Charles Darwin

The Origin of Species

-- Bilingual edition Spanish-English, in parallel texts -- Edición bilingüe, español-inglés, en textos paralelos -- --
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CHAPTERS: INTRO 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15
CHAPTER II. Variation Under Nature. Capítulo II. Variación de la naturaleza
Variability -- Individual differences -- Doubtful species -- Wide ranging, much diffused, and common species, vary most -- Species of the larger genera in each country vary more frequently than the species of the smaller genera -- Many of the species of the larger genera resemble varieties in being very closely, but unequally, related to each other, and in having restricted ranges. Variabilidad. -Diferencias individuales. -Especies dudosas. -Las especies de gran dispersión geográfica más difundidas y comunes son las que más varían. -Las especies de los géneros más grandes de cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores. -Muchas de las especies de los géneros mayores parecen variedades por ser, entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución geográfica restringida.
Before applying the principles arrived at in the last chapter to organic beings in a state of nature, we must briefly discuss whether these latter are subject to any variation. To treat this subject properly, a long catalogue of dry facts ought to be given; but these I shall reserve for a future work. Nor shall I here discuss the various definitions which have been given of the term species. No one definition has satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species. Generally the term includes the unknown element of a distinct act of creation. The term " variety " is almost equally difficult to define; but here community of descent is almost universally implied, though it can rarely be proved. We have also what are called monstrosities; but they graduate into varieties. By a monstrosity I presume is meant some considerable deviation of structure, generally injurious, or not useful to the species. Some authors use the term " variation " in a technical sense, as implying a modification directly due to the physical conditions of life; and " variations " in this sense are supposed not to be inherited; but who can say that the dwarfed condition of shells in the brackish waters of the Baltic, or dwarfed plants on Alpine summits, or the thicker fur of an animal from far northwards, would not in some cases be inherited for at least a few generations? And in this case I presume that the form would be called a variety. Antes de aplicar a los seres orgánicos en estado natural los principios a que hemos llegado en el capítulo pasado, podemos discutir brevemente si estos seres están sujetos a alguna variación. Para tratar bien este asunto se debería dar un largo catálogo de áridos hechos; pero reservaré éstos para una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias definiciones que se han dado de la palabra especie. Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, esta palabra encierra el elemento desconocido de un acto distinto de creación. La palabra variedad es casi tan difícil de definir; pero en ella se sobrentiende casi universalmente comunidad de origen, aunque ésta rara vez pueda ser probada. Tenemos además lo que se llama monstruosidades; pero éstas pasan gradualmente a las variedades. Por monstruosidad supongo que se entiende alguna considerable anomalía de conformación, generalmente perjudicial o inútil para la especie. Algunos autores usan la palabra variación en un sentido técnico, simplificando una modificación debida directamente a las condiciones físicas de la vida; y las variaciones en este sentido se supone que no son hereditarias; pero ¿quién puede decir que el nanismo de las conchas de las aguas salobres del Báltico, o las plantas enanas de las cumbres alpinas, o la mayor espesura del pelaje de un animal del extremo Norte no hayan de ser en algunos casos hereditarios, por lo menos durante algunas generaciones? Y en este caso, presumo yo que la forma se denominaría variedad.
