantas y animales importados de Europa. La selección natural no producirá perfección absoluta, ni, hasta donde podemos juzgar, nos encontraremos siempre en la naturaleza con este tipo superior. La corrección de la aberración de la luz, dice Müller que no es perfecta ni aun en el ojo humano, este órgano perfectísimo. Helmholtz, cuyos juicios nadie discutirá, después de describir en los términos más expresivos el maravilloso poder del ojo humano, añade estas notables palabras: «Lo que hemos descubierto, por lo que se refiere a inexactitud e imperfección en la máquina óptica y en la imagen sobre la retina, es nada en comparación con las incongruencias con que acabamos de tropezar en el terreno de las sensaciones. Se podría decir que la Naturaleza se ha complacido en acumular contradicciones para quitar todo fundamento a la teoría de la armonía preexistente entre el mundo exterior y el interior». Si nuestra razón nos lleva a admirar con entusiasmo una multitud de inimitables mecanismos en la naturaleza, esta misma razón nos dice -aun cuando fácilmente podemos equivocarnos en ambos casos- que otros mecanismos son menos perfectos. ¿Puede considerarse perfecto el aguijón de la abeja, que, cuando ha sido empleado contra enemigos de algunas clases, no puede ser retirado, debido a los dientes dirigidos hacia atrás, y causa así inevitablemente la muerte del insecto, arrancándole sus vísceras?
If we look at the sting of the bee, as having existed in a remote progenitor, as a boring and serrated instrument, like that in so many members of the same great order, and that it has since been modified but not perfected for its present purpose, with the poison originally adapted for some other object, such as to produce galls, since intensified, we can perhaps understand how it is that the use of the sting should so often cause the insect's own death: for if on the whole the power of stinging be useful to the social community, it will fulfil all the requirements of natural selection, though it may cause the death of some few members. If we admire the truly wonderful power of scent by which the males of many insects find their females, can we admire the production for this single purpose of thousands of drones, which are utterly useless to the community for any other purpose, and which are ultimately slaughtered by their industrious and sterile sisters? It may be difficult, but we ought to admire the savage instinctive hatred of the queen-bee, which urges her to destroy the young queens, her daughters, as soon as they are born, or to perish herself in the combat; for undoubtedly this is for the good of the community; and maternal love or maternal hatred, though the latter fortunately is most rare, is all the same to the inexorable principles of natural selection. If we admire the several ingenious contrivances by which orchids and many other plants are fertilised through insect agency, can we consider as equally perfect the elaboration of dense clouds of pollen by our fir-trees, so that a few granules may be wafted by chance on to the ovules? Si consideramos el aguijón de la abeja como si hubiere existido en un antepasado remoto en forma de instrumento perforante y serrador, como ocurre en tantos insectos de su extenso orden, y como si después, sin perfeccionarse, se hubiese modificado para su uso actual mediante el veneno -primitivamente adaptado a algún otro objeto, como producir agallas- que después hubiese aumentado, podemos quizá comprender cómo es que el uso del aguijón causa con tanta frecuencia la muerte del propio insecto pues si en conjunto el empleo del aguijón es útil a la comunidad social, el aguijón llenará todos los requisitos de la selección natural, aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros. Si admiramos el olfato, verdaderamente maravilloso, mediante el cual los machos de muchos insectos encuentran a sus hembras, ¿podremos admirar la producción para este solo fin de millares de zánganos, que son enteramente inútiles a la comunidad para cualquier otro objeto, y que son finalmente asesinados por sus industriosas y estériles hermanas? Puede ser difícil; pero tenemos que admirar el odio salvaje instintivo de la abeja reina, que le impulsa a destruir a las reinas nuevas, sus hijas, desde que nacen, o a perecer ella en el combate; y el amor maternal o el odio maternal -aun cuando este último, afortunadamente, es más raro- es todo lo mismo para el inexorable principio de la selección natural. Si admiramos los diferentes ingeniosos mecanismos mediante los que las orquídeas y otras muchas plantas son fecundadas por la acción de los insectos, ¿podremos considerar como igualmente perfecta la producción de densas nubes de polen en nuestros abetos de modo que unos pocos granos pueden ser llevados por el aire casualmente a los óvulos?
