Charles Darwin

The Origin of Species
-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
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CHAPTER V. LAWS OF VARIATION Capítulo V Leyes de la variación.
Effects of changed conditions -- Use and disuse, combined with natural selection; organs of flight and of vision -- Acclimatisation -- Correlated variation -- Compensation and economy of growth -- False correlations -- Multiple, rudimentary, and lowly organised structures variable -- Parts developed in an unusual manner are highly variable: specific characters more variable than generic: secondary sexual characters variable -- Species of the same genus vary in an analogous manner -- Reversions to long-lost characters -- Summary. Efectos del cambio de condiciones. -Uso y desuso combinados con la selección natural. -Órganos del vuelo y de la vista. -Aclimatación. -Variación correlativa. -Compensación y economía del crecimiento. -Correlaciones falsas. -Las conformaciones múltiples, rudimentarias y de organización inferior son variables. -Los órganos desarrollados de un modo extraordinario son sumamente variables; los caracteres específicos son más variables que los genéricos; los caracteres sexuales secundarios son variables. -Las especies del mismo género varían de un modo análogo. -Reversión a caracteres perdidos desde mucho tiempo. -Resumen.
I have hitherto sometimes spoken as if the variations--so common and multiform with organic beings under domestication, and in a lesser degree with those under nature--were due to chance. This, of course is a wholly incorrect expression, but it serves to acknowledge plainly our ignorance of the cause of each particular variation. Some authors believe it to be as much the function of the reproductive system to produce individual differences, or slight deviations of structure, as to make the child like its parents. But the fact of variations and monstrosities occurring much more frequently under domestication than under nature, and the greater variability of species having wide ranges than of those with restricted ranges, lead to the conclusion that variability is generally related to the conditions of life to which each species has been exposed during several successive generations. In the first chapter I attempted to show that changed conditions act in two ways, directly on the whole organisation or on certain parts alone, and indirectly through the reproductive system. In all cases there are two factors, the nature of the organism, which is much the most important of the two, and the nature of the conditions. The direct action of changed conditions leads to definite or indefinite results. In the latter case the organisation seems to become plastic, and we have much fluctuating variability. In the former case the nature of the organism is such that it yields readily, when subjected to certain conditions, and all, or nearly all, the individuals become modified in the same way. Hasta aquí he hablado algunas veces como si las variaciones, tan comunes en los seres orgánicos en domesticidad, y en menor grado en los que se hallan en estado natural, fuesen debidas a la casualidad. Esto, por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las causas de cada variación particular. Algunos autores creen que el producir diferencias individuales o variaciones ligeras de estructura es tan función del aparato reproductor como el hacer al hijo semejante a sus padres. Pero el hecho de que las variaciones ocurran con mucha más frecuencia en domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las especies de distribución geográfica muy extensa que en las de distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de que la variabilidad está generalmente relacionada con las condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones sucesivas. En el capítulo primero procuré demostrar que los cambios de condiciones obran de dos modos: directamente sobre todo el organismo, o sólo sobre determinados órganos, e indirectamente sobre el aparato reproductor. En todos los casos existen das factores: la naturaleza del organismo -que, de los dos, es el más importante- y la naturaleza de las condiciones de vida. La acción directa del cambio de condiciones conduce a resultados definidos e indefinidos. En este último caso, el organismo parece hacerse plástico, y tenemos una gran variabilidad fluctuante. En el primer caso, la naturaleza del organismo es tal, que cede fácilmente cuando está sometida a determinadas condiciones, y todos o casi todos los individuos quedan modificados de la misma manera.
It is very difficult to decide how far changed conditions, such as of climate, food, etc., have acted in a definite manner. There is reason to believe that in the course of time the effects have been greater than can be proved by clear evidence. But we may safely conclude that the innumerable complex co-adaptations of structure, which we see throughout nature between various organic beings, cannot be attributed simply to such action. In the following cases the conditions seem to have produced some slight definite effect: E. Forbes asserts that shells at their southern limit, and when living in shallow water, are more brightly coloured than those of the same species from further north or from a greater depth; but this certainly does not always hold good. Mr. Gould believes that birds of the same species are more brightly coloured under a clear atmosphere, than when living near the coast or on islands; and Wollaston is convinced that residence near the sea affects the colours of insects. Moquin-Tandon gives a list of plants which, when growing near the sea-shore, have their leaves in some degree fleshy, though not elsewhere fleshy. These slightly varying organisms are interesting in as far as they present characters analogous to those possessed by the species which are confined to similar conditions. Es dificilísimo determinar hasta qué punto el cambio de condiciones tales como las de clima, alimentación, etc., ha obrado de un modo definido. Hay motivos para creer que en el transcurso del tiempo los efectos han sido mayores de lo que puede probarse con pruebas evidentes. Pero podemos, seguramente, sacar la conclusión de que no pueden atribuirse simplemente a esta acción las complejas e innumerables adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres orgánicos que vemos por toda la naturaleza. En los casos siguientes, las condiciones parecen haber producido algún ligero efecto definido. E. Forbes afirma que las conchas, en el límite sur de la región que habitan y cuando viven en aguas poco profundas, son de colores más vivos que las de las mismas especies más al Norte o a mayor profundidad; pero esto, indudablemente, no siempre se confirma. Míster Gould cree que las aves de una misma especie son de colores más brillantes en donde la atmósfera es muy clara que cuando viven en la costa o en islas, y Wollaston está convencido de que el vivir cerca del mar influye en los colores de los insectos. Moquin-Tandon da una lista de plantas que cuando crecen cerca de la orilla del mar tienen sus hojas algo carnosas, a pesar de no serlo en cualquier otro sitio. Estos organismos que varían ligeramente son interesantes, por cuanto presentan caracteres análogos a los que poseen las especies que están limitadas a lugares de condiciones parecidas.
When a variation is of the slightest use to any being, we cannot tell how much to attribute to the accumulative action of natural selection, and how much to the definite action of the conditions of life. Thus, it is well known to furriers that animals of the same species have thicker and better fur the further north they live; but who can tell how much of this difference may be due to the warmest-clad individuals having been favoured and preserved during many generations, and how much to the action of the severe climate? For it would appear that climate has some direct action on the hair of our domestic quadrupeds. Cuando una variación ofrece la más pequeña utilidad a un ser cualquiera, no podemos decir cuánto hay que atribuir a la acción acumuladora de la selección natural y cuánto a la acción definida de las condiciones de vida. Así, es bien conocido de los peleteros que animales de una misma especie tienen un pelaje más abundante y mejor cuanto más al Norte viven; pero ¿quién puede decir qué parte de esta diferencia se deba a que los individuos mejor abrigados hayan sido favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y qué parte a la crudeza del clima? Pues parece que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.
Instances could be given of similar varieties being produced from the same species under external conditions of life as different as can well be conceived; and, on the other hand, of dissimilar varieties being produced under apparently the same external conditions. Again, innumerable instances are known to every naturalist, of species keeping true, or not varying at all, although living under the most opposite climates. Such considerations as these incline me to lay less weight on the direct action of the surrounding conditions, than on a tendency to vary, due to causes of which we are quite ignorant. Se podría dar ejemplos de variedades semejantes producidas por una misma especie en condiciones de vida iban diferentes como puedan concebirse, y por el contrario, de variedades diferentes producidas en condiciones externas iguales al parecer. Además, todo naturalista conoce innumerables ejemplos de especies que se mantienen constantes, esto es, que no varían en absoluto, a pesar de vivir en climas los más opuestos. Consideraciones tales como éstas me inclinan a atribuir menos importancia a la acción directa de las condiciones ambientes que a una tendencia a variar debida a causas que ignoramos por completo.
In one sense the conditions of life may be said, not only to cause variability, either directly or indirectly, but likewise to include natural selection, for the conditions determine whether this or that variety shall survive. But when man is the selecting agent, we clearly see that the two elements of change are distinct; variability is in some manner excited, but it is the will of man which accumulates the variations in certain direction; and it is this latter agency which answers to the survival of the fittest under nature. En un cierto sentido puede decirse que las condiciones de vida no solamente determinan, directa o indirectamente, la variabilidad, sino también que comprenden la selección natural, pues las condiciones determinan si ha de sobrevivir esta o aquella variedad. Pero cuando es el hombre el agente que selecciona vemos claramente que los dos elementos de modificación son distintos: la variabilidad está, en cierto modo, excitada; pero es la voluntad del hombre la que acumula las variaciones en direcciones determinadas, y esta última acción es la que corresponde a la supervivencia de los más adecuados en estado natural.
EFFECTS OF THE INCREASED USE AND DISUSE OF PARTS, AS CONTROLLED BY NATURAL SELECTION. Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural.
>From the facts alluded to in the first chapter, I think there can be no doubt that use in our domestic animals has strengthened and enlarged certain parts, and disuse diminished them; and that such modifications are inherited. Under free nature we have no standard of comparison by which to judge of the effects of long-continued use or disuse, for we know not the parent-forms; but many animals possess structures which can be best explained by the effects of disuse. As Professor Owen has remarked, there is no greater anomaly in nature than a bird that cannot fly; yet there are several in this state. The logger-headed duck of South America can only flap along the surface of the water, and has its wings in nearly the same condition as the domestic Aylesbury duck: it is a remarkable fact that the young birds, according to Mr. Cunningham, can fly, while the adults have lost this power. As the larger ground-feeding birds seldom take flight except to escape danger, it is probable that the nearly wingless condition of several birds, now inhabiting or which lately inhabited several oceanic islands, tenanted by no beasts of prey, has been caused by disuse. The ostrich indeed inhabits continents, and is exposed to danger from which it cannot escape by flight, but it can defend itself, by kicking its enemies, as efficiently as many quadrupeds. We may believe that the progenitor of the ostrich genus had habits like those of the bustard, and that, as the size and weight of its body were increased during successive generations, its legs were used more and its wings less, until they became incapable of flight. Por los hechos referidos en el capítulo primero creo que no puede caber duda de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos órganos en los animales domésticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de que estas modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y desuso. Como ha hecho observar el profesor Owen, no existe mayor anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda volar, y, sin embargo, hay varias en este estado. El Micropterus brachypterus, de América del Sur, puede sólo batir la superficie del agua, y tiene sus alas casi en el mismo estado que el pato doméstico de Aylesbrury; es un hecho notable el que los individuos jóvenes, según míster Cunningham, pueden volar, mientras que los adultos han perdido esta facultad. Como las aves grandes que encuentran su alimento en el suelo rara vez echan a volar, excepto para escapar del peligro, es probable que el no tener casi alas varias aves que actualmente viven, o que vivieron recientemente, en varias islas oceánicas donde no habita ningún mamífero de presa haya sido producido por el desuso. Las avestruces, es verdad, viven en continentes y están expuestos a peligros de los que no pueden escapar por el vuelo; pero pueden defenderse de sus enemigos a patadas, con tanta eficacia como cualquier cuadrúpedo. Podemos creer que el antepasado de los avestruces tuvo costumbres parecidas a las de la abutarda, y que, a medida que fueron aumentando el tamaño y peso de su cuerpo en las generaciones sucesivas, usó más sus patas y menos sus alas, hasta que llegaron a ser inservibles para el vuelo.
Kirby has remarked (and I have observed the same fact) that the anterior tarsi, or feet, of many male dung-feeding beetles are often broken off; he examined seventeen specimens in his own collection, and not one had even a relic left. In the Onites apelles the tarsi are so habitually lost that the insect has been described as not having them. In some other genera they are present, but in a rudimentary condition. In the Ateuchus or sacred beetle of the Egyptians, they are totally deficient. The evidence that accidental mutilations can be inherited is at present not decisive; but the remarkable cases observed by Brown-Sequard in guinea-pigs, of the inherited effects of operations, should make us cautious in denying this tendency. Hence, it will perhaps be safest to look at the entire absence of the anterior tarsi in Ateuchus, and their rudimentary condition in some other genera, not as cases of inherited mutilations, but as due to the effects of long-continued disuse; for as many dung-feeding beetles are generally found with their tarsi lost, this must happen early in life; therefore the tarsi cannot be of much importance or be much used by these insects. Kirby ha señalado -y yo he observado el mismo hecho- que los tarsos o pies anteriores de coleópteros coprófagos machos están frecuentemente rotos: examinó diez y siete ejemplares de su propia colección, y en ninguno quedaba ni siquiera un resto de tarso. En el Onites apelles es tan habitual que los tarsos estén perdidos, que el insecto ha sido descrito corno no teniéndolos. En algunos otros géneros, los tarsos se presentan, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. La prueba de que las mutilaciones accidentales pueden ser heredadas actualmente no es decisiva; pero, los notables casos de efectos hereditarios de operaciones observados por Brown-Séquard en los conejillos de Indias nos obligan a ser prudentes en negar esta tendencia. Por consiguiente, quizá sea lo más seguro considerar la completa ausencia de tarsos anteriores en el Ateuchus y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, no como casos de mutilaciones heredadas, sino como debidos a los efectos del prolongado desuso, pues, como muchos coleópteros coprófagos se encuentran generalmente con sus tarsos perdidos, esto tuvo que haber ocurrido al principio de su vida, por lo cual los tarsos no pueden ser de mucha importancia ni muy usados en estos insectos.
In some cases we might easily put down to disuse modifications of structure which are wholly, or mainly due to natural selection. Mr. Wollaston has discovered the remarkable fact that 200 beetles, out of the 550 species (but more are now known) inhabiting Madeira, are so far deficient in wings that they cannot fly; and that, of the twenty-nine endemic genera, no less than twenty-three have all their species in this condition! Several facts, namely, that beetles in many parts of the world are very frequently blown to sea and perish; that the beetles in Madeira, as observed by Mr. Wollaston, lie much concealed, until the wind lulls and the sun shines; that the proportion of wingless beetles is larger on the exposed Desertas than in Madeira itself; and especially the extraordinary fact, so strongly insisted on by Mr. Wollaston, that certain large groups of beetles, elsewhere excessively numerous, which absolutely require the use of their wings, are here almost entirely absent. These several considerations make me believe that the wingless condition of so many Madeira beetles is mainly due to the action of natural selection, combined probably with disuse. For during many successive generations each individual beetle which flew least, either from its wings having been ever so little less perfectly developed or from indolent habit, will have had the best chance of surviving from not being blown out to sea; and, on the other hand, those beetles which most readily took to flight would oftenest have been blown to sea, and thus destroyed. En algunos casos podríamos fácilmente atribuir al desuso modificaciones de estructura debidas por completo o principalmente a la selección natural. Míster Wollaston ha descubierto el notable hecho de que 200 especies de coleópteros, entre las 550 -hoy se conocen más- que viven en la isla de la Madera, tienen las alas tan deficientes que no pueden volar, y que, de 29 géneros endémicos, nada menos que 23 tienen todas sus especies en este estado. Varios hechos, a saber: que los coleópteros, en muchas partes del mundo, son con frecuencia arrastrados por el viento al mar y mueren; que los coleópteros en la isla de la Madera, según ha observado míster Wollaston, permanecen muy escondidos hasta que el viento se calma y brilla el sol; que la proporción de coleópteros sin alas es mayor en las Islas Desertas, expuestas a los vientos, que en la misma de la Madera; y especialmente, el hecho extraordinario, sobre el que con tanta energía insiste míster Wollaston, de que determinados grupos grandes de coleópteros, sumamente numerosos en todas partes, que necesitan absolutamente usar de sus alas, faltan allí casi por completo; todas estas varias consideraciones me hacen creer que la falta de alas en tantos coleópteros de la isla de la Madera se debe principalmente a la acción de la selección natural, combinada probablemente con el desuso; pues durante muchas generaciones sucesivas todo individuo que volase menos, ya porque sus alas se hubiesen desarrollado un poco menos perfectamente, ya por su condición indolente, habrá tenido las mayores probabilidades de sobrevivir, por no ser arrastrado por el viento del mar, y, por el contrario, aquellos coleópteros que más fácilmente emprendiesen el vuelo tendrían que haber sido con más frecuencia arrastrados al mar por el viento, y de este modo destruídos.