It may be doubted whether sudden and considerable deviations of structure, such as we occasionally see in our domestic productions, more especially with plants, are ever permanently propagated in a state of nature. Almost every part of every organic being is so beautifully related to its complex conditions of life that it seems as improbable that any part should have been suddenly produced perfect, as that a complex machine should have been invented by man in a perfect state. Under domestication monstrosities sometimes occur which resemble normal structures in widely different animals. Thus pigs have occasionally been born with a sort of proboscis, and if any wild species of the same genus had naturally possessed a proboscis, it might have been argued that this had appeared as a monstrosity; but I have as yet failed to find, after diligent search, cases of monstrosities resembling normal structures in nearly allied forms, and these alone bear on the question. If monstrous forms of this kind ever do appear in a state of nature and are capable of reproduction (which is not always the case), as they occur rarely and singly, their preservation would depend on unusually favourable circumstances. They would, also, during the first and succeeding generations cross with the ordinary form, and thus their abnormal character would almost inevitably be lost. But I shall have to return in a future chapter to the preservation and perpetuation of single or occasional variations. Puede dudarse si las anomalías súbitas y considerables de estructura, como las que vemos de vez en cuando en nuestros productos domésticos, y especialmente en las plantas, se propagan alguna vez con permanencia en estado natural. Casi todas las partes de todo ser orgánico están tan hermosamente relacionadas con sus complejas condiciones de vida, que parece tan improbable el que una parte haya sido producida súbitamente perfecta, como el que una máquina complicada haya sido inventada por el hombre en estado perfecto. En domesticidad, algunas veces, aparecen monstruosidades que se asemejan a conformaciones normales de animales muy diferentes. Así, alguna vez han nacido cerdos con una especie de trompa, y si alguna especie salvaje del mismo género hubiese tenido naturalmente trompa podría haberse dicho que ésta había aparecido como una monstruosidad; pero hasta ahora no he podido encontrar, después de diligente indagación, casos de monstruosidades que se asemejen a conformaciones normales en formas próximas, y sólo estos casos tienen relación con la cuestión. Si alguna vez aparecen en estado natural formas monstruosas de estas clases y son capaces de reproducción (lo que no siempre ocurre), como se presentan rara vez y en un solo individuo, su conservación dependería de circunstancias extraordinariamente favorables. Además, durante la primera generación y las siguientes se cruzarían con la forma ordinaria, y así su carácter anormal se perdería casi inevitablemente. Pero en otro capítulo tendré que insistir sobre la conservación y perpetuación de las variaciones aisladas o accidentales.
Individual Differences. Diferencias individuales.
The many slight differences which appear in the offspring from the same parents, or which it may be presumed have thus arisen, from being observed in the individuals of the same species inhabiting the same confined locality, may be called individual differences. No one supposes that all the individuals of the same species are cast in the same actual mould. These individual differences are of the highest importance for us, for they are often inherited, as must be familiar to every one; and they thus afford materials for natural selection to act on and accumulate, in the same manner as man accumulates in any given direction individual differences in his domesticated productions. These individual differences generally affect what naturalists consider unimportant parts; but I could show, by a long catalogue of facts, that parts which must be called important, whether viewed under a physiological or classificatory point of view, sometimes vary in the individuals of the same species. I am convinced that the most experienced naturalist would be surprised at the number of the cases of variability, even in important parts of structure, which he could collect on good authority, as I have collected, during a course of years. It should be remembered that systematists are far from being pleased at finding variability in important characters, and that there are not many men who will laboriously examine internal and important Las muchas diferencias ligeras que aparecen en la descendencia de los mismos padres, o que puede presumirse que han surgido así por haberse observado en individuos de una misma especie que habitan una misma localidad confinada, pueden llamarse diferencias individuales. Nadie supone que todos los individuos de la misma especie estén fundidos absolutamente en el mismo molde. Estas diferencias individuales son de la mayor importancia para nosotros, porque frecuentemente, como es muy conocido de todo el mundo, son hereditarias, y aportan así materiales para que la selección natural actúe sobre ellas y las acumule, de la misma manera que el hombre acumula en una dirección dada las diferencias individuales de sus producciones domésticas. Estas diferencias individuales afectan generalmente a lo que los naturalistas consideran como partes sin importancia; pero podría demostrar, mediante un largo catálogo de hechos, que partes que deben llamarse importantes, tanto sí se las mira desde un punto fisiológico como desde el de la clasificación, varían algunas veces en los individuos de una misma especie. Estoy convencido de que el más experimentado naturalista se sorprendería del número de casos de variación, aun en partes importantes de estructura, que podría recopilar autorizadamente, como los he recopilado yo durante el transcurso de años. Hay que recordar que los sistemáticos están lejos de complacerse al hallar variabilidad en caracteres