SUMMARY: THE LAW OF UNITY OF TYPE AND OF THE CONDITIONS OF EXISTENCE EMBRACED BY THE THEORY OF NATURAL SELECTION. Resumen: la ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.
We have in this chapter discussed some of the difficulties and objections which may be urged against the theory. Many of them are serious; but I think that in the discussion light has been thrown on several facts, which on the belief of independent acts of creation are utterly obscure. We have seen that species at any one period are not indefinitely variable, and are not linked together by a multitude of intermediate gradations, partly because the process of natural selection is always very slow, and at any one time acts only on a few forms; and partly because the very process of natural selection implies the continual supplanting and extinction of preceding and intermediate gradations. Closely allied species, now living on a continuous area, must often have been formed when the area was not continuous, and when the conditions of life did not insensibly graduate away from one part to another. When two varieties are formed in two districts of a continuous area, an intermediate variety will often be formed, fitted for an intermediate zone; but from reasons assigned, the intermediate variety will usually exist in lesser numbers than the two forms which it connects; consequently the two latter, during the course of further modification, from existing in greater numbers, will have a great advantage over the less numerous intermediate variety, and will thus generally succeed in supplanting and exterminating it. En este capítulo hemos discutido varias de las dificultades y objeciones que pueden presentarse contra la teoría. Algunas de ellas son graves; pero creo que en la discusión se ha proyectado alguna luz sobre diferentes hechos que son totalmente obscuros dentro de la creencia en actos independientes de creación. Hemos visto que las especies, en un período dado, no son indefinidamente variables y no están enlazadas entre sí por una multitud de gradaciones intermedias, en parte debido a que el proceso de selección natural es siempre lentísimo y en un tiempo dado obra sólo sobre unas pocas formas, y en parte porque el mismo proceso de selección natural implica la continua suplantación y extinción de gradaciones anteriores intermedias. Especies muy afines, que viven hoy en un territorio continuo, muchas veces hubieron de formarse cuando el territorio no era continuo y cuando las condiciones de vida no variaban de una parte a otra por gradaciones insensibles. Cuando en dos distritos de un territorio continuo se forman dos variedades, muchas veces se formará una variedad intermedia adecuada a una zona intermedia; pero, por las razones expuestas, la variedad intermedia existirá por lo común con menor número de individuos que las dos formas que une, y, por consiguiente, estas dos últimas, durante el transcurso de nuevas modificaciones, tendrán una gran ventaja, por tener mayor número de individuos, sobre la variedad intermedia menos numerosa, y de este modo conseguirán, por lo general, suplantarla y exterminarla.
We have seen in this chapter how cautious we should be in concluding that the most different habits of life could not graduate into each other; that a bat, for instance, could not have been formed by natural selection from an animal which at first only glided through the air. Hemos visto en este capitulo lo prudentes que tenemos que ser en llegar a la conclusión de que no pudo haber un cambio gradual entre costumbres las más diferentes; de que un murciélago, por ejemplo, no se pudo haber formado por selección natural, partiendo de un animal que al principio sólo se deslizaba por el aire.
We have seen that a species under new conditions of life may change its habits, or it may have diversified habits, with some very unlike those of its nearest congeners. Hence we can understand, bearing in mind that each organic being is trying to live wherever it can live, how it has arisen that there are upland geese with webbed feet, ground woodpeckers, diving thrushes, and petrels with the habits of auks. Hemos visto que una especie, en condiciones nuevas de vida, puede cambiar de costumbres, y que una especie puede tener costumbres diversas -algunas de ellas muy diferentes- de las de sus congéneres más próximos. Por consiguiente, teniendo presente que todo ser orgánico se esfuerza por vivir dondequiera que puede hacerlo, podemos comprender cómo ha ocurrido que hay gansos de tierra con patas palmeadas, pájaros carpinteros que no viven en los árboles, tordos que bucean y petreles con costumbres de pingüinos.