The insects in Madeira which are not ground-feeders, and which, as certain flower-feeding coleoptera and lepidoptera, must habitually use their wings to gain their subsistence, have, as Mr. Wollaston suspects, their wings not at all reduced, but even enlarged. This is quite compatible with the action of natural selection. For when a new insect first arrived on the island, the tendency of natural selection to enlarge or to reduce the wings, would depend on whether a greater number of individuals were saved by successfully battling with the winds, or by giving up the attempt and rarely or never flying. As with mariners shipwrecked near a coast, it would have been better for the good swimmers if they had been able to swim still further, whereas it would have been better for the bad swimmers if they had not been able to swim at all and had stuck to the wreck. Los insectos de la isla de la Madera que no encuentran su alimento en el suelo y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se alimentan de las flores, tienen que usar habitualmente sus alas para conseguir su sustento, según sospecha míster Wollaston, no tienen sus alas en modo alguno reducidas, sino incluso más desarrolladas. Esto es perfectamente compatible con la selección natural, pues cuando un nuevo insecto llegó por vez primera a una isla, la tendencia de la selección natural a desarrollar o reducir las alas dependería de que se salvase un número mayor de individuos luchando felizmente con los vientos, o desistiendo de intentarlo y volando raras veces o nunca. Es lo que ocurre con los marineros que naufragan cerca de una casta: habría sido mejor para los buenos nadadores el haber podido nadar todavía más, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores el que no hubiesen sabido nadar en absoluto y se hubiesen agarrado tenazmente a los restos del naufragio.
The eyes of moles and of some burrowing rodents are rudimentary in size, and in some cases are quite covered by skin and fur. This state of the eyes is probably due to gradual reduction from disuse, but aided perhaps by natural selection. In South America, a burrowing rodent, the tuco-tuco, or Ctenomys, is even more subterranean in its habits than the mole; and I was assured by a Spaniard, who had often caught them, that they were frequently blind. One which I kept alive was certainly in this condition, the cause, as appeared on dissection, having been inflammation of the nictitating membrane. As frequent inflammation of the eyes must be injurious to any animal, and as eyes are certainly not necessary to animals having subterranean habits, a reduction in their size, with the adhesion of the eyelids and growth of fur over them, might in such case be an advantage; and if so, natural selection would aid the effects of disuse. Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por completo cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se debe probablemente a reducción gradual por desuso, aunque ayudada quizá por selección natural. En América del Sur, un roedor minador, el tuco-tuco, o Ctenomys, es en sus costumbres aún más subterráneo que el topo, y me aseguró un español, que los había cazado muchas veces, que con frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se encontraba positivamente en este estado, habiendo sido la causa, según se vio en la disección, la inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos tiene que ser perjudicial a cualquier animal, y como los ojos, seguramente, no son necesarios a los animales que tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño, unida a la adherencia de los párpados y al crecimiento de pelo sobre ellos, pudo en este caso ser una ventaja, y, si es así, la selección natural ayudaría a los efectos del desuso.
It is well known that several animals, belonging to the most different classes, which inhabit the caves of Carniola and Kentucky, are blind. In some of the crabs the foot-stalk for the eye remains, though the eye is gone; the stand for the telescope is there, though the telescope with its glasses has been lost. As it is difficult to imagine that eyes, though useless, could be in any way injurious to animals living in darkness, their loss may be attributed to disuse. In one of the blind animals, namely, the cave-rat (Neotoma), two of which were captured by Professor Silliman at above half a mile distance from the mouth of the cave, and therefore not in the profoundest depths, the eyes were lustrous and of large size; and these animals, as I am informed by Professor Silliman, after having been exposed for about a month to a graduated light, acquired a dim perception of objects. Es bien conocido que son ciegos varios animales pertenecientes a clases las más diferentes que viven en las grutas de Carniola y de Kentucky. En algunos de los crustáceos, el pedúnculo subsiste, aun cuando el ojo ha desaparecido; el pie para el telescopio está allí, pero el telescopio, con sus lentes, ha desaparecido. Como es difícil imaginar que los ojos, aunque sean inútiles, puedan ser en modo alguno perjudiciales a los animales que viven en la obscuridad, su pérdida ha de atribuirse al desuso. En uno de los animales ciegos, la rata de mina (Neotoma), dos ejemplares del cual fueron capturados por el profesor Silliman a una media milla de distancia de la entrada de la cueva, y, por consiguiente, no en las mayores profundidades, los ojos eran lustrosos y de gran tamaño, y estos animales, según me informa el profesor Silliman, después de haber estado sometidos durante un mes aproximadamente a luz cada vez más intensa, adquirieron una confusa percepción de los objetos.
It is difficult to imagine conditions of life more similar than deep limestone caverns under a nearly similar climate; so that, in accordance with the old view of the blind animals having been separately created for the American and European caverns, very close similarity in their organisation and affinities might have been expected. This is certainly not the case if we look at the two whole faunas; with respect to the insects alone, Schiodte has remarked: " We are accordingly prevented from considering the entire phenomenon in any other light than something purely local, and the similarity which is exhibited in a few forms between the Mammoth Cave (in Kentucky) and the caves in Carniola, otherwise than as a very plain expression of that analogy which subsists generally between the fauna of Europe and of North America. " On my view we must suppose that American animals, having in most cases ordinary powers of vision, slowly migrated by successive generations from the outer world into the deeper and deeper recesses of the Kentucky caves, as did European animals into the caves of Europe. We have some evidence of this gradation of habit; for, as Schiodte remarks: " We accordingly look upon the subterranean faunas as small ramifications which have penetrated into the earth from the geographically limited faunas of the adjacent tracts, and which, as they extended themselves into darkness, have been accommodated to surrounding circumstances. Animals not far remote from ordinary forms, prepare the transition from light to darkness. Next follow those that are constructed for twilight; and, last of all, those destined for total darkness, and whose formation is quite peculiar. " These remarks of Schiodte's it should be understood, apply not to the same, but to distinct species. By the time that an animal had reached, after numberless generations, the deepest recesses, disuse will on this view have more or less perfectly obliterated its eyes, and natural selection will often have effected other changes, such as an increase in the length of the antennae or palpi, as a compensation for blindness. Notwithstanding such modifications, we might expect still to see in the cave-animals of America, affinities to the other inhabitants of that continent, and in those of Europe to the inhabitants of the European continent. And this is the case with some of the American cave-animals, as I hear from Professor Dana; and some of the European cave-insects are very closely allied to those of the surrounding country. It would be difficult to give any rational explanation of the affinities of the blind cave-animals to the other inhabitants of the two continents on the ordinary view of their independent creation. That several of the inhabitants of the caves of the Old and New Worlds should be closely related, we might expect from the well-known relationship of most of their other productions. As a blind species of Bathyscia is found in abundance on shady rocks far from caves, the loss of vision in the cave species of this one genus has probably had no relation to its dark habitation; for it is natural that an insect already deprived of vision should readily become adapted to dark caverns. Another blind genus (Anophthalmus) offers this remarkable peculiarity, that the species, as Mr. Murray observes, have not as yet been found anywhere except in caves; yet those which inhabit the several caves of Europe and America are distinct; but it is possible that the progenitors of these several species, while they were furnished with eyes, may formerly have ranged over both continents, and then have become extinct, excepting in their present secluded abodes. Far from feeling surprise that some of the cave-animals should be very anomalous, as Agassiz has remarked in regard to the blind fish, the Amblyopsis, and as is the case with the blind Proteus, with reference to the reptiles of Europe, I am only surprised that more wrecks of ancient life have not been preserved, owing to the less severe competition to which the scanty inhabitants of these dark abodes will have been exposed. Es difícil imagrinar condiciones de vida más semejantes que las de las cavernas profundas de caliza de climas casi iguales; de modo que, según la antigua teoría de que los animales ciegos han sido creados separadamente para las cavernas de América y de Europa, habría de esperarse una estrecha semejanza en la organización y afinidades entre ellos. Pero no ocurre así, ciertamente, si nos fijamos en el conjunto de ambas faunas; y por lo que se refiere sólo a los insectos, Schiödte ha hecho observar: «No podemos, pues, considerar la tortalidad del fenómeno de otro modo que como una cosa puramente local, y la semejanza que se manifiesta entre algunas formas de la Cueva del Mamut, en Kentucky, y de las cuevas de Carniola, más que como una sencillísima expresión de la analogía que existe, en general, entre la fauna de Europa y la de la América del Norte». En mi opinión, tenemos que suponer que los animales de América dotados en la mayor parte de los casos de vista ordinaria emigraron lentamente, mediante generaciones sucesivas, desde el mundo exterior, a lugares cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky, como lo hicieron los animales europeos en las cuevas de Europa. Tenemos algunas pruebas de esta gradación de costumbres, pues, como observa Schiödte: «Consideramos, pues, las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones, que han penetrado en la tierra, procedentes de las faunas geográficamente limitadas de las comarcas adyacentes, y que a medida que se extendieron en la obscuridad se han acomodado a las circunstancias que las rodean. Animales no muy diferentes de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la obscuridad. Siguen luego los que están conformados para media luz, y, por último, los destinados a la obscuridad total, y cuya conformación es completamente peculiar». Estas observaciones de Schiödte, entiéndase bien, no se refieren a una misma especie, sino a especies distintas. Cuando un animal ha llegado, después de numerosas generaciones, a los rincones más profundos, el desuso, según esta opinión, habrá atrofiado más o menos completamente sus ojos, y muchas veces la selección natural habrá efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación de la ceguedad. A pesar de estas modificaciones, podíamos esperar el ver todavía en los animales cavernícolos de América afinidades con los otros habitantes de aquel continente, y en los de Europa, afinidades con los habitantes del continente europeo; y así ocurre con algunos de los animales cavernícolas de América, según me dice el profesor Dana, y algunos de los insectos cavernícolas de Europa son muy afines a los del país circundante. Según la opinión común de su creación independiente, sería difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales cavernícolas ciegos con los demás habitantes de los dos continentes. Por la relación, bien conocida, de la mayor parte de las.producciones podíamos esperar que serían muy afines algunos de los habitantes de las cuevas del mundo antiguo y del nuevo. Como una especie ciega de Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas sombrías lejos de las cuevas, la pérdida de la vista en las especies cavernícolas de este género no ha tenido, probablemente, relación con la obscuridad del lugar en que viven, pues es natural que un insecto privado ya de vista tenga que adaptarse fácilmente a las obscuras cavernas. Otro género ciego, Anophthalmus, ofrece, según hace observar míster Murray, la notable particularidad de que sus especies no se han encontrado todavía en ninguna otra parte más que en las cuevas; además, las que viven en las diferentes cuevas de Europa y América son distintas; pero es posible que los progenitores de estas diferentes especies, cuando estaban provistos de ojos, pudieron extenderse por ambos continentes y haberse extinguido después, excepto en los retirados lugares donde actualmente viven. Lejos de experimentar sorpresa porque algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos -como ha hecho observar Agassiz respecto del pez ciego, el Amblyopsis, o como ocurre en el Proteus, ciego también, comparándolo con los reptiles de Europa-, me sorprende sólo que no se hayan conservado más restos de la vida antigua, debido a la competencia menos severa a que habrán estado sometidos los escasos habitantes de estas obscuras moradas.
ACCLIMATISATION. Aclimatación.