There is one point connected with individual differences which is extremely perplexing: I refer to those genera which have been called " protean " or " polymorphic, " in which species present an inordinate amount of variation. With respect to many of these forms, hardly two naturalists agree whether to rank them as species or as varieties. We may instance Rubus, Rosa, and Hieracium among plants, several genera of insects, and of Brachiopod shells. In most polymorphic genera some of the species have fixed and definite characters. Genera which are polymorphic in one country seem to be, with a few exceptions, polymorphic in other countries, and likewise, judging from Brachiopod shells, at former periods of time. These facts are very perplexing, for they seem to show that this kind of variability is independent of the conditions of life. I am inclined to suspect that we see, at least in some of these polymorphic genera, variations which are of no service or disservice to the species, and which consequently have not been seized on and rendered definite by natural selection, as hereafter to be explained. Existe un punto relacionado con las diferencias individuales que es en extremo desconcertante: me refiero a aquellos géneros que han sido llamados proteos o polimorfos, en los cuales las especies presentan una extraordinaria variación. Por lo que se refiere a muchas de estas formas, difícilmente dos naturalistas se ponen de acuerdo en clasificarlas como especies o como variedades. Podemos poner como ejemplo Rubus, Rosa y Hieracium, entre las plantas; algunos géneros de insectos y de braquiópodos. En la mayor parte de los géneros polimorfos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimorfos en un país parecen ser, con pocas excepciones, polimorfos en otros países, y también -a juzgar por los braquiópodos- en períodos anteriores. Estos hechos son muy desconcertantes, porque parecen demostrar que esta clase de variabilidad es independiente de las condiciones de vida. Me inclino a sospechar que, por lo menos en algunos de estos géneros polimorfos, vemos variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para la especie, y que, por consiguiente, la selección natural no ha recogido ni precisado, según se explicará más adelante.
Individuals of the same species often present, as is known to every one, great differences of structure, independently of variation, as in the two sexes of various animals, in the two or three castes of sterile females or workers among insects, and in the immature and larval states of many of the lower animals. There are, also, cases of dimorphism and trimorphism, both with animals and plants. Thus, Mr. Wallace, who has lately called attention to the subject, has shown that the females of certain species of butterflies, in the Malayan Archipelago, regularly appear under two or even three conspicuously distinct forms, not connected by intermediate varieties. Fritz Muller has described analogous but more extraordinary cases with the males of certain Brazilian Crustaceans: thus, the male of a Tanais regularly occurs under two distinct forms; one of these has strong and differently shaped pincers, and the other has antennae much more abundantly furnished with smelling-hairs. Although in most of these cases, the two or three forms, both with animals and plants, are not now connected by intermediate gradations, it is possible that they were once thus connected. Mr. Wallace, for instance, describes a certain butterfly which presents in the same island a great range of varieties connected by intermediate links, and the extreme links of the chain closely resemble the two forms of an allied dimorphic species inhabiting another part of the Malay Archipelago. Thus also with ants, the several worker-castes are generally quite distinct; but in some cases, as we shall hereafter see, the castes are connected together by finely graduated varieties. So it is, as I have myself observed, with some dimorphic plants. It certainly at first appears a highly remarkable fact that the same female butterfly should have the power of producing at the same time three distinct female forms and a male; and that an hermaphrodite plant should produce from the same seed- capsule three distinct hermaphrodite forms, bearing three different kinds of females and three or even six different kinds of males. Nevertheless these cases are only exaggerations of the common fact that the female produces offspring of two sexes which sometimes differ from each other