Although the belief that an organ so perfect as the eye could have been formed by natural selection, is enough to stagger any one; yet in the case of any organ, if we know of a long series of gradations in complexity, each good for its possessor, then under changing conditions of life, there is no logical impossibility in the acquirement of any conceivable degree of perfection through natural selection. In the cases in which we know of no intermediate or transitional states, we should be extremely cautious in concluding that none can have existed, for the metamorphoses of many organs show what wonderful changes in function are at least possible. For instance, a swim-bladder has apparently been converted into an air-breathing lung. The same organ having performed simultaneously very different functions, and then having been in part or in whole specialised for one function; and two distinct organs having performed at the same time the same function, the one having been perfected whilst aided by the other, must often have largely facilitated transitions. Aun cuando la idea de que un órgano tan perfecto como el ojo pudo haberse formado por selección natural es para hacer vacilar a cualquiera, sin embargo, en el caso de un órgano cualquiera, si tenemos noticia de una larga serie de gradaciones de complicación, buena cada una de ellas para su posesor, no hay imposibilidad lógica alguna -variando las condiciones de vida- en la adquisición, por selección natural, de cualquier grado de perfección concebible. En los casos en que no tenemos conocimiento de estados intermedios o de transición, hemos de ser sumamente prudentes en llegar a la conclusión de que no pueden haber existido, pues las transformaciones de muchos órganos muestran qué maravillosos cambios de función son, por lo menos, posibles. Por ejemplo: una vejiga natatoria parece haberse convertido en un pulmón para respirar en el aire. Con frecuencia debe haber facilitado mucho las transiciones el que un mismo órgano haya realizado simultáneamente funciones muy diferentes y luego se haya especializado, total o parcialmente, para una función; o el que la misma función haya sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose perfeccionado uno de ellos mientras el otro le ha auxiliado.
We have seen that in two beings widely remote from each other in the natural scale, organs serving for the same purpose and in external appearance closely similar may have been separately and independently formed; but when such organs are closely examined, essential differences in their structure can almost always be detected; and this naturally follows from the principle of natural selection. On the other hand, the common rule throughout nature is infinite diversity of structure for gaining the same end; and this again naturally follows from the same great principle. Hemos visto que en dos seres muy distantes en la escala natural se pueden haber formado, separada o independientemente, órganos que sirven para el mismo objeto y son muy semejantes en apariencia externa; pero cuando se examina atentamente estos órganos, casi siempre pueden descubrirse en su estructura diferencias esenciales, lo que naturalmente se sigue del principio de la selección natural. Por otra parte, la regla general en toda la naturaleza es la infinita diversidad de estructuras para obtener el mismo fin, lo cual también se sigue naturalmente del mismo principio fundamental.
In many cases we are far too ignorant to be enabled to assert that a part or organ is so unimportant for the welfare of a species, that modifications in its structure could not have been slowly accumulated by means of natural selection. In many other cases, modifications are probably the direct result of the laws of variation or of growth, independently of any good having been thus gained. But even such structures have often, as we may feel assured, been subsequently taken advantage of, and still further modified, for the good of species under new conditions of life. We may, also, believe that a part formerly of high importance has frequently been retained (as the tail of an aquatic animal by its terrestrial descendants), though it has become of such small importance that it could not, in its present state, have been acquired by means of natural selection. En muchos casos nuestra ignorancia es demasiado grande para que podamos afirmar que un órgano o parte es de tan poca importancia para la prosperidad de una especie, que no puedan haberse acumulado lentamente modificaciones en su estructura por medio de la selección natural. En otros muchos casos, las modificaciones son probablemente resultado directo de las leyes de variación y de crecimiento, independientemente de que se haya conseguido así alguna ventaja. Pero aun estas conformaciones, muchas veces, han sido después aprovechadas y modificadas todavía de nuevo, para bien de la especie, en nuevas condiciones de vida. Podemos también creer que un órgano que fue en un tiempo de gran importancia se ha conservado con frecuencia -como la cola de un animal acuático ensus descendientes terrestres-, aun cuando haya llegado a ser de tan poca importancia, que no pudo haber sido adquirido en su estado actual por selección natural.