Habit is hereditary with plants, as in the period of flowering, in the time of sleep, in the amount of rain requisite for seeds to germinate, etc., and this leads me to say a few words on acclimatisation. As it is extremely common for distinct species belonging to the same genus to inhabit hot and cold countries, if it be true that all the species of the same genus are descended from a single parent-form, acclimatisation must be readily effected during a long course of descent. It is notorious that each species is adapted to the climate of its own home: species from an arctic or even from a temperate region cannot endure a tropical climate, or conversely. So again, many succulent plants cannot endure a damp climate. But the degree of adaptation of species to the climates under which they live is often overrated. We may infer this from our frequent inability to predict whether or not an imported plant will endure our climate, and from the number of plants and animals brought from different countries which are here perfectly healthy. We have reason to believe that species in a state of nature are closely limited in their ranges by the competition of other organic beings quite as much as, or more than, by adaptation to particular climates. But whether or not this adaptation is in most cases very close, we have evidence with some few plants, of their becoming, to a certain extent, naturally habituated to different temperatures; that is, they become acclimatised: thus the pines and rhododendrons, raised from seed collected by Dr. Hooker from the same species growing at different heights on the Himalayas, were found to possess in this country different constitutional powers of resisting cold. Mr. Thwaites informs me that he has observed similar facts in Ceylon; analogous observations have been made by Mr. H.C. Watson on European species of plants brought from the Azores to England; and I could give other cases. In regard to animals, several authentic instances could be adduced of species having largely extended, within historical times, their range from warmer to colder latitudes, and conversely; but we do not positively know that these animals were strictly adapted to their native climate, though in all ordinary cases we assume such to be the case; nor do we know that they have subsequently become specially acclimatised to their new homes, so as to be better fitted for them than they were at first. Es hereditaria en las plantas la costumbre en la época de florecer, en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia necesaria para que germinen las semillas, etc., y esto me conduce a decir algunas palabras sobre la aclimatación. Es muy frecuente que especies distintas pertenecientes al mismo género habiten en países cálidos y fríos; y si es verdad que todas las especies del mismo género descienden de una sola forma madre, la aclimatación hubo de llevarse a cabo fácilmente durante una larga serie de generaciones. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propia patria: las especies de una región templada no pueden resistir un clima tropical, y viceversa; del mismo modo, además, muchas plantas crasas no pueden resistir un clima húmedo; pero se exagera muchas veces el grado de adaptación de las especies a los climas en que viven. Podemos deducir esto de la imposibilidad en que nos encontramos con frecuencia de predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima, y del gran número de plantas y animales traídos de diferentes países, que viven aquí con perfecta salud. Tenemos motivos para creer que las especies en estado natural están estrictamente limitadas a las regiones que habitan por la competencia de otros seres orgánicos, tanto o más que por la adaptación a climas determinados. Pero, sea o no esta adaptación muy rigurosa, en la mayor parte de los casos tenemos pruebas de que algunas plantas han llegado naturalmente a acostumbrarse, en cierta medida, a diferentes temperaturas, esto es, a aclimatarse; así, los pinos y rododendros nacidos de semillas recogidas por el doctor Hooker en plantas de las mismas especies que crecían a diferentes altitudes en el Himalaya, se ha observado que poseen diferente fuerza de constitución para resistir el frío. Míster Thwaites me informa que ha observado hechos semejantes en Ceilán; observaciones análogas han sido hechas por míster H. C. Watson en especies europeas de plantas traídas de las islas Azores a Inglaterra, y podría citar otros casos. Por lo que se refiere a los animales, podrían presentarse algunos ejemplos auténticos de especies que en los tiempos históricos han extendido mucho su distribución geográfica desde latitudes calientes a las frías, y viceversa; pero no sabemos de un modo positivo que estos animales estuviesen rigurosamente adaptados a sus climas primitivos, aun cuando en todos los casos ordinarios admitimos que así ocurre; ni tampoco sabemos que después se hayan aclimatado especialmente a sus nuevos países de tal modo que sean más adecuados a vivir en ellos de lo que al principio lo fueron
As we may infer that our domestic animals were originally chosen by uncivilised man because they were useful, and because they bred readily under confinement, and not because they were subsequently found capable of far-extended transportation, the common and extraordinary capacity in our domestic animals of not only withstanding the most different climates, but of being perfectly fertile (a far severer test) under them, may be used as an argument that a large proportion of other animals now in a state of nature could easily be brought to bear widely different climates. We must not, however, push the foregoing argument too far, on account of the probable origin of some of our domestic animals from several wild stocks: the blood, for instance, of a tropical and arctic wolf may perhaps be mingled in our domestic breeds. The rat and mouse cannot be considered as domestic animals, but they have been transported by man to many parts of the world, and now have a far wider range than any other rodent; for they live under the cold climate of Faroe in the north and of the Falklands in the south, and on many an island in the torrid zones. Hence adaptation to any special climate may be looked at as a quality readily grafted on an innate wide flexibility of constitution, common to most animals. On this view, the capacity of enduring the most different climates by man himself and by his domestic animals, and the fact of the extinct elephant and rhinoceros having formerly endured a glacial climate, whereas the living species are now all tropical or sub-tropical in their habits, ought not to be looked at as anomalies, but as examples of a very common flexibility of constitution, brought, under peculiar circumstances, into action. Como podemos suponer que nuestros animales domésticos fueron primitivamente elegidos por el hombre salvaje porque eran útiles y porque criaban fácilmente en cautividad, y no porque se viese después que podían ser transportados a grandes distancias, la extraordinaria capacidad común a los animales domésticos, no sólo de resistir los climas diferentes, sino también de ser en ellos completamente fecundos -criterio éste mucho más seguro-, puede ser utilizada como un argumento en tavor de que un gran número de otros animales, actualmente en estado salvaje, podrían fácilmente acostumbrarse a soportar climas muy diferentes. No debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos este argumento, teniendo en cuenta que algunos de nuestros animales domésticos tienen probablemente su origen en varios troncos salvajes; la sangre de un lobo tropical y de uno ártico pueden quizá estar mezcladas en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse como animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo y tienen hoy una distribución geográfica mucho mayor que cualquier otro roedor, pues viven en el frío clima de las islas Feroé, al Norte, y de las Falkland, al Sur, y en muchas islas de la zona tórrida; por consiguiente, la adaptación especial puede considerarse como una cualidad que se injerta fácilmente en una gran flexibilidad innata de constitución, común a la mayor parte de los animales. Según esta opinión, la capacidad de resistir el hombre mismo y sus animales domésticos los climas más diferentes, y el hecho de que el elefante y el rinoceronte extinguidos hayan resistido en otro tiempo un clima glacial, mientras que las especies vivientes son todas tropicales o subtropicales, no deben considerarse como anomalías, sino como ejemplos de una flexibilidad muy común de constitución, puesta en acción en circunstancias especiales.
How much of the acclimatisation of species to any peculiar climate is due to mere habit, and how much to the natural selection of varieties having different innate constitutions, and how much to both means combined, is an obscure question. That habit or custom has some influence, I must believe, both from analogy and from the incessant advice given in agricultural works, even in the ancient Encyclopaedias of China, to be very cautious in transporting animals from one district to another. And as it is not likely that man should have succeeded in selecting so many breeds and sub-breeds with constitutions specially fitted for their own districts, the result must, I think, be due to habit. On the other hand, natural selection would inevitably tend to preserve those individuals which were born with constitutions best adapted to any country which they inhabited. In treatises on many kinds of cultivated plants, certain varieties are said to withstand certain climates better than others; this is strikingly shown in works on fruit-trees published in the United States, in which certain varieties are habitually recommended for the northern and others for the southern states; and as most of these varieties are of recent origin, they cannot owe their constitutional differences to habit. The case of the Jerusalem artichoke, which is never propagated in England by seed, and of which, consequently, new varieties have not been produced, has even been advanced, as proving that acclimatisation cannot be effected, for it is now as tender as ever it was! The case, also, of the kidney-bean has been often cited for a similar purpose, and with much greater weight; but until some one will sow, during a score of generations, his kidney-beans so early that a very large proportion are destroyed by frost, and then collect seed from the few survivors, with care to prevent accidental crosses, and then again get seed from these seedlings, with the same precautions, the experiment cannot be said to have been even tried. Nor let it be supposed that differences in the constitution of seedling kidney-beans never appear, for an account has been published how much more hardy some seedlings are than others; and of this fact I have myself observed striking instances. Es un problema obscuro el determinar qué parte de la aclimatación de las especies a un clima determinado es debida simplemente a la costumbre, qué parte a la selección natural de variedades que tienen diferente constitución congénita y qué parte a estas dos causas combinadas. Que el hábito o costumbre tiene alguna influencia, he de creerlo, tanto por la analogía como por el consejo dado incesantemente en las obras de agricultura -incluso en las antiguas enciedopedias de China- de tener gran prudencia al transportar animales de un país a otro. Y como no es probable que el hombre haya conseguido seleccionar tantas razas y subrazas de constitución especialmente adecuadas para sus respectivos países, el resultado ha de ser debido, creo yo, a la costumbre. Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente a conservar aquellos individuos que naciesen con constitución mejor adaptada al país que habitasen. En tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas se dice que determinadas variedades resisten mejor que otras ciertos climas; esto se ve de un modo llamativo en obras sobre árboles frutales publicadas en los Estados Un:dos, en las que se recomiendan habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte y otras para los del Sur; y como la mayor parte de las variedades son de origen reciente, no pueden deber a la costumbre sus diferencias de constitución. El caso de la pataca, que nunca se propaga en Inglaterra por la semilla, y de la cual, por consiguiente, no se han producido nuevas variedades, ha sido propuesto como prueba de que la aclimatación no puede realizarse, pues esta planta es ahora tan delicada como siempre lo fue. También el caso de la judía se ha citado frecuentemente con el mismo objeto y con mucho mayor fundamento; pero no puede decirse que el experimento haya sido comprobado, hasta que alguien, durante una veintena de generaciones, siembre judías tan temprano que una gran parte sea destruida por el frío y recoja entonces semillas de las pocas plantas supervivientes, cuidando de evitar cruzamientos accidentales, y, con las mismas precauciones, obtenga de nuevo semilla de las plantas nacidas de aquellas semillas. Y no se suponga tampoco que no aparecen nunca diferencias en las plantitas de la judía, pues se ha publicado una nota acerca de que algunas plantitas son mucho más resistentes que otras, y de este hecho yo mismo he observado ejemplos notables.
On the whole, we may conclude that habit, or use and disuse, have, in some cases, played a considerable part in the modification of the constitution and structure; but that the effects have often been largely combined with, and sometimes overmastered by, the natural selection of innate variations. En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o sea el uso y desuso, ha representado en algunos casos papel importante en la modificación de la constitución y estructura, pero que sus efectos con frecuencia se han combinado ampliamente con la selección natural de variaciones congénitas, y algunas veces han sido dominados por ella.
CORRELATED VARIATION. Variación correlativa.
I mean by this expression that the whole organisation is so tied together, during its growth and development, that when slight variations in any one part occur and are accumulated through natural selection, other parts become modified. This is a very important subject, most imperfectly understood, and no doubt wholly different classes of facts may be here easily confounded together. We shall presently see that simple inheritance often gives the false appearance of correlation. One of the most obvious real cases is, that variations of structure arising in the young or larvae naturally tend to affect the structure of the mature animal. The several parts which are homologous, and which, at an early embryonic period, are identical in structure, and which are necessarily exposed to similar conditions, seem eminently liable to vary in a like manner: we see this in the right and left sides of the body varying in the same manner; in the front and hind legs, and even in the jaws and limbs, varying together, for the lower jaw is believed by some anatomists to be homologous with the limbs. These tendencies, I do not doubt, may be mastered more or less completely by natural selection: thus a family of stags once existed with an antler only on one side; and if this had been of any great use to the breed, it might probably have been rendered permanent by natural selection. Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo, que, cuando ocurren pequeñas variaciones en algún órgano y son acumuladas por selección natural, otros órganos se modifican. Es este asunto importantísimo, conocido muy imperfectamente, y, sin duda, pueden confundirse fácilmente aquí hechos de orden completamente distintos. Veremos ahora que la sola herencia da muchas veces una apariencia falsa de correlación. Uno de los casos reales más evidentes es el que las variaciones de estructura que se originan en las larvas o en los jóvenes tienden naturalmente a modificar la estructura del animal adulto. Las diferentes partes del cuerpo que son homólogas, y que al principio del período embrionario son de estructura idéntica, y que están sometidas necesariamente a condiciones semejantes, parecen propender mucho a variar del mismo modo; vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo, que varían de la misma manera, en los miembros anteriores y posteriores, y hasta en las mandíbulas y miembros que varían juntos, pues algunos anatómicos creen que la mandíbula inferior es homóloga de los miembros. Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la selección natural: así, existió una vez una familia de ciervos con sólo el cuerno de un lado, y si esto hubiese sido de gran utilidad para la casta, es probable que pudiera haber sido hecho permanente por selección.
Homologous parts, as has been remarked by some authors, tend to cohere; this is often seen in monstrous plants: and nothing is more common than the union of homologous parts in normal structures, as in the union of the petals into a tube. Hard parts seem to affect the form of adjoining soft parts; it is believed by some authors that with birds the diversity in the shape of the pelvis causes the remarkable diversity in the shape of the kidneys. Others believe that the shape of the pelvis in the human mother influences by pressure the shape of the head of the child. In snakes, according to Schlegel, the shape of the body and the manner of swallowing determine the position and form of several of the most important viscera. Los órganos homólogos, como ha sido señalado por algunos autores, tienden a soldarse, según se ve con frecuencia en plantas monstruosas, y nada más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos formando un tubo. Las partes duras parecen influir en la forma de las partes blandas contiguas; algunos autores creen que, en las aves, la diversidad en las formas de la pelvis produce la notable diversidad en las formas de sus riñones. Otros creen que, en la especie humana, la forma de la pelvis de la madre influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las culebras, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición y forma de algunas de las vísceras más importantes.
The nature of the bond is frequently quite obscure. M. Is. Geoffroy St. Hilaire has forcibly remarked that certain malconformations frequently, and that others rarely, coexist without our being able to assign any reason. What can be more singular than the relation in cats between complete whiteness and blue eyes with deafness, or between the tortoise-shell colour and the female sex; or in pigeons, between their feathered feet and skin betwixt the outer toes, or between the presence of more or less down on the young pigeon when first hatched, with the future colour of its plumage; or, again, the relation between the hair and the teeth in the naked Turkish dog, though here no doubt homology comes into play? With respect to this latter case of correlation, I think it can hardly be accidental that the two orders of mammals which are most abnormal in their dermal covering, viz., Cetacea (whales) and Edentata (armadilloes, scaly ant-eaters, etc.), are likewise on the whole the most abnormal in their teeth, but there are so many exceptions to this rule, as Mr. Mivart has remarked, that it has little value. La naturaleza de la relación es con frecuencia completamente obscura. Monsieur Isid. Geoffroy Saint Hilaire ha señalado con insistencia que ciertas conformaciones anómalas coexisten con frecuencia, y otras, raras veces, sin que podamos señalar razón alguna. ¿Qué puede haber más singular que la relación que existe en los gatos entre la blancura completa y los ojos azules con la sordera, o entre la coloración mariposa y el sexo femenino; y, en las palomas, entre las patas calzadas y la piel que une los dedos externos, o entre la presencia de más o menos pelusa en los pichones al salir del huevo y el futuro color de su plumaje; y también la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco desnudo, aun cuando en este caso, indudablemente, la homología entra en juego? Por lo que se refiere a este altimo caso de correlación, creo que difícilmente puede ser casual el que los dos órdenes de mamíferos que son más anómalos en su envoltura dérmica, los cetáceos -ballenas, etc.- y los desdentados -armadillos, pangolines, etc.- sean también, en general, los más anómalos en la dentadura; pero hay tantísimas excepciones de esta regla, según ha hecho observar míster Mivart, que tiene poco valor.