in a wonderful manner. Como todo el mundo sabe, los individuos de la misma especie presentan muchas veces, independientemente de la variación, grandes diferencias de conformación, como ocurre en los dos sexos de diversos animales, en las dos o tres clases de hembras estériles u obreras en los insectos, y en los estados joven y larvario de muchos de los animales inferiores. Existen también casos de dimorfismo y trimorfismo, tanto en los animales como en las plantas. Así, míster Wallace, que ha llamado recientemente la atención sobre este asunto, ha señalado que las hembras de algunas especies de mariposas en el Archipiélago Malayo, aparecen normalmente bajo dos, y aun bajo tres, formas notablemente distintas, no enlazadas por variedades intermedias. Fritz Müller ha descrito casos análogos, pero aún más extraordinarios, en los machos de ciertos crustáceos del Brasil: así, el macho de un Tanais se presenta normalmente bajo dos formas distintas: una de ellas tiene pinzas fuertes y de diferente hechura, y la otra tiene las antenas provistas de pelos olfativos mucho más abundantes. Aunque en la mayor parte de estos casos las dos o tres formas, tanto en los animales como en los vegetales, no están hoy unidas por gradaciones intermedias, es probable que en otro tiempo estuviesen unidas de este modo. Míster Wallace, por ejemplo, describe cierta mariposa que, en la misma isla, presenta una gran serie de variedades unidas por eslabones intermedios, y los eslabones extremos de la cadena se asemejan aa las dos formas de una especie próxima dimorfa que habita en otra parte del Archipiélago Malayo. Así también, en las hormigas, las varias clases de obreras son generalmente por completo distintas; pero en algunos casos, como veremos después, están unidas entre sí por variedades suavemente graduadas. Lo mismo ocurre en algunas plantas dimorfas, como yo mismo lo he observado. Ciertamente, al principio, parece un hecho muy notable que la misma mariposa hembra tenga la facultad de producir al mismo tiempo tres formas distintas femeninas y una masculina, y que una planta hermafrodita produzca por las semillas del mismo fruto tres formas distintas hermafroditas que lleven tres clases diferentes de hembras y tres -o hasta seis- clases diferentes de machos. Sin embargo, estos casos son tan sólo exageraciones del hecho común de que la hembra produzca descendencia de ambos sexos, que a veces difieren entre sí de un modo portentoso.
DOUBTFUL SPECIES. Especies dudosas.
The forms which possess in some considerable degree the character of species, but which are so closely similar to other forms, or are so closely linked to them by intermediate gradations, that naturalists do not like to rank them as distinct species, are in several respects the most important for us. We have every reason to believe that many of these doubtful and closely allied forms have permanently retained their characters for a long time; for as long, as far as we know, as have good and true species. Practically, when a naturalist can unite by means of intermediate links any two forms, he treats the one as a variety of the other, ranking the most common, but sometimes the one first described as the species, and the other as the variety. But cases of great difficulty, which I will not here enumerate, sometimes arise in deciding whether or not to rank one form as a variety of another, even when they are closely connected by intermediate links; nor will the commonly assumed hybrid nature of the intermediate forms always remove the difficulty. In very many cases, however, one form is ranked as a variety of another, not because the intermediate links have actually been found, but because analogy leads the observer to suppose either that they do now somewhere exist, or may formerly have existed; and here a wide door for the entry of doubt and conjecture is opened. Las formas que poseen en grado algo considerable el carácter de especie, pero que son tan semejantes a otras formas, o que están tan estrechamente unidas a ellas por gradaciones intermedias, que los naturalistas no quieren clasificarlas como especies distintas, son, por varios conceptos, las más importantes para nosotros. Tenemos todo fundamento para creer que muchas de estas formas dudosas y muy afines han conservado fijos sus caracteres durante largo tiempo, tan largo, hasta donde nosotros podemos saberlo, como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente, cuando el naturalista puede unir mediante formas intermedias dos formas cualesquiera, considera la una como variedad de la otra, clasificando la más común -o a veces la descrita primero- como especie, y la otra como variedad. Pero a veces surgen casos de gran dificultad, que yo no enumeraré aquí, al decidir si hay que clasificar o no una forma como variedad de otra, aun cuando estén estrechamente unidas por formas intermedias; y tampoco suprimirá siempre la dificultad la naturaleza híbrida -comúnmente admitida- de las formas intermedias. En muchísimos casos, sin embargo, se clasifica una forma como variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a suponer que éstos existen actualmente en alguna parte o pueden haber existido antes, y aquí queda abierta una amplia puerta para dar entrada a las conjeturas y a la duda.