Natural selection can produce nothing in one species for the exclusive good or injury of another; though it may well produce parts, organs, and excretions highly useful or even indispensable, or highly injurious to another species, but in all cases at the same time useful to the possessor. In each well-stocked country natural selection acts through the competition of the inhabitants and consequently leads to success in the battle for life, only in accordance with the standard of that particular country. Hence the inhabitants of one country, generally the smaller one, often yield to the inhabitants of another and generally the larger country. For in the larger country there will have existed more individuals, and more diversified forms, and the competition will have been severer, and thus the standard of perfection will have been rendered higher. Natural selection will not necessarily lead to absolute perfection; nor, as far as we can judge by our limited faculties, can absolute perfection be everywhere predicated. La selección natural no puede producir nada en una especie exclusivamente para ventaja o perjuicio de otra, aun cuando puede muy bien producir partes, órganos o excreciones utilísimas, y aun indispensables, o también sumamente perjudiciales, a otra especie, pero en todos los casos útiles al mismo tiempo al posesor. En todo país bien poblado, la selección natural obra mediante la competencia de los habitantes, y, por consiguiente, lleva a la victoria en la lucha por la vida sólo ajustándose al tipo de perfección de cada país determinado. De aquí el que los habitantes de un país -generalmente los del país menor- sucumban ante los habitantes de otro, generalmente el mayor; pues en el país mayor habrán existido más individuos y formas más diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, y de este modo el tipo de perfección se habrá elevado. La selección natural no conducirá necesariamente a la perfección absoluta, ni la perfección absoluta -hasta donde nos es dado juzgar con nuestras limitadas facultades- puede afirmarse que exista en parte alguna.
On the theory of natural selection we can clearly understand the full meaning of that old canon in natural history, " Natura non facit saltum. " This canon, if we look to the present inhabitants alone of the world, is not strictly correct; but if we include all those of past times, whether known or unknown, it must on this theory be strictly true. Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente todo el sentido de aquella antigua ley de Historia Natural: Natura non facit saltum. Esta ley, si consideramos sólo los habitantes actuales del mundo, nos es rigurosamente exacta; pero si incluimos todos los de los tiempos pasados, ya conocidos, ya desconocidos, tiene que ser, según nuestra teoría, rigurosamente verdadera.
It is generally acknowledged that all organic beings have been formed on two great laws--Unity of Type, and the Conditions of Existence. By unity of type is meant that fundamental agreement in structure which we see in organic beings of the same class, and which is quite independent of their habits of life. On my theory, unity of type is explained by unity of descent. The expression of conditions of existence, so often insisted on by the illustrious Cuvier, is fully embraced by the principle of natural selection. For natural selection acts by either now adapting the varying parts of each being to its organic and inorganic conditions of life; or by having adapted them during past periods of time: the adaptations being aided in many cases by the increased use or disuse of parts, being affected by the direct action of external conditions of life, and subjected in all cases to the several laws of growth and variation. Hence, in fact, the law of the Conditions of Existence is the higher law; as it includes, through the inheritance of former variations and adaptations, that of Unity of Type. Se reconoce generalmente que todos los seres orgánicos han sido formados según dos grandes leyes: la de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia. Por unidad de tipo se entiende la concordancia general en la conformación que vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es completamente independiente de sus costumbres. Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de origen. La expresión condiciones de existencia, sobre la que tantas veces insistió el ilustre Cuvier, queda por completo comprendida en el principio de la selección natural; pues la selección natural obra, o bien adaptando actualmente las partes, que varían en cada ser a sus condiciones orgánicas o inorgánicas de vida, o bien por haber adaptado éstas durante períodos de tiempos anteriores, siendo ayudadas en muchos casos las adaptaciones por el creciente uso o desuso de las partes, y estando influidas por la acción directa de las condiciones externas de vida, y sujetas, en todos los casos, a las diferentes leyes de crecimiento y variación. Por consiguiente, de hecho, la ley de las condiciones de existencia es la ley superior, pues mediante la herencia de variaciones anteriores comprende a la ley de unidad de tipo.