I know of no case better adapted to show the importance of the laws of correlation and variation, independently of utility, and therefore of natural selection, than that of the difference between the outer and inner flowers in some Compositous and Umbelliferous plants. Everyone is familiar with the difference between the ray and central florets of, for instance, the daisy, and this difference is often accompanied with the partial or complete abortion of the reproductive organs. But in some of these plants the seeds also differ in shape and sculpture. These differences have sometimes been attributed to the pressure of the involucra on the florets, or to their mutual pressure, and the shape of the seeds in the ray-florets of some Compositae countenances this idea; but with the Umbelliferae it is by no means, as Dr. Hooker informs me, the species with the densest heads which most frequently differ in their inner and outer flowers. It might have been thought that the development of the ray-petals, by drawing nourishment from the reproductive organs causes their abortion; but this can hardly be the sole case, for in some Compositae the seeds of the outer and inner florets differ, without any difference in the corolla. Possibly these several differences may be connected with the different flow of nutriment towards the central and external flowers. We know, at least, that with irregular flowers those nearest to the axis are most subject to peloria, that is to become abnormally symmetrical. I may add, as an instance of this fact, and as a striking case of correlation, that in many pelargoniums the two upper petals in the central flower of the truss often lose their patches of darker colour; and when this occurs, the adherent nectary is quite aborted, the central flower thus becoming peloric or regular. When the colour is absent from only one of the two upper petals, the nectary is not quite aborted but is much shortened. No conozco caso más adecuado para demostrar la importancia de las leyes de correlación y variación, independientemente de la utilidad y, por consiguiente, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todo el mundo está familiarizado con la diferencia entre las florecillas periféricas y las centrales de la margarita, por ejemplo, y esta diferencia va acompañada muchas veces de la atrofia parcial o total de los órganos reproductores. Pero en alguna de estas plantas los frutos difieren también en forma de relieves. Estas diferencias se han atribuido algunas veces a la presión del involucro sobre las florecillas o a la presión mutua de éstas, y la forma de los aquenios en las flores periféricas de algunas compuestas apoya esta opinión; pero en las umbelíferas, según me informa el doctor Hooker, no son, de modo alguno, las especies con inflorescencias más densas las que con más frecuencia muestran diferencias entre sus flores interiores y exteriores. Podría creerse que el desarrollo de los pétalos periféricos, quitando alimento de los órganos reproductores, produce su aborto; pero esto difícilmente puede ser la causa única, pues en algunas compuestas son diferentes los frutos de las florecillas interiores y exteriores, sin que haya diferencia alguna en las corolas. Es posible que estas varias diferencias estén relacionadas con la desigual afluencia de substancias nutritivas hacia las florecillas centrales y las externas; sabemos, por lo menos, que, en flores irregulares, las que están más próximas al eje están más sujetas a peloria, esto es, a ser anormalmente simétricas. Puedo añadir, como ejemplo de este hecho y como un caso notable de correlación, que en muchos geranios de jardín (Pelargonium) los dos pétalos superiores de la flor central del grupo pierden mucnas veces sus manchas de color más obscuro, y, cuando esto ocurre, el nectario contiguo está completamente abortado, haciéndose de este modo la flor central pelórica o regular. Cuando falta el color en uno solo de los dos pétalos superiores, el nectario no está por completo abortado, pero se encuentra muy reducido.
With respect to the development of the corolla, Sprengel's idea that the ray-florets serve to attract insects, whose agency is highly advantageous, or necessary for the fertilisation of these plants, is highly probable; and if so, natural selection may have come into play. But with respect to the seeds, it seems impossible that their differences in shape, which are not always correlated with any difference in the corolla, can be in any way beneficial; yet in the Umbelliferae these differences are of such apparent importance--the seeds being sometimes orthospermous in the exterior flowers and coelospermous in the central flowers--that the elder De Candolle founded his main divisions in the order on such characters. Hence modifications of structure, viewed by systematists as of high value, may be wholly due to the laws of variation and correlation, without being, as far as we can judge, of the slightest service to the species. Respecto al desarrollo de la corola, muy probablemente es justa la idea de Sprengel de que las florecillas periféricas sirven para atraer los insectos, cuyo concurso es sumamente ventajoso, o necesario, para la fecundación de estas plantas; y si es así, la selección natural puede haber entrado en juego. Pero, por lo que se refiere a los frutos, parece imposible que sus diferencias de forma, que no siempre son correlativas de diferencias en la corola, puedan ser en modo alguno beneficiosas; sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias son de importancia tan visible -los frutos son a veces ortospermos en las flores exteriores y celospermos en las flores centrales-, que Ang. Pyr. de Candolle basó en estos caracteres las divisiones principales del orden. Por consiguiente, modificaciones de estructura, consideradas por los sistemáticos como de gran valor, pueden deberse por completo a las leyes de variación y correlación, sin que sean, hasta donde nosotros podemos juzgar, de la menor utilidad para las especies.
We may often falsely attribute to correlated variation structures which are common to whole groups of species, and which in truth are simply due to inheritance; for an ancient progenitor may have acquired through natural selection some one modification in structure, and, after thousands of generations, some other and independent modification; and these two modifications, having been transmitted to a whole group of descendants with diverse habits, would naturally be thought to be in some necessary manner correlated. Some other correlations are apparently due to the manner in which natural selection can alone act. For instance, Alph. De Candolle has remarked that winged seeds are never found in fruits which do not open; I should explain this rule by the impossibility of seeds gradually becoming winged through natural selection, unless the capsules were open; for in this case alone could the seeds, which were a little better adapted to be wafted by the wind, gain an advantage over others less well fitted for wide dispersal. Muchas veces podemos atribuir erróneamente a variación correlativa estructuras que son comunes a grupos enteros de especies y que, en realidad, son simplemente debidas a la herencia; pues un antepasado remoto puede haber adquirido por selección natural alguna modificación en su estructura, y después de millares de generaciones, otra modificación independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose transmitido a todo un grupo de descendientes de costumbres diversas, se creería, naturalmente, que son correlativas de un modo necesario. Otras correlaciones son evidentemente debidas al único modo como puede obrar la selección natural. Por ejemplo: Alph. de Candolle ha señalado que las semillas aladas no se encuentran nunca en frutos que no se abren. Explicaría yo esta regla por la imposibilidad de que las semillas lleguen a ser gradualmente aladas por selección natural, sin que las cápsulas se abran, pues sólo en este caso las semillas que fuesen un poco más adecuadas para ser llevadas por el viento pudieron adquirir ventaja sobre otras menos adecuadas para una gran dispersión.
COMPENSATION AND ECONOMY OF GROWTH. Compensación y economía de crecimiento.
The elder Geoffroy and Goethe propounded, at about the same time, their law of compensation or balancement of growth; or, as Goethe expressed it, " in order to spend on one side, nature is forced to economise on the other side. " I think this holds true to a certain extent with our domestic productions: if nourishment flows to one part or organ in excess, it rarely flows, at least in excess, to another part; thus it is difficult to get a cow to give much milk and to fatten readily. The same varieties of the cabbage do not yield abundant and nutritious foliage and a copious supply of oil-bearing seeds. When the seeds in our fruits become atrophied, the fruit itself gains largely in size and quality. In our poultry, a large tuft of feathers on the head is generally accompanied by a diminished comb, and a large beard by diminished wattles. With species in a state of nature it can hardly be maintained that the law is of universal application; but many good observers, more especially botanists, believe in its truth. I will not, however, here give any instances, for I see hardly any way of distinguishing between the effects, on the one hand, of a part being largely developed through natural selection and another and adjoining part being reduced by the same process or by disuse, and, on the other hand, the actual withdrawal of nutriment from one part owing to the excess of growth in another and adjoining part. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y Goethe propusieron, casi al mismo tiempo, su ley de compensación o equilibrio de crecimiento, o, según la expresión de Goethe, «la naturaleza, para gastar en un lado, está obligada a economizar en otro». Creo yo que esto se confirma, en cierta medida, en nuestros productos domésticos: si la substancia nutritiva afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en exceso, a otra parte; y así, es difícil hacer que una vaca de mucha leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades de col no producen abundantes y nutritivas hojas y una gran cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas se atrofian en nuestras frutas, la fruta misma gana mucho, en tamaño y calidad. En las aves de corral, un moño grande de plumas va acompañado generalmente de cresta reducida, y una barba o corbata, grande, de barbillas reducidas. Para las especies en estado natural, difícilmente se puede sostener que esta ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, botánicos especialmente, creen en su exactitud. Sin embargo, no daré aquí ningún ejemplo, pues apenas veo medio de distinguir entre que resulte que un órgano se ha desarrollado mucho por selección natural y otro contiguo se ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los resultados de la retirada efectiva de substancias nutritivas de un órgano debido al exceso de crecimiento de otro contiguo.
I suspect, also, that some of the cases of compensation which have been advanced, and likewise some other facts, may be merged under a more general principle, namely, that natural selection is continually trying to economise in every part of the organisation. If under changed conditions of life a structure, before useful, becomes less useful, its diminution will be favoured, for it will profit the individual not to have its nutriment wasted in building up a useless structure. I can thus only understand a fact with which I was much struck when examining cirripedes, and of which many other instances could be given: namely, that when a cirripede is parasitic within another cirripede and is thus protected, it loses more or less completely its own shell or carapace. This is the case with the male Ibla, and in a truly extraordinary manner with the Proteolepas: for the carapace in all other cirripedes consists of the three highly important anterior segments of the head enormously developed, and furnished with great nerves and muscles; but in the parasitic and protected Proteolepas, the whole anterior part of the head is reduced to the merest rudiment attached to the bases of the prehensile antennae. Now the saving of a large and complex structure, when rendered superfluous, would be a decided advantage to each successive individual of the species; for in the struggle for life to which every animal is exposed, each would have a better chance of supporting itself, by less nutriment being wasted. Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han indicado, lo mismo que algunas otros hechos, pueden quedar comprendidos en un principio más general, o sea: que la selección natural se está esforzando continuamente por economizar todas las partes de la organización. Si en nuevas condiciones de vida una estructura, antes útil, llega a serlo menos, su diminución será favorecida, pues aprovechará al individuo no derrochar su aliento en conservar una estructura inútil. Solamente así puedo comprender un hecho que me llamó mucho la atención cuando estudiaba los cirrípedos, y del que podrían citarse muchos ejemplos parecidos; o sea que cuando un cirrípedo es parásito en el interior de otro cirrípedo, y está de este modo protegido, pierde más o menos por completo su propia concha o caparazón. Así sucede en el macho de Ibla y, de un modo verdaderamente extraordinario, en Proteolepas, pues el caparazón en todos los otros cirrípedos está formado por los tres importantísimos segmentos anteriores de la cabeza, enormemente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos, mientras que en el Proteolepas, parásito y protegido, toda la parte anterior de la cabeza está reducida a un simple rudimento unido a las bases de las antenas prensiles. Ahora bien: el economizarse una estructura grande y compleja cuando se ha hecho superflua tiene que ser una ventaja decisiva para todos los sucesivos individuos de la especie, pues en la lucha por la vida, a que todo animal está expuesto, han de tener más probabilidades de mantenerse, por ser malgastada menos substancia nutritiva.
Thus, as I believe, natural selection will tend in the long run to reduce any part of the organisation, as soon as it becomes, through changed habits, superfluous, without by any means causing some other part to be largely developed in a corresponding degree. And conversely, that natural selection may perfectly well succeed in largely developing an organ without requiring as a necessary compensation the reduction of some adjoining part. De este modo, a mi parecer, la selección natural tenderá, a la larga, a reducir cualquier parte del organismo tan pronto como llegue a ser superflua por el cambio de costumbres, sin que, en modo alguno, sea esto causa de que otro órgano se desarrolle mucho en la proporción correspondiente, y recíprocamente, la selección natural puede perfectamente conseguir que se desarrolle mucho un órgano sin exigir como compensación necesaria la reducción de ninguna parte contigua.
MULTIPLE, RUDIMENTARY, AND LOWLY-ORGANISED STRUCTURES ARE VARIABLE. Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización inferior son variables.
It seems to be a rule, as remarked by Is. Geoffroy St. Hilaire, both with varieties and species, that when any part or organ is repeated many times in the same individual (as the vertebrae in snakes, and the stamens in polyandrous flowers) the number is variable; whereas the number of the same part or organ, when it occurs in lesser numbers, is constant. The same author as well as some botanists, have further remarked that multiple parts are extremely liable to vary in structure. As " vegetative repetition, " to use Professor Owen's expression, is a sign of low organisation; the foregoing statements accord with the common opinion of naturalists, that beings which stand low in the scale of nature are more variable than those which are higher. I presume that lowness here means that the several parts of the organisation have been but little specialised for particular functions; and as long as the same part has to perform diversified work, we can perhaps see why it should remain variable, that is, why natural selection should not have preserved or rejected each little deviation of form so carefully as when the part has to serve for some one special purpose. In the same way that a knife which has to cut all sorts of things may be of almost any shape; whilst a tool for some particular purpose must be of some particular shape. Natural selection, it should never be forgotten, can act solely through and for the advantage of each being. Según señaló Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, parece ser una regla, tanto en las especies como en las variedades, que cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en el mismo individuo -como las vértebras en las culebras y los estambres en las flores poliándricas-, el número es variable, mientras que la misma parte u órgano, cuando se presenta en número menor, es constante. El mismo autor, igualmente que algunos botánicos, ha observado además que las partes múltiples están muy sujetas a variar de conformación. Como la «repetición vegetativa» -para usar la expresión del profesor Owen- es una señal de organización inferior, la afirmación precedente concuerda con la opinión común de los naturalistas de que los seres que ocupan lugar inferior en la escala de la naturaleza son más variables que los que están más arriba. Supongo que la inferioridad significa aquí que las diferentes partes de la organización están muy poco especializadas para funciones particulares, y, mientras que una misma parte tiene que realizar labor diversa, podemos quizá comprender por qué tenga que permanecer variable, o sea porque la selección natural no conserve o rechace cada pequeña variación de forma tan cuidadosamente como cuando la parte ha de servir para algún objeto especial, del mismo modo que un cuchillo que ha de cortar toda clase de cosas puede tener una forma cualquiera, mientras que un instrumento destinado a un fin determinado tiene que ser de una forma especial. La selección natural, no hay que olvidarlo, puede obrar solamente mediante la ventaja y para la ventaja de cada ser.
Rudimentary parts, as is generally admitted, are apt to be highly variable. We shall have to recur to this subject; and I will here only add that their variability seems to result from their uselessness, and consequently from natural selection having had no power to check deviations in their structure. Los órganos rudimentarios, según se admite generalmente, propenden a ser muy variables. Insistiremos sobre este asunto, y sólo añadiré aquí que su variación parece resultar de su inutilidad y de que la selección natural, por consiguiente, no ha tenido poder para impedir las variaciones de su estructura.
A PART DEVELOPED IN ANY SPECIES IN AN EXTRAORDINARY DEGREE OR MANNER, IN COMPARISON WITH THE SAME PART IN ALLIED SPECIES, TENDS TO BE HIGHLY VARIABLE. Los órganos desarrollados en una especie en grado o modo extraordinarios, en comparación del mismo órgano en especies afines, tienden a ser sumamente variables.