Hence, in determining whether a form should be ranked as a species or a variety, the opinion of naturalists having sound judgment and wide experience seems the only guide to follow. We must, however, in many cases, decide by a majority of naturalists, for few well-marked and well-known varieties can be named which have not been ranked as species by at least some competent judges. De aquí que, al determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o como variedad, la opinión de los naturalistas de buen juicio y amplia experiencia parece la única guía que seguir. En muchos casos, sin embargo, tenemos que decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas variedades bien conocidas y caracterizadas pueden mencionarse que no hayan sido clasificadas como especies, a lo menos por algunos jueces competentes.
That varieties of this doubtful nature are far from uncommon cannot be disputed. Compare the several floras of Great Britain, of France, or of the United States, drawn up by different botanists, and see what a surprising number of forms have been ranked by one botanist as good species, and by another as mere varieties. Mr. H.C. Watson, to whom I lie under deep obligation for assistance of all kinds, has marked for me 182 British plants, which are generally considered as varieties, but which have all been ranked by botanists as species; and in making this list he has omitted many trifling varieties, but which nevertheless have been ranked by some botanists as species, and he has entirely omitted several highly polymorphic genera. Under genera, including the most polymorphic forms, Mr. Babington gives 251 species, whereas Mr. Bentham gives only 112--a difference of 139 doubtful forms! Among animals which unite for each birth, and which are highly locomotive, doubtful forms, ranked by one zoologist as a species and by another as a variety, can rarely be found within the same country, but are common in separated areas. How many of the birds and insects in North America and Europe, which differ very slightly from each other, have been ranked by one eminent naturalist as undoubted species, and by another as varieties, or, as they are often called, geographical races! Mr. Wallace, in several valuable papers on the various animals, especially on the Lepidoptera, inhabiting the islands of the great Malayan Archipelago, shows that they may be classed under four heads, namely, as variable forms, as local forms, as geographical races or sub-species, and as true representative species. The first or variable forms vary much within the limits of the same island. The local forms are moderately constant and distinct in each separate island; but when all from the several islands are compared together, the differences are seen to be so slight and graduated that it is impossible to define or describe them, though at the same time the extreme forms are sufficiently distinct. The geographical races or sub-species are local forms completely fixed and isolated; but as they do not differ from each other by strongly marked and important characters, "There is no possible test but individual opinion to determine which of them shall be considered as species and which as varieties." Lastly, representative species fill the same place in the natural economy of each island as do the local forms and sub-species; but as they are distinguished from each other by a greater amount of difference than that between the local forms and sub-species, they are almost universally ranked by naturalists as true species. Nevertheless, no certain criterion can possibly be given by which variable forms, local forms, sub species and representative species can be recognised. Es indiscutible que las variedades de esta naturaleza dudosa distan mucho de ser raras. Compárense las diversas floras de la Gran Bretaña, de Francia y de los Estados Unidos, escritas por diferentes naturalistas, y véase qué número tan sorprendente de formas han sido clasificadas por un botánico como buenas especies y por otro como simples variedades. Míster H. C. Watson, al cual estoy muy obligado por auxilios de todas clases, me ha señalado 182 plantas británicas que son consideradas generalmente como variedades, pero que han sido todas clasificadas como especies por algunos botánicos, y al hacer esta lista omitió muchas variedades insignificantes que, no obstante, han sido clasificadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por completo varios géneros sumamente polimorfos. En los géneros que encierran las formas más poliformas, míster Babington cita 251 especies, mientras que míster Bentha cita solamente 112. ¡Una diferencia de 139 formas dudosas! Entre los animales que se unen para cada cría y que cambian mucho de lugar, rara vez pueden hallarse en un mismo país formas dudosas clasificadas por un zoólogo como especies y por otro como variedades; pero son comunes en territorios separados. ¡Cuántos pájaros e insectos de América del Norte y de Europa que difieren entre sí ligerísimamente han sido clasificados por un naturalista eminente como especies dudosas y por otro como variedades, o razas geográficas, como frecuentemente se las llama! Míster Wallace, en varios estimables trabajos sobre diferentes animales, especialmente sobre lepidópteros, que viven en las islas del Archipiélago Malayo, expone que éstos pueden clasificarse en cuatro grupos; a saber: formas variables, formas locales, razas geográficas o subespecies, y verdaderas especies típicas. Las primeras, o formas variables, varían mucho dentro de los límites de la misma isla. Las formas locales son medianamente constantes y distintas en cada isla, tomada por separado; pero cuando se comparan juntas todas las de las diversas islas se ve que las diferencias son tan ligeras y graduadas, que es imposible definirlas o describirlas, aunque al mismo tiempo las formas extremas sean suficientemente distintas. Las razas geográficas, o subespecies, son formas locales completamente fijas y aisladas; pero como no difieren entre sí por caracteres importantes y muy marcados, «no hay criterio posible, sino sólo opinión particular, para determinar cuáles tienen que ser consideradas como especies y cuáles como variedades». Por último, las especies típicas ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla que las formas locales y subespecies; pero, como se distinguen entre sí con mayor diferencia que la que existe entre las formas locales y las subespecies, son casi universalmente clasificadas por los naturalistas como especies verdaderas. Sin embargo, no es posible dar un criterio seguro por el cual puedan ser reconocidas las formas variables, las formas locales, las subespecies y las especies típicas.
Many years ago, when comparing, and seeing others compare, the birds from the closely neighbouring islands of the Galapagos Archipelago, one with another, and with those from the American mainland, I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. On the islets of the little Madeira group there are many insects which are characterized as varieties in Mr. Wollaston's admirable work, but which would certainly be ranked as distinct species by many entomologists. Even Ireland has a few animals, now generally regarded as varieties, but which have been ranked as species by some zoologists. Several experienced ornithologists consider our British red grouse as only a strongly marked race of a Norwegian species, whereas the greater number rank it as an undoubted species peculiar to Great Britain. A wide distance between the homes of two doubtful forms leads many naturalists to rank them as distinct species; but what distance, it has been well asked, will suffice if that between America and Europe is ample, will that between Europe and the Azores, or Madeira, or the Canaries, or between the several islets of these small archipelagos, be sufficient? Hace muchos años, comparando y viendo comparar a otros las aves de las islas -muy próximas entre sí- del Archipiélago de los Galápagos, unas con otras y con las del continente americano, quedé muy sorprendido de lo completamente arbitraria y vaga que es la distinción entre especies y variedades. En las islitas del pequeño grupo de la Madera existen muchos insectos clasificados como variedades en la admirable obra de míster Wollaston, pero que seguramente serían clasificados como especies distintas por muchos entomólogos. Hasta Irlanda tiene algunos animales considerados ahora generalmente como variedades, pero que han sido clasificados como especies por algunos zoólogos. Varios ornitólogos experimentados consideran nuestra perdiz de Escocia (Lagopus scoticus) sólo como una raza muy caracterizada de una especie noruega, mientras que el mayor número la clasifica como una especie indubitable, propia de la Gran Bretaña. Una gran distancia entre las localidades de dos formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificar éstas como dos especies distintas; pero se ha preguntado con razón: ¿qué distancia bastará? Si la distancia entre América y Europa es cumplida, ¿será suficiente la que hay entre Europa y las Azores, o Madera, o las Canarias, o entre las varias islitas de estos pequeños archipiélagos?
Mr. B.D. Walsh, a distinguished entomologist of the United States, has described what he calls Phytophagic varieties and Phytophagic species. Most vegetable-feeding insects live on one kind of plant or on one group of plants; some feed indiscriminately on many kinds, but do not in consequence vary. In several cases, however, insects found living on different plants, have been observed by Mr. Walsh to present in their larval or mature state, or in both states, slight, though constant differences in colour, size, or in the nature of their secretions. In some instances the males alone, in other instances, both males and females, have been observed thus to differ in a slight degree. When the differences are rather more strongly marked, and when both sexes and all ages are affected, the forms are ranked by all entomologists as good species. But no observer can determine for another, even if he can do so for himself, which of these Phytophagic forms ought to be called species and which varieties. Mr. Walsh ranks the forms which it may be supposed would freely intercross, as varieties; and those which appear to have lost this power, as species. As the differences depend on the insects having long fed on distinct plants, it cannot be expected that intermediate links connecting the several forms should now be found. The naturalist thus loses his best guide in determining whether to rank doubtful forms as varieties or species. This likewise necessarily occurs with closely allied organisms, which inhabit distinct continents or islands. When, on the other hand, an animal or plant ranges over the same continent, or inhabits many islands in the same archipelago, and presents different forms in the different areas, there is always a good chance that intermediate forms will be discovered which will link together the extreme states; and these are then degraded to the rank of varieties. Míster B. D. Walsh, distinguido entomólogo de los Estados Unidos, ha descrito lo que él llama variedades fitofágicas y especies fitofágicas. La mayor parte de los insectos que se mantienen de vegetales viven a expensas de una clase de planta o de un grupo de plantas; algunos comen indistintamente de muchas clases, pero no varían a consecuencia de ello. En algunos casos, sin embargo, míster Walsh ha observado insectos, encontrados viviendo sobre diferentes plantas, que presentan en su estado larvario, en el perfecto, o en ambos, diferencias ligeras, pero constantes, en el color, tamaño o en la naturaleza de sus secreciones. Se observó que en algunos casos sólo los machos; en otros casos, los machos y las hembras diferían así en pequeño grado; pero ningún observador puede fijar para otro, aun dado que pueda hacerlo para sí mismo, cuáles de estas formas fitofágicas deben ser llamadas especies y cuáles variedades. Míster Walsh clasifica como variedades las formas que puede suponerse quo se cruzarían entre sí ilimitadamente, y como especies las que parece que han perdido esta facultad. Como las diferencias dependen de que los insectos han comido mucho tiempo plantas distintas, no puede esperarse que se encuentren eslabones intermedios que unan las diversas formas. El naturalista pierde así su mejor guía para determinar si ha de clasificar las formas dudosas como especies o como variedades.Esto, necesariamente, ocurre también con organismos muy afines que habitan en distintos continentes o islas. Cuando, por el contrario, un animal o planta se extiende por el mismo continente, o habita varias islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas en los diferentes territorios, hay siempre muchas probabilidades de que se descubrirán formas intermedias que enlacen los citados extremos, y éstos quedan entonces reducidos a la categoría de variedades.
Some few naturalists maintain that animals never present varieties; but then these same naturalists rank the slightest difference as of specific value; and when the same identical form is met with in two distant countries, or in two geological formations, they believe that two distinct species are hidden under the same dress. The term species thus comes to be a mere useless abstraction, implying and assuming a separate act of creation. It is certain that many forms, considered by highly competent judges to be varieties, resemble species so completely in character that they have been thus ranked by other highly competent judges. But to discuss whether they ought to be called species or varieties, before any definition of these terms has been generally accepted, is vainly to beat the air. Un corto número de naturalistas sostiene que los animales nunca presentan variedades, y entonces, estos mismos naturalistas clasifican como de valor específico la más leve diferencia, y cuando la misma forma idéntica se ha encontrado en dos países distantes o en dos formaciones geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo la misma vestidura. La palabra especie viene de este modo a ser una mera abstracción inútil, que implica y supone un acto separado de creación. Lo positivo es que muchas formas consideradas como variedades por autoridades competentísimas parecen, por su índole, tan por completo especies, que han sido clasificadas así por otros competentísimos jueces; pero discutir si deben llamarse especies o variedades antes de que haya sido aceptada generalmente alguna definición de estos términos es dar inútilmente palos al aire.
Many of the cases of strongly marked varieties or doubtful species well deserve consideration; for several interesting lines of argument, from geographical distribution, analogical variation, hybridism, etc., have been brought to bear in the attempt to determine their rank; but space does not