Several years ago I was much struck by a remark to the above effect made by Mr. Waterhouse. Professor Owen, also, seems to have come to a nearly similar conclusion. It is hopeless to attempt to convince any one of the truth of the above proposition without giving the long array of facts which I have collected, and which cannot possibly be here introduced. I can only state my conviction that it is a rule of high generality. I am aware of several causes of error, but I hope that I have made due allowances for them. It should be understood that the rule by no means applies to any part, however unusually developed, unless it be unusually developed in one species or in a few species in comparison with the same part in many closely allied species. Thus, the wing of the bat is a most abnormal structure in the class of mammals; but the rule would not apply here, because the whole group of bats possesses wings; it would apply only if some one species had wings developed in a remarkable manner in comparison with the other species of the same genus. The rule applies very strongly in the case of secondary sexual characters, when displayed in any unusual manner. The term, secondary sexual characters, used by Hunter, relates to characters which are attached to one sex, but are not directly connected with the act of reproduction. The rule applies to males and females; but more rarely to females, as they seldom offer remarkable secondary sexual characters. The rule being so plainly applicable in the case of secondary sexual characters, may be due to the great variability of these characters, whether or not displayed in any unusual manner--of which fact I think there can be little doubt. But that our rule is not confined to secondary sexual characters is clearly shown in the case of hermaphrodite cirripedes; I particularly attended to Mr. Waterhouse's remark, whilst investigating this order, and I am fully convinced that the rule almost always holds good. I shall, in a future work, give a list of all the more remarkable cases. I will here give only one, as it illustrates the rule in its largest application. The opercular valves of sessile cirripedes (rock barnacles) are, in every sense of the word, very important structures, and they differ extremely little even in distinct genera; but in the several species of one genus, Pyrgoma, these valves present a marvellous amount of diversification; the homologous valves in the different species being sometimes wholly unlike in shape; and the amount of variation in the individuals of the Hace algunos años me llamó mucho la atención una observación hecha por míster Waterhouse sobre el hecho anterior. El profesor Owen también parece haber llegado a una conclusión casi igual. No hay que esperar el intentar convencer a nadie de la verdad de la proposición precedente sin dar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden exponerse aquí. Puedo únicamente manifestar mi convicción de que es esta una regla muy general. Sé que existen diversas causas de error, mas espero que me he hecho bien cargo de ellas. Ha de entenderse bien que la regla en modo alguno se aplica a ningún órgano, aun cuando esté extraordinariamente desarrollado, si no lo está en una o varias especies, en comparación con el mismo órgano en muchas especies afines. Así, el ala del murciélago es una estructura anómala en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría en este caso, pues todo el grupo de los murciélagos posee alas; se aplicaría sólo si alguna especie tuviese alas desarrolladas de un modo notable en comparación con las otras especies del mismo género. La regla se aplica muy rigurosamente en el caso de los caracteres sexuales secundarios cuando se manifiestan de modo extraordinario. La expresión caracteres sexuales secundarios empleada por Hunter se refiere a los caracteres que van unidos a un sexo, pero no están relacionadas directamente con el acto de la reproducción. La regla se aplica a machos y hembras, pero con menos frecuencia a las hembras, pues éstas ofrecen pocas veces caracteres sexuales secundarios notables. El que la regla se aplique tan claramente en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede ser debido a la gran variabilidad de estos caracteres -manifiéstense o no de modo extraordinario-; hecho del que creo que apenas puede caber duda. Pero que nuestra regla no está limitada a los caracteres sexuales secundarios se ve claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas; cuando estudiaba yo este orden presté particular atención a la observación de míster Waterhouse, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se confirma. En una obra futura daré una lista de todos los casos más notables; aquí citaré solo uno, porque sirve de ejemplo de la regla en su aplicación más amplia. Las valvas operculares de los cirrípedos sesiles (balanos) son, en toda la extensión de la palabra, estructuras importantísimas y difieren poquísimo, aun en géneros distintos; pero en las diferentes especies de un género, Pyrgoma, estas valvas presentan una maravillosa diversidad, siendo algunas veces las valvas homólogas en las diferentes especies de forma completamente distinta, y la variación en los individuos de la misma especie es tan grande, que no hay exageración en decir que las variedades de una misma especie difieren más entre sí en los caracteres derivados de estos importantes órganos que difieren las especies pertenecientes a otros géneros distintos.
As with birds the individuals of the same species, inhabiting the same country, vary extremely little, I have particularly attended to them; and the rule certainly seems to hold good in this class. I cannot make out that it applies to plants, and this would have seriously shaken my belief in its truth, had not the great variability in plants made it particularly difficult to compare their relative degrees of variability. Como en las aves los individuos de una misma especie que viven en el mismo país varían poquísimo, he prestado a ellos particular atención, y la regla parece ciertamente confirmarse en esta clase. No he podido llegar a comprobar si la regla se aplica a las plantas, y esto me haría vacilar seriamente en mi creencia en su exactitud, si la gran variabilidad de las plantas no hubiese hecho especialmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.
When we see any part or organ developed in a remarkable degree or manner in a species, the fair presumption is that it is of high importance to that species: nevertheless it is in this case eminently liable to variation. Why should this be so? On the view that each species has been independently created, with all its parts as we now see them, I can see no explanation. But on the view that groups of species are descended from some other species, and have been modified through natural selection, I think we can obtain some light. First let me make some preliminary remarks. If, in our domestic animals, any part or the whole animal be neglected, and no selection be applied, that part (for instance, the comb in the Dorking fowl) or the whole breed will cease to have a uniform character: and the breed may be said to be degenerating. In rudimentary organs, and in those which have been but little specialised for any particular purpose, and perhaps in polymorphic groups, we see a nearly parallel case; for in such cases natural selection either has not or cannot come into full play, and thus the organisation is left in a fluctuating condition. But what here more particularly concerns us is, that those points in our domestic animals, which at the present time are undergoing rapid change by continued selection, are also eminently liable to variation. Look at the individuals of the same breed of the pigeon; and see what a prodigious amount of difference there is in the beak of tumblers, in the beak and wattle of carriers, in the carriage and tail of fantails, etc., these being the points now mainly attended to by English fanciers. Even in the same sub-breed, as in that of the short-faced tumbler, it is notoriously difficult to breed nearly perfect birds, many departing widely from the standard. There may truly be said to be a constant struggle going on between, on the one hand, the tendency to reversion to a less perfect state, as well as an innate tendency to new variations, and, on the other hand, the power of steady selection to keep the breed true. In the long run selection gains the day, and we do not expect to fail so completely as to breed a bird as coarse as a common tumbler pigeon from a good short-faced strain. But as long as selection is rapidly going on, much variability in the parts undergoing modification may always be expected. Cuando vemos una parte u órgano desarrollado en un grado o modo notables en una especie, la presunción razonable es que el órgano o parte es de suma importancia para esta especie, y, sin embargo, en este caso está muy sujeto a variación. ¿Por qué ha de ser así? Según la teoría de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como ahora las vemos, no puedo hallar explicación alguna; pero con la teoría de que grupos de especies descienden de otras especies y han sido modificados por la selección natural, creo que podemos conseguir alguna luz. Permítaseme hacer primero algunas observaciones preliminares: Si en los animales domésticos cualquier parte de animal, o el animal entero, son desatendidos y no se ejerce selección alguna, esta parte -por ejemplo, la cresta de la gallina Dorking-, o toda la raza, cesará de tener carácter uniforme, y se puede decir que la raza degenera. En los órganos rudimentarios y en los que se han especializado muy poco para un fin determinado, y quizá en los grupos polimorfos, vemos un caso casi paralelo, pues en tales casos la selección natural no ha entrado, o no ha podido entrar, de lleno en juego, y el organismo ha quedado así en un estado fluctuante. Pero lo que nos interesa aquí más particularmente es que aquellas partes de los animales domésticos que actualmente están experimentando rápido cambio por selección continuada son también muy propensas a variación. Considérense los individuos de una misma raza de palomas y véase qué prodigiosa diferencia hay en los picos de las tumblers o volteadoras, en los picos y carúnculas de las carriers o mensajeras inglesas, en el porte y cola de las colipavos, etc., puntos que son ahora atendidos principalmente por los avicultores ingleses. Hasta en una misma sub-raza, como en la paloma volteadora de cara corta, hay notoria dificultad para obtener individuos casi perfectos, pues muchos se apartan considerablemente del standard o tipo adoptado. Verdaderamente puede decirse que hay una constante lucha entre la tendencia a volver a un estado menos perfecto, junto con una tendencia innata a nuevas variaciones, de una parte, y, de otra, la influencia de la continua selección para conservar la raza pura. A la larga, la selección triunfa, y nunca esperamos fracasar tan completamente que de una buena casta de volteadoras de cara corta obtengamos una paloma tan basta como una volteadora común. Pero mientras la selección avance rápidamente hay que esperar siempre mucha variación en las partes que experimentan modificación.
Now let us turn to nature. When a part has been developed in an extraordinary manner in any one species, compared with the other species of the same genus, we may conclude that this part has undergone an extraordinary amount of modification since the period when the several species branched off from the common progenitor of the genus. This period will seldom be remote in any extreme degree, as species rarely endure for more than one geological period. An extraordinary amount of modification implies an unusually large and long-continued amount of variability, which has continually been accumulated by natural selection for the benefit of the species. But as the variability of the extraordinarily developed part or organ has been so great and long-continued within a period not excessively remote, we might, as a general rule, still expect to find more variability in such parts than in other parts of the organisation which have remained for a much longer period nearly constant. And this, I am convinced, is the case. That the struggle between natural selection on the one hand, and the tendency to reversion and variability on the other hand, will in the course of time cease; and that the most abnormally developed organs may be made constant, I see no reason to doubt. Hence, when an organ, however abnormal it may be, has been transmitted in approximately the same condition to many modified descendants, as in the case of the wing of the bat, it must have existed, according to our theory, for an immense period in nearly the same state; and thus it has come not to be more variable than any other structure. It is only in those cases in which the modification has been comparatively recent and extraordinarily great that we ought to find the GENERATIVE VARIABILITY, as it may be called, still present in a high degree. For in this case the variability will seldom as yet have been fixed by the continued selection of the individuals varying in the required manner and degree, and by the continued rejection of those tending to revert to a former and less modified condition. Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado de un modo extraordinario en una especie, en comparación con las otras especies del mismo género, podemos sacar la conclusión de que esta parte ha experimentado extraordinaria modificación desde el período en que las diferentes especies se separaran del tronco común del género. Este período poas veces será extremadamente remoto, pues las especies rara vez persisten durante más de un período geológico. Modificaciones muy grandes implican variabilidad grandísima, muy continuada, que se ha ido acumulando constantemente por selección natural para beneficio de la especie. Pero como la variabilidad del órgano o parte extraordinariamente desarrollados ha sido tan grande y continuada dentro de un período no demasiado remoto, tenemos que esperar encontrar todavía, por regla general, más variabilidad en estas partes que en otras del organismo que han permanecido casi constantes durante un período mucho más largo, y yo estoy convencido de que ocurre así. No veo razón para dudar de que la lucha entre la selección natural, de una parte, y la tendencia a reversión y la variabilidad, de otra, cesarán con el transcurso del tiempo, y que los órganos más extraordinariamente desarrollados pueden hacerse constantes. Por consiguiente, cuando un órgano, por anómalo que sea, se ha transmitido, aproximadamente en el mismo estado, a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, tiene que haber existido, según nuestra teoría, durante un inmenso período, casi en el mismo estado, y de este modo, ha llegado a no ser más variable que cualquier otra estructura. Sólo en estos casos, en los cuales la modificación ha sido relativamente reciente y extraordinariamente grande, debemos esperar encontrar la variabilidad generativa, como puede llamársele, presente todavía en sumo grado, pues, en este caso, la variabilidad raras veces habrá sido fijada todavía por la selección continuada de los individuos que varíen del modo y en el grado requeridos y por la exclusión continuada de los que tiendan a volver a un estado anterior y menos modificado.
SPECIFIC CHARACTERS MORE VARIABLE THAN GENERIC CHARACTERS. Los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos.
The principle discussed under the last heading may be applied to our present subject. It is notorious that specific characters are more variable than generic. To explain by a simple example what is meant: if in a large genus of plants some species had blue flowers and some had red, the colour would be only a specific character, and no one would be surprised at one of the blue species varying into red, or conversely; but if all the species had blue flowers, the colour would become a generic character, and its variation would be a more unusual circumstance. I have chosen this example because the explanation which most naturalists would advance is not here applicable, namely, that specific characters are more variable than generic, because they are taken from parts of less physiological importance than those commonly used for classing genera. I believe this explanation is partly, yet only indirectly, true; I shall, however, have to return to this point in the chapter on Classification. It would be almost superfluous to adduce evidence in support of the statement, that ordinary specific characters are more variable than generic; but with respect to important characters, I have repeatedly noticed in works on natural history, that when an author remarks with surprise that some important organ or part, which is generally very constant throughout a large group of species, DIFFERS considerably in closely-allied species, it is often VARIABLE in the individuals of the same species. And this fact shows that a character, which is generally of generic value, when it sinks in value and becomes only of specific value, often becomes variable, though its physiological importance may remain the same. Something of the same kind applies to monstrosities: at least Is. Geoffroy St. Hilaire apparently entertains no doubt, that the more an organ normally differs in the different species of the same group, the more subject it is to anomalies in the individuals. El principio discutido bajo el epígrafe anterior puede aplicarse a la cuestión presente. Es evidente que los caracteres específicos son mucho más variables que los genéricos. Explicaré con un solo ejemplo lo que esto quiere decir: si en un género grande de plantas unas especies tuviesen las flores azules y otras las flores rojas, el color sería un carácter solamente específico y nadie se extrañaría de que una de las especies azules se convirtiese en roja, o viceversa; pero si todas las especies tuviesen flores azules, el color pasaría a ser un carácter genérico, y su variación sería un hecho más extraordinario. He elegido este ejemplo porque no es aplicable en este caso la explicación que darían la mayor parte de los naturalistas, o sea: que los caracteres específicos son más variables que los genéricos, debido a que están tomados de partes de menos importancia fisiológica que los utilizados comúnmente para clasificar los géneros. Creo que esta explicación es, en parte, exacta, aunque sólo de un modo indirecto; como quiera que sea, insistiré sobre este punto en el capítulo sobre la clasificación. Sería casi superfluo aducir pruebas en apoyo de la afirmación de que los caracteres específicos ordinarios son más variables que los genéricos; pero, tratándose de caracteres importantes, he observado repetidas veces en obras de Historia Natural, que cuando un autor observa con sorpresa que un órgano o parte importante, que generalmente es muy constante en todo un grupo grande de especies, difiere considerablemente en especies muy próximas, este carácter es con frecuencia variable en los individuos de la misma especie. Y este hecho muestra que un carácter que es ordinariamente de valor genérico, cuando desciende en valor y llega a hacerse sólo de valor específico, muchas veces se vuelve variable, aun cuando su importancia fisiológica puede seguir siendo la misma. Algo de esto se aplica a las monstruosidades; por lo menos, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire no tiene, al parecer, duda alguna de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las diversas especies de un mismo grupo, tanto más sujeto a anomalías está en los individuos.
On the ordinary view of each species having been independently created, why should that part of the structure, which differs from the same part in other independently created species of the same genus, be more variable than those parts which are closely alike in the several species? I do not see that any explanation can be given. But on the view that species are only strongly marked and fixed varieties, we might expect often to find them still continuing to vary in those parts of their structure which have varied within a moderately recent period, and which have thus come to differ. Or to state the case in another manner: the points in which all the species of a genus resemble each other, and in which they differ from allied genera, are called generic characters; and these characters may be attributed to inheritance from a common progenitor, for it can rarely have happened that natural selection will have modified several distinct species, fitted to more or less widely different habits, in exactly the same manner: and as these so-called generic characters have been inherited from before the period when the several species first branched off from their common progenitor, and subsequently have not varied or come to differ in any degree, or only in a slight degree, it is not probable that they should vary at the present day. On the other hand, the points in which species differ from other species of the same genus are called specific characters; and as these specific characters have varied and come to differ since the period when the species branched off from a common progenitor, it is probable that they should still often be in some degree variable--at least more variable than those parts of the organisation which have for a very long period remained constant. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué la parte del organismo que difiere de la misma parte de otras especies creadas independientemente tendría que ser más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas especies? No veo que pueda darse explicación alguna. Pero, según la teoría de que las especies son solamente variedades muy señaladas y determinadas, podemos esperar encontrarlas con frecuencia variando todavía en aquellas partes de su organización que han variado en un período bastante reciente y que de este modo han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra manera: los puntos en que todas las especies del género se asemejan entre sí y en que difieren de los géneros próximos se llaman caracteres genéricos, y estos caracteres se pueden atribuir a herencia de un antepasado común, pues rara vez puede haber ocurrido que la selección natural haya modificado exactamente de la misma manera varias especies distintas adaptadas a costumbres más o menos diferentes; y como estos caracteres, llamados genéricos, han sido heredados antes del período en que las diversas especies se separaron de su antepasado común, y, por consiguiente, no han variado o llegado a diferir en grado alguno, o sólo en pequeño grado, no es probable que varíen actualmente. Por el contrario, los puntos en que unas especies difieren de otras del mismo género se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir desde el período en que las especies se separaron del antepasado común, es probable que con frecuencia sean todavía variables en algún grado; por lo menos, más variables que aquellas partes del organismo que han permanecido constantes durante un período larguísimo.
SECONDARY SEXUAL CHARACTERS VARIABLE. Los caracteres sexuales secundarios son variables.
I think it will be admitted by naturalists, without my entering on details, that secondary sexual characters are highly variable. It will also be admitted that species of the same group differ from each other more widely in their secondary sexual characters, than in other parts of their organisation; compare, for instance, the amount of difference between the males of gallinaceous birds, in which secondary sexual characters are strongly displayed, with the amount of difference between the females. The cause of the original variability of these characters is not manifest; but we can see why they should not have been rendered as constant and uniform as others, for they are accumulated by sexual selection, which is less rigid in its action than ordinary selection, as it does not entail death, but only gives fewer offspring to the less favoured males. Whatever the cause may be of the variability of secondary sexual characters, as they are highly variable, sexual selection will have had a wide scope for action, and may thus have succeeded in giving to the species of the same group a greater amount of difference in these than in other respects. Creo que los naturalistas admitirán, sin que entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son sumamente variables. También se admitirá que las especies de un mismo grupo difieren entre sí por sus caracteres sexuales secundarios más que en otras partes de su organización; compárese, por ejemplo, la diferencia que existe entre los machos de las gallináceas, en los que los caracteres sexuales secundarios están poderosamente desarrollados, con la diferencia entre las hembras. La causa de la variabilidad primitiva de estos caracteres no es manifiesta; pero podemos ver que no se han hecho tan constantes y uniformes como otros, pues se acumulan por selección sexual, que es menos rígida en su acción que la selección ordinaria, pues no acarrea la muerte, sino que da sólo menos descendientes a los machos menos favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, como son sumamente variables, la selección sexual habrá tenido un extenso campo de acción, y de este modo puede haber conseguido dar a las especies del mismo grupo diferencias mayores en estos caracteres que en los demás.
It is a remarkable fact, that the secondary differences between the two sexes of the same species are generally displayed in the very same parts of the organisation in which the species of the same genus differ from each other. Of this fact I will give in illustration the first two instances which happen to stand on my list; and as the differences in these cases are of a very unusual nature, the relation can hardly be accidental. The same number of joints in the tarsi is a character common to very large groups of beetles, but in the Engidae, as Westwood has remarked, the number varies greatly and the number likewise differs in the two sexes of the same species. Again in the fossorial hymenoptera, the neuration of the wings is a character of the highest importance, because common to large groups; but in certain genera the neuration differs in the different species, and likewise in the two sexes of the same species. Sir J. Lubbock has recently remarked, that several minute crustaceans offer excellent illustrations of this law. " In Pontella, for instance, the sexual characters are afforded mainly by the anterior antennae and by the fifth pair of legs: the specific differences also are principally given by these organs. " This relation has a clear meaning on my view: I look at all the species of the same genus as having as certainly descended from the same progenitor, as have the two sexes of any one species. Consequently, whatever part of the structure of the common progenitor, or of its early descendants, became variable; variations of this part would, it is highly probable, be taken advantage of by natural and sexual selection, in order to fit the several places in the economy of nature, and likewise to fit the two sexes of the same species to each other, or to fit the males to struggle with other males for the possession of the females. Es un hecho notable que las diferencias secundarias entre los dos sexos de la misma especie se manifiestan, por lo común, precisamente en las mismas partes del organismo en que difieren entre sí las especies del mismo género. De este hecho daré como ejemplos los dos casos que, por casualidad, son los primeros en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de naturaleza muy extraordinaria, la relación difícilmente puede ser accidental. El tener un mismo número de artejos en los tarsos es un carácter común a grupos grandísimos de coleópteros; pero en los éngidos, como ha hecho observar Westwood, el número varia mucho, y el número difiere también en los dos sexos de la misma especie. Además, en los himenópteros cavadores, la nerviación de las alas es un carácter de suma importancia, por ser común a grandes grupos; pero, en ciertos géneros, la nerviación difiere mucho en las diversas especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Sir J. Lubbock ha señalado recientemente que diferentes crustáceos pequeños ofrecen excelentes ejemplos de esta ley. «En Pontella, por ejemplo, las antenas y el quinto par de patas proporcionan principalmente los caracteres sexuales; estos órganos dan también principalmente las diferencias específicas». Esta explicación tiene una significación clara dentro de mi teoría: considero todas las especies de un mismo género como descendientes tan indudables de un antepasado común como lo son los dos sexos de una especie. Por consiguiente, si una parte cualquiera del organismo del antepasado común, o de sus primeros descendientes, se hizo variable, es sumamente probable que la selección natural y la selección sexual se aprovechasen de variaciones de esta parte para adaptar las diferentes especies a sus diferentes lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar uno a otro los dos sexos de la misma especie, o para adaptar los machos a la lucha con otros machos por la posesión de las hembras.
Finally, then, I conclude that the greater variability of specific characters, or those which distinguish species from species, than of generic characters, or those which are possessed by all the species; that the frequent extreme variability of any part which is developed in a species in an extraordinary manner in comparison with the same part in its congeners; and the slight degree of variability in a part, however extraordinarily it may be developed, if it be common to a whole group of species; that the great variability of secondary sexual characters and their great difference in closely allied species; that secondary sexual and ordinary specific differences are generally displayed in the same parts of the organisation, are all principles closely connected together. All being mainly due to the species of the same group being the descendants of a common progenitor, from whom they have inherited much in common, to parts which have recently and largely varied being more likely still to go on varying than parts which have long been inherited and have not varied, to natural selection having more or less completely, according to the lapse of time, overmastered the tendency to reversion and to further variability, to sexual selection being less rigid than ordinary selection, and to variations in the same parts having been accumulated by natural and sexual selection, and thus having been adapted for secondary sexual, and for ordinary purposes. Finalmente, pues, llego a la conclusión de que la variabilidad mayor en los caracteres específicos -o sean aquellos que distinguen unas especies de otras- que en los caracteres genéricos -o sean los que poseen todas las especies-; la variabilidad frecuentemente extrema de cualquier parte que está desarrollada en una especie de modo extraordinario, en comparación con la misma parte en sus congéneres, y la escasa variabilidad de una parte, por extraordinariamente desarrollada que esté, si es común a todo un grupo de especies; la gran variabilidad de los caracteres sexuales secundarios y su gran diferencia en especies muy próximas, y el manifestarse generalmente en las mismas partes del organismo las diferencias sexuales secundarias y las diferencias específicas ordinarias, son todos principios íntimamente ligados entre sí. Todos ellos se deben a que las especies del mismo grupo descienden de un antepasado común, del cual han heredado mucho en común; a que partes que han variado mucho, y recientemente, son más a propósito para continuar todavía variando que partes que han sido heredadas hace mucho tiempo y no han variado; a que la selección natural ha dominado, más o menos completamente, según el tiempo transcurrido, la tendencia a reversión y a ulterior variabilidad; a que la selección sexual es menos rígida que la ordinaria, y a que las variaciones en las mismas partes se acumulan por selección natural y sexual y se han adaptado de este modo a los fines sexuales secundarios y a los ordinarios.
DISTINCT SPECIES PRESENT ANALOGOUS VARIATIONS, SO THAT A VARIETY OF ONE SPECIES OFTEN ASSUMES A CHARACTER PROPER TO AN ALLIED SPECIES, OR REVERTS TO SOME OF THE CHARACTERS OF AN EARLY PROGENITOR. Especies distintas presentan variaciones análogas, de modo que una variedad de una especie toma frecuentemente caracteres propios de otra especie próxima, o vuelve a algunos de los caracteres de un antepasado lejano.
These propositions will be most readily understood by looking to our domestic races. The most distinct breeds of the pigeon, in countries widely apart, present sub-varieties with reversed feathers on the head, and with feathers on the feet, characters not possessed by the aboriginal rock-pigeon; these then are analogous variations in two or more distinct races. The frequent presence of fourteen or even sixteen tail-feathers in the pouter may be considered as a variation representing the normal structure of another race, the fantail. I presume that no one will doubt that all such analogous variations are due to the several races of the pigeon having inherited from a common parent the same constitution and tendency to variation, when acted on by similar unknown influences. In the vegetable kingdom we have a case of analogous variation, in the enlarged stems, or as commonly called roots, of the Swedish turnip and ruta-baga, plants which several botanists rank as varieties produced by cultivation from a common parent: if this be not so, the case will then be one of analogous variation in two so-called distinct species; and to these a third may be added, namely, the common turnip. According to the ordinary view of each species having been independently created, we should have to attribute this similarity in the enlarged stems of these three plants, not to the vera causa of community of descent, and a consequent tendency to vary in a like manner, but to three separate yet closely related acts of creation. Many similar cases of analogous variation have been observed by Naudin in the great gourd family, and by various authors in our cereals. Similar cases occurring with insects under natural conditions have lately been discussed with much ability by Mr. Walsh, who has grouped them under his law of equable variability. Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente fijándonos. en las razas domésticas. Las razas más diferentes de palomas, en países muy distantes, presentan subvariedades con plumas vueltas en la cabeza y con plumas en los pies, caracteres que no posee la paloma silvestre (Columba livia), siendo éstas, pues, variaciones análogas en dos o más razas distintas. La presencia frecuente de catorce y aun diez y seis plumas rectrices en la paloma buchona puede considerarse como una variación que representa la conformación normal de otra raza, la colipavo. Creo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas se deben a que las diferentes ramas de palomas han heredado de un antepasado común la misma constitución y tendencia a variar cuando obran sobre ellas influencias semejantes desconocidas. En el reino vegetal tenemos un caso análogo de variación en los tallos engruesados, comúnmente llamados raíces, del nabo de Suecia y de la rutabaga, plantas que algunos botánicos consideran como variedades producidas por cultivo, descendientes de un antepasado común; si esto no fuese así, sería entonces un caso de variación análoga en dos pretendidas especies distintas, y a éstas podría añadirse una tercera, el nabo común. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos que atribuir esta semejanza en los tallos engruesados de estas tres plantas, no a la vera causa de la comunidad de descendencia y a la consiguiente tendencia a variar de modo semejante, sino a tres actos de creación separados, aunque muy relacionados. Naudin ha observado muchos casos semejantes de variación análoga en la extensa familia de las cucurbitáceas, y diferentes autores los han observado en nuestros cereales. Casos semejantes que se presentan en insectos en condiciones naturales han sido discutidos con gran competencia por míster Walsh, quien los ha agrupado en su ley de variabilidad uniforme.
With pigeons, however, we have another case, namely, the occasional appearance in all the breeds, of slaty-blue birds with two black bars on the wings, white loins, a bar at the end of the tail, with the outer feathers externally edged near their bases with white. As all these marks are characteristic of the parent rock-pigeon, I presume that no one will doubt that this is a case of reversion, and not of a new yet analogous variation appearing in the several breeds. We may, I think, confidently come to this conclusion, because, as we have seen, these coloured marks are eminently liable to appear in the crossed offspring of two distinct and differently coloured breeds; and in this case there is nothing in the external conditions of life to cause the reappearance of the slaty-blue, with the several marks, beyond the influence of the mere act of crossing on the laws of inheritance. En las palomas también tenemos otro caso: el de la aparición accidental, en todas las razas, de individuos de color azul de pizarra, con dos fajas negras en las alas, con la parte posterior del lomo blanca, una faja en el extremo de la cola, y las plumas exteriores de ésta orladas exteriormente de blanco junto a su arranque. Como todas estas señales son características de la paloma silvestre progenitora, creo que nadie dudará de que éste es un caso de reversión y no de una nueva variación análoga que aparece en diferentes castas. Creo que podemos llegar confiadamente a esta conclusión, porque hemos visto que estos caracteres de color propenden mucho a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de coloraciones diferentes; y en este caso, aparte de la influencia del simple hecho del cruzamiento sobre las leyes de la herencia, nada hay en las condiciones externas de vida que motive la reaparición del color azul de pizarra con las vanas señales.
No doubt it is a very surprising fact that characters should reappear after having been lost for many, probably for hundreds of generations. But when a breed has been crossed only once by some other breed, the offspring occasionally show for many generations a tendency to revert in character to the foreign breed--some say, for a dozen or even a score of generations. After twelve generations, the proportion of blood, to use a common expression, from one ancestor, is only 1 in 2048; and yet, as we see, it is generally believed that a tendency to reversion is retained by this remnant of foreign blood. In a breed which has not been crossed, but in which BOTH parents have lost some character which their progenitor possessed, the tendency, whether strong or weak, to reproduce the lost character might, as was formerly remarked, for all that we can see to the contrary, be transmitted for almost any number of generations. When a character which has been lost in a breed, reappears after a great number of generations, the most probable hypothesis is, not that one individual suddenly takes after an ancestor removed by some hundred generations, but that in each successive generation the character in question has been lying latent, and at last, under unknown favourable conditions, is developed. With the barb-pigeon, for instance, which very rarely produces a blue bird, it is probable that there is a latent tendency in each generation to produce blue plumage. The abstract improbability of such a tendency being transmitted through a vast number of generations, is not greater than that of quite useless or rudimentary organs being similarly transmitted. A mere tendency to produce a rudiment is indeed sometimes thus inherited. Indudablemente, es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haber estado perdidos durante muchas generaciones; probablemente, durante centenares de ellas. Pero cuando una raza se ha cruzado sólo una vez con otra, los descendientes muestran accidentalmente una tendencia a volver a los caracteres de la raza extraña por muchas generaciones; algunos dicen que durante una docena o hasta una veintena. Al cabo de doce generaciones, la porción de sangre -para emplear la expresión vulgar- procedente de un antepasado es tan sólo 1/2048 y, sin embargo, como vemos, se cree generalmente que la tendencia a reversión es conservada por este resto de sangre extraña. En una casta no cruzada, pero en la cual ambos progenitores hayan perdido algún carácter que sus antepasados poseyeron, la tendencia, enérgica o débil, a reproducir el carácter perdido puede transmitirse durante un número casi ilimitado de generaciones, según se hizo observar antes, a pesar de cuanto podamos ver en contrario. Cuando un carácter perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que un individuo, de repente, se parezca a un antepasado del que dista algunos centenares de generaciones, sino que el carácter en cuestión ha permanecido latente en todas las generaciones sucesivas, y que, al fin, se ha desarrollado en condiciones favorables desconocidas. En la paloma barb, por ejemplo, que rara vez da individuos azules, es probable que haya en cada generación una tendencia latente a producir plumaje azul. La improbabilidad teórica de que esta tendencia se transmita durante un número grande de generaciones no es mayor que la de que se transmitan de igual modo órganos rudimentarios o completamente inútiles. La simple tendencia a producir un rudimento se hereda, en verdad, algunas veces de este modo.
As all the species of the same genus are supposed to be descended from a common progenitor, it might be expected that they would occasionally vary in an analogous manner; so that the varieties of two or more species would resemble each other, or that a variety of one species would resemble in certain characters another and distinct species, this other species being, according to our view, only a well-marked and permanent variety. But characters exclusively due to analogous variation would probably be of an unimportant nature, for the preservation of all functionally important characters will have been determined through natural selection, in accordance with the different habits of the species. It might further be expected that the species of the same genus would occasionally exhibit reversions to long-lost characters. As, however, we do not know the common ancestor of any natural group, we cannot distinguish between reversionary and analogous characters. If, for instance, we did not know that the parent rock-pigeon was not feather-footed or turn-crowned, we could not have told, whether such characters in our domestic breeds were reversions or only analogous variations; but we might have inferred that the blue colour was a case of reversion from the number of the markings, which are correlated with this tint, and which would not probably have all appeared together from simple variation. More especially we might have inferred this from the blue colour and the several marks so often appearing when differently coloured breeds are crossed. Hence, although under nature it must generally be left doubtful, what cases are reversions to formerly existing characters, and what are new but analogous variations, yet we ought, on our theory, sometimes to find the varying offspring of a species assuming characters which are already present in other members of the same group. And this undoubtedly is the case. Como se supone que todas las especies del género descienden de un progenitor común, se podría esperar que variasen accidentalmente de una manera análoga, de modo que las variedades de dos o más especies se asemejasen entre sí, o que una variedad de una especie se asemejase en ciertos caracteres a otra especie distinta, no siendo esta otra especie, según nuestra teoría, más que una variedad permanente y bien marcada. Pero los caracteres debidos exclusivamente a variaciones análogas serían probablemente de poca importancia, pues la conservación de todos los caracteres funcionalmente importantes habrá sido determinada por la selección natural, según las diferentes costumbres de la especie. Se podría además esperar que las especies del mismo género presentasen de vez en cuando reversiones a caracteres perdidos desde mucho tiempo. Sin embargo, como no conocemos el antepasado común de ningún grupo natural, no podemos distinguir los caracteres debidos a variación análoga y los debidos a reversión. Si no supiésemos, por ejemplo, que la paloma silvestre, progenitora de las palomas domésticas, no tiene plumas en las pies ni plumas vueltas en la cabeza, no podríamos haber dicho si estos caracteres, en las razas domésticas, eran reversiones o solamente variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era un caso de reversión, por las numerosas señales relacionadas con este color, que probablemente no hubiesen aparecido todas juntas por simple variación, y especialmente podríamos haber inferido esto por aparecer con tanta frecuencia el color azul y las diferentes señales cuando se cruzan razas de diferente color. Por consiguiente, aun cuando en estado natural ha de quedar casi siempre en duda qué casos son reversiones o caracteres que existieron antes, y cuáles son variaciones nuevas y análogas, sin embargo, según nuestra teoría, deberíamos encontrar a veces en la variante descendencia de una especie caracteres que se presentan todavía en otros miembros del mismo grupo, e indudablemente ocurre así.
The difficulty in distinguishing variable species is largely due to the varieties mocking, as it were, other species of the same genus. A considerable catalogue, also, could be given of forms intermediate between two other forms, which themselves can only doubtfully be ranked as species; and this shows, unless all these closely allied forms be considered as independently created species, that they have in varying assumed some of the characters of the others. But the best evidence of analogous variations is afforded by parts or organs which are generally constant in character, but which occasionally vary so as to resemble, in some degree, the same part or organ in an allied species. I have collected a long list of such cases; but here, as before, I lie under the great disadvantage of not being able to give them. I can only repeat that such cases certainly occur, and seem to me very remarkable. La dificultad de separar las especies variables se debe, en gran parte, a las variedades que imitan, por decirlo así, a otras especies del mismo género. Se podría presentar también un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos formas, las cuales, a su vez, sólo con duda pueden ser clasificadas como especies y esto -a menos que todas estas formas tan próximas sean consideradas como creadas independientemente- demuestra que al variar han tomado algunos de los caracteres de las otras. Pero la prueba mejor de variaciones análogas nos la proporcionan los órganos o partes que generalmente son constantes, pero que a veces varían de modo que se asemejan en algún grado a los mismos órganos o partes de una especie próxima. He reunido una larga lista de estos casos, pero en esta ocasión, como antes, tengo la gran desventaja de no poder citarlos. Puedo sólo repetir que es seguro que ocurren estos casos y que me parecen muy notables.
I will, however, give one curious and complex case, not indeed as affecting any important character, but from occurring in several species of the same genus, partly under domestication and partly under nature. It is a case almost certainly of reversion. The ass sometimes has very distinct transverse bars on its legs, like those on the legs of a zebra. It has been asserted that these are plainest in the foal, and from inquiries which I have made, I believe this to be true. The stripe on the shoulder is sometimes double, and is very variable in length and outline. A white ass, but NOT an albino, has been described without either spinal or shoulder stripe; and these stripes are sometimes very obscure, or actually quite lost, in dark-coloured asses. The koulan of Pallas is said to have been seen with a double shoulder-stripe. Mr. Blyth has seen a specimen of the hemionus with a distinct shoulder-stripe, though it properly has none; and I have been informed by Colonel Poole that foals of this species are generally striped on the legs and faintly on the shoulder. The quagga, though so plainly barred like a zebra over the body, is without bars on the legs; but Dr. Gray has figured one specimen with very distinct zebra-like bars on the hocks. Citaré, sin embargo, un caso complejo y curioso, no ciertamente porque presente ningún carácter importante, sino porque se presenta en diferentes especies del mismo género: unas, domésticas; otras, en estado natural. Casi con seguridad, se trata de un caso de reversión. El asno tiene a veces en las patas rayas transversales muy distintas, como las de las patas de la cebra; se ha afirmado que son muy visibles mientras es pequeño y, por averiguaciones que he hecho, creo que esto es exacto. La raya de la espaldilla, o raya escapular es, a veces doble, y es muy variable en extensión y contorno. Se ha descrito un asno blanco, pero no albino, sin raya escapular ni dorsal, y estas rayas son a veces muy confusas o faltan por completo en los asnos de color obscuro. Se dice que se ha observado el kulan de Pallas con la raya escapular doble. Míster Blyth ha visto un ejemplar de hemión con una clara raya escapular, aun cuando típicamente no la tiene, y el coronel Poole me ha confirmado que los potros de esta especie generalmente son rayados en las patas y débilmente en la espaldilla. El cuaga, aunque tiene el cuerpo tan listado como la cebra, no tiene rayas en las patas; pero el profesor Gray ha dibujado un ejemplar con rayas como de cebra muy visibles en los corvejones.
With respect to the horse, I have collected cases in England of the spinal stripe in horses of the most distinct breeds, and of ALL colours; transverse bars on the legs are not rare in duns, mouse-duns, and in one instance in a chestnut; a faint shoulder-stripe may sometimes be seen in duns, and I have seen a trace in a bay horse. My son made a careful examination and sketch for me of a dun Belgian cart-horse with a double stripe on each shoulder and with leg-stripes. I have myself seen a dun Devonshire pony, and a small dun Welsh pony has been carefully described to me, both with THREE parallel stripes on each shoulder. Respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de raya dorsal en caballos de razas las más diferentes y de todos colores: las rayas transversales en las patas no son raras en los bayos, en los pelo de rata y, en un caso, las he observado en un alazán obscuro; una débil raya dorsal se puede observar algunas veces en los bayos, y he visto indicios en un caballo castaño. Mi hijo examinó cuidadosamente e hizo para mí un dibujo de un caballo de tiro belga bayo, con raya doble en cada espaldilla y con patas rayadas; yo mismo he visto una jaca de Devonshire baya, y me han descrito cuidadosamente una jaquita galesa baya, ambos con tres rayas paralelas en cada espaldilla.
In the northwest part of India the Kattywar breed of horses is so generally striped, that, as I hear from Colonel Poole, who examined this breed for the Indian Government, a horse without stripes is not considered as purely bred. The spine is always striped; the legs are generally barred; and the shoulder-stripe, which is sometimes double and sometimes treble, is common; the side of the face, moreover, is sometimes striped. The stripes are often plainest in the foal; and sometimes quite disappear in old horses. Colonel Poole has seen both gray and bay Kattywar horses striped when first foaled. I have also reason to suspect, from information given me by Mr. W.W. Edwards, that with the English race-horse the spinal stripe is much commoner in the foal than in the full-grown animal. I have myself recently bred a foal from a bay mare (offspring of a Turkoman horse and a Flemish mare) by a bay English race-horse. This foal, when a week old, was marked on its hinder quarters and on its forehead with numerous very narrow, dark, zebra-like bars, and its legs were feebly striped. All the stripes soon disappeared completely. Without here entering on further details I may state that I have collected cases of leg and shoulder stripes in horses of very different breeds in various countries from Britain to Eastern China; and from Norway in the north to the Malay Archipelago in the south. In all parts of the world these stripes occur far oftenest in duns and mouse-duns; by the term dun a large range of colour is included, from one between brown and black to a close approach to cream colour. En la región noroeste de la India, la raza de caballos de Kativar es tan general que tenga rayas, que, según me dice el coronel Poole, que examinó esta casta para el Gobierno de la India, un caballo sin rayas no es considerado como puro. La raya dorsal existe siempre; las patas, generalmente, son listadas, y la raya escapular, que a veces es doble y a veces triple, existe por lo común; además, los lados de la cara tienen a veces rayas. Frecuentemente, las rayas son más visibles en los potros; a veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole ha visto caballos de Kativar, tanto tordos como castaños, con rayas desde el momento de su nacimiento. Tengo también fundamento para suponer, por noticias que me ha dado míster W. W. Edwards, que en el caballo de carreras inglés la raya dorsal es más frecuente en el potro que en el adulto. Recientemente, yo mismo he obtenido un potro de una yegua castaña -hija de un caballo turcomano y una yegua flamenca- y un caballo de carreras inglés castaño; este potro, cuando tenía una semana, presentaba en su cuarto trasero y en su frente rayas numerosas, muy estrechas, obscuras, como las de la cebra, y sus patas tenían rayas débiles; todas las rayas desaparecieron pronto por completo. Sin entrar aquí en más detalles, puedo decir que he reunido casos de patas y espaldillas con rayas en caballos de razas muy diferentes, de diversos países, desde Inglaterra hasta el Oriente de China, y desde Noruega, al Norte, hasta el Archipiélago Malayo, al Sur. En todas las partes del mundo estas rayas se presentan con mucha más frecuencia en los bayos y en los pelo de rata, comprendiendo con la palabra bayos una gran serie de colores, desde un color entre castaño y negro hasta acercarse mucho al color de crema.
I am aware that Colonel Hamilton Smith, who has written on this subject, believes that the several breeds of the horse are descended from several aboriginal species, one of which, the dun, was striped; and that the above-described appearances are all due to ancient crosses with the dun stock. But this view may be safely rejected, for it is highly improbable that the heavy Belgian cart-horse, Welsh ponies, Norwegian cobs, the lanky Kattywar race, etc., inhabiting the most distant parts of the world, should have all have been crossed with one supposed aboriginal stock. Sé que el coronel Hamilton Smith, que ha escrito sobre este asunto, cree que las diferentes razas del caballo han descendido de diversas especies primitivas, una de las cuales, la baya, tenía rayas, y que los casos de aparición de éstas antes descritos son todos debidos a cruzamientos antiguos con el tronco bayo. Pero esta opinión puede desecharse con seguridad, pues es sumamente improbable que el pesado caballo belga de tiro, la jaca galesa, el cob noruego, la descarnada raza de Kativar, etc., que viven en partes las más distintas del mundo, hayan sido cruzados con un supuesto tronco primitivo.
Now let us turn to the effects of crossing the several species of the horse genus. Rollin asserts that the common mule from the ass and horse is particularly apt to have bars on its legs; according to Mr. Gosse, in certain parts of the United States, about nine out of ten mules have striped legs. I once saw a mule with its legs so much striped that any one might have thought that it was a hybrid zebra; and Mr. W.C. Martin, in his excellent treatise on the horse, has given a figure of a similar mule. In four coloured drawings, which I have seen, of hybrids between the ass and zebra, the legs were much more plainly barred than the rest of the body; and in one of them there was a double shoulder-stripe. In Lord Morton's famous hybrid, from a chestnut mare and male quagga, the hybrid and even the pure offspring subsequently produced from the same mare by a black Arabian sire, were much more plainly barred across the legs than is even the pure quagga. Lastly, and this is another most remarkable case, a hybrid has been figured by Dr. Gray (and he informs me that he knows of a second case) from the ass and the hemionus; and this hybrid, though the ass only occasionally has stripes on his legs and the hemionus has none and has not even a shoulder-stripe, nevertheless had all four legs barred, and had three short shoulder-stripes, like those on the dun Devonshire and Welsh ponies, and even had some zebra-like stripes on the sides of its face. With respect to this last fact, I was so convinced that not even a stripe of colour appears from what is commonly called chance, that I was led solely from the occurrence of the face-stripes on this hybrid from the ass and hemionus to ask Colonel Poole whether such face-stripes ever occurred in the eminently striped Kattywar breed of horses, and was, as we have seen, answered in the affirmative. Volvamos ahora a los efectos del cruzamiento de diferentes especies del género caballo. Rollin asegura que la mula común, procedente de asno y yegua, propende especialmente a tener rayas en sus patas; según míster Gosse, en algunas partes de los Estados Unidos, de cada diez mulas, nueve tienen las patas listadas. Una vez vi una mula con las patas tan listadas, que cualquiera hubiese creído que era un híbrido de cebra, y míster W. C. Martin, en su excelente tratado del caballo, ha dado un dibujo de una mula semejante. En cuatro dibujos en color que he visto de híbridos de asno y cebra, las patas estaban mucho más visiblemente listadas que el resto del cuerpo, y en uno de ellos había una raya doble en la espaldilla. En el caso del famoso híbrido de lord Morton, nacido de una yegua alazana obscura y un cuaga macho, el híbrido, y aun la cría pura producida después por la misma yegua y un caballo árabe negro, tenían en las patas rayas mucho más visibles que en el mismo cuaga puro. Por último, y éste es otro caso importantísimo, el doctor Gray ha representado un híbrido de asno y hemión -y me comunica que conoce otro caso- y éste híbrido -aun cuando el asno sólo a veces tiene rayas en las patas, y el hemión no las tiene nunca y ni siquiera tiene raya escapular- tenía, sin embargo, las cuatro patas con rayas y además tres rayas cortas en las espaldillas, como las de las jacas bayas galesas y de Devonshire, y hasta tenía a los lados de la cara algunas rayas como las de la cebra. Acerca de este último hecho estaba yo tan convencido de que ni una seda raya de color aparece por lo que comúnmente se llama casualidad, que la sola presencia de estas rayas de la cara en este híbrido de asno y hemión me llevó a preguntar al coronel Poole si estas rayas en la cara se presentaban alguna vez en la raza de Kativar eminentemente rayada, y la respuesta, como hemos visto, fue afirmativa.
What now are we to say to these several facts? We see several distinct species of the horse genus becoming, by simple variation, striped on the legs like a zebra, or striped on the shoulders like an ass. In the horse we see this tendency strong whenever a dun tint appears--a tint which approaches to that of the general colouring of the other species of the genus. The appearance of the stripes is not accompanied by any change of form, or by any other new character. We see this tendency to become striped most strongly displayed in hybrids from between several of the most distinct species. Now observe the case of the several breeds of pigeons: they are descended from a pigeon (including two or three sub-species or geographical races) of a bluish colour, with certain bars and other marks; and when any breed assumes by simple variation a bluish tint, these bars and other marks invariably reappear; but without any other change of form or character. When the oldest and truest breeds of various colours are crossed, we see a strong tendency for the blue tint and bars and marks to reappear in the mongrels. I have stated that the most probable hypothesis to account for the reappearance of very ancient characters, is--that there is a TENDENCY in the young of each successive generation to produce the long-lost character, and that this tendency, from unknown causes, sometimes prevails. And we have just seen that in several species of the horse genus the stripes are either plainer or appear more commonly in the young than in the old. Call the breeds of pigeons, some of which have bred true for centuries, species; and how exactly parallel is the case with that of the species of the horse genus! For myself, I venture confidently to look back thousands on thousands of generations, and I see an animal striped like a zebra, but perhaps otherwise very differently constructed, the common parent of our domestic horse (whether or not it be descended from one or more wild stocks) of the ass, the hemionus, quagga, and zebra. Ahora bien: ¿qué diremos de estos diferentes hechos? Vemos varias especies distintas del género caballo que, por simple variación, presentan rayas en las patas como una cebra, y rayas en el lomo como un asno. En el caballo vemos esta tendencia muy marcada siempre que aparece un color bayo, color que se acerca al de la coloración general de las otras especies del género. La aparición de rayas no va acompañada de cambio alguno de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Esta tendencia a presentar rayas se manifiesta más intensamente en híbridos de algunas de las especies más distintas. Examinemos ahora el caso de las diferentes razas de palomas: descienden de una especie de paloma -incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas- de color azulado con determinadas fajas y otras señales, y cuando una casta cualquiera toma por simple variación color azulado, estas listas y señales reaparecen invariablemente, sin ningún otro cambio de forma o de caracteres. Cuando se cruzan las razas más antiguas y constantes de diversos colores, vemos en los híbridos una poderosa tendencia al color azul y a la reaparición de las listas y señales. He sentado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres antiquísimos es que en los jóvenes de las sucesivas generaciones existe una tendencia a presentar el carácter perdido desde hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por causas desconocidas algunas veces, prevalece. Y acabamos de ver que en diferentes especies del género caballo las rayas son más manifiestas, o aparecen con más frecuencia, en los jóvenes que en los adultos. Llamemos especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado sin variación durante siglos, y ¡qué paralelo resulta este caso del de las especies del género caballo! Por mi parte, me atrevo a dirigir confiadamente la vista a miles y miles de generaciones atrás, y veo un animal listado como una cebra, aunque, por otra parte, construido quizá de modo muy diferente, antepasado común del caballo doméstico -haya descendido o no de uno o más troncos salvajes-, del asno, del hemión, del cuaga y de la cebra.
He who believes that each equine species was independently created, will, I presume, assert that each species has been created with a tendency to vary, both under nature and under domestication, in this particular manner, so as often to become striped like the other species of the genus; and that each has been created with a strong tendency, when crossed with species inhabiting distant quarters of the world, to produce hybrids resembling in their stripes, not their own parents, but other species of the genus. To admit this view is, as it seems to me, to reject a real for an unreal, or at least for an unknown cause. It makes the works of God a mere mockery and deception; I would almost as soon believe with the old and ignorant cosmogonists, that fossil shells had never lived, but had been created in stone so as to mock the shells now living on the sea-shore. El que crea que cada especie equina fue creada independientemente afirmará, supongo yo, que cada especie ha sido creada con tendencia a variar, tanto en la naturaleza como en domesticidad, de este modo especial, de manera que con frecuencia se presente con rayas, como las otras especies del género, y que todas han sido creadas con poderosa tendencia -cuando se cruzan con especies que viven en puntos distantes del mundo- a producir híbridos que por sus rayas se parecen, no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir esta opinión es, a mi parecer, desechar una causa real por otra imaginaria, o, por lo menos, por otra desconocida. Esta opinión convierte las obras de Dios en una pura burla y engaño; casi preferiría yo creer, con los antiguos e ignorantes cosmogonistas, que las conchas fósiles no han vivido nunca, sino que han sido creadas de piedra para imitar las conchas que viven en las orillas del mar.
SUMMARY. Resumen.
Our ignorance of the laws of variation is profound. Not in one case out of a hundred can we pretend to assign any reason why this or that part has varied. But whenever we have the means of instituting a comparison, the same laws appear to have acted in producing the lesser differences between varieties of the same species, and the greater differences between species of the same genus. Changed conditions generally induce mere fluctuating variability, but sometimes they cause direct and definite effects; and these may become strongly marked in the course of time, though we have not sufficient evidence on this head. Habit in producing constitutional peculiarities, and use in strengthening, and disuse in weakening and diminishing organs, appear in many cases to have been potent in their effects. Homologous parts tend to vary in the same manner, and homologous parts tend to cohere. Modifications in hard parts and in external parts sometimes affect softer and internal parts. When one part is largely developed, perhaps it tends to draw nourishment from the adjoining parts; and every part of the structure which can be saved without detriment will be saved.

 

Changes of structure at an early age may affect parts subsequently developed; and many cases of correlated variation, the nature of which we are unable to understand, undoubtedly occur. Multiple parts are variable in number and in structure, perhaps arising from such parts not having been closely specialised for any particular function, so that their modifications have not been closely checked by natural selection. It follows probably from this same cause, that organic beings low in the scale are more variable than those standing higher in the scale, and which have their whole organisation more specialised. Rudimentary organs, from being useless, are not regulated by natural selection, and hence are variable. Specific characters--that is, the characters which have come to differ since the several species of the same genus branched off from a common parent--are more variable than generic characters, or those which have long been inherited, and have not differed within this same period. In these remarks we have referred to special parts or organs being still variable, because they have recently varied and thus come to differ; but we have also seen in the second chapter that the same principle applies to the whole individual; for in a district where many species of a genus are found--that is, where there has been much former variation and differentiation, or where the manufactory of new specific forms has been actively at work--in that district and among these species, we now find, on an average, most varieties. Secondary sexual characters are highly variable, and such characters differ much in the species of the same group. Variability in the same parts of the organisation has generally been taken advantage of in giving secondary sexual differences to the two sexes of the same species, and specific differences to the several species of the same genus. Any part or organ developed to an extraordinary size or in an extraordinary manner, in comparison with the same part or organ in the allied species, must have gone through an extraordinary amount of modification since the genus arose; and thus we can understand why it should often still be variable in a much higher degree than other parts; for variation is a long-continued and slow process, and natural selection will in such cases not as yet have had time to overcome the tendency to further variability and to reversion to a less modified state. But when a species with an extraordinarily developed organ has become the parent of many modified descendants--which on our view must be a very slow process, requiring a long lapse of time--in this case, natural selection has succeeded in giving a fixed character to the organ, in however extraordinary a manner it may have been developed. Species inheriting nearly the same constitution from a common parent, and exposed to similar influences, naturally tend to present analogous variations, or these same species may occasionally revert to some of the characters of their ancient progenitors. Although new and important modifications may not arise from reversion and analogous variation, such modifications will add to the beautiful and harmonious diversity of nature. 		  Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. Ni en un solo caso entre ciento podemos pretender señalar una razón por la que esta o aquella parte ha variado; pero, siempre que tenemos medio de establecer comparación, parece que han obrado las mismas leyes al producir las pequeñas diferencias entre variedades de una especie y las diferencias mayores entre especies del mismo género.   El cambio de condiciones, generalmente, produce simples variaciones fluctuantes; pero algunas veces produce efectos directos y determinados, y éstos, con el tiempo, pueden llegar a ser muy acentuados, aun cuando no tenemos pruebas suficientes sobre este punto.    La costumbre, produciendo particularidades de constitución; el uso, fortificando los órganos, y el desuso, debilitándolos y reduciéndolos, parecen haber sido en muchos casos de poderosa eficacia.   Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera y tienden a soldarse. Las modificaciones en partes externas influyen a veces en partas blandas e internas.

   Cuando una parte está muy desarrollada, quizá tiende a atraer substancia nutritiva de las partes contiguas; y toda parte del organismo que pueda ser economizada sin detrimento será economizada.

  Los cambios de conformación en una edad temprana pueden influir en partes que se desarrollen después, e indudablemente ocurren muchos casos de variaciones correlativas cuya naturaleza no podemos comprender. Los órganos múltiples son variables en número y estructura, qüizá debido a que tales órganos no se han especializado mucho para una función determinada, de manera que sus modificaciones no han sido rigurosamente refrenadas por la selección natural. Se debe probablemente a la misma causa el que los seres orgánicos inferiores en la escala son más variables que los superiores, que tienen todo su organismo más especializado. Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están regulados por la selección natural, siendo, por tanto, variables. Los caracteres específicos —esto es, los caracteres que se han diferenciado después que las diversas especies del mismo género se separaron de su antepasado común— son más variables que los caracteres genéricos, o sea aquellos que han sido heredados de antiguo y no se han diferenciado dentro de este período. En estas observaciones nos referimos a partes u órganos determinados que son todavía variables, debido a que han variado recientemente y, de este modo, llegado a diferir; pero hemos visto en el capítulo segundo que el mismo principio se aplica a todo el individuo, pues en una región donde se encuentran muchas especies de un mismo género —esto es, donde ha habido anteriormente mucha variación y diferenciación, o donde ha trabajado activamente la fábrica de esencias nuevas—, en esta región y en estas especies encontramos ahora, por término medio, el mayor número de variedades. Los caracteres sexuales secundarios son muy variables y difieren mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes del organismo ha sido generalmente aprovechada dando diferencias sexuales secundarias a los dos sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las diversas especies de un mismo género. Un órgano o parte desarrollada en grado o modo extraordinario, en comparación de la misma parte u órgano en las especies afines, debe haber experimentado modificación extraordinaria desde que se originó el género, y así podemos comprender por qué muchas veces hayan de ser todavía mucho más variables que otras partes, pues la variación es un proceso lento y de mucha duración, y la selección natural, en estos casos, no habrá tenido aún tiempo de superar la tendencia a más variación y a reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie que tiene un órgano extraordinariamente desarrollalo ha llegado a ser madre de muchos descendientes modificados —lo cual, según nuestra teoría, tiene que ser un proceso lentísimo que requiere un gran lapso de tiempo—, en este caso, la selección natural ha logrado dar un carácter fijo al órgano, por muy extraordinario que sea el modo en que pueda haberse desarrollado. Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado común y están expuestas a influencias parecidas tienden naturalmente a presentar variaciones análogas, o pueden a veces volver a algunos de los caracteres de sus antepasados. Aun cuando de la reversión y variación análoga no pueden originarse modificaciones nuevas e importantes, estas modificaciones aumentarán la hermosa y armónica diversidad de la naturaleza. Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres —y tiene que existir una causa para cada una de ellas—, tenemos fundamento para creer que la continua acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura en relación con las costumbres de cada especie.
Whatever the cause may be of each slight difference between the offspring and their parents--and a cause for each must exist--we have reason to believe that it is the steady accumulation of beneficial differences which has given rise to all the more important modifications of structure in relation to the habits of each species.   Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres -y tiene que existir una causa para cada una de ellas-, tenemos fundamento para creer que la continua acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura en relación con las costumbres de cada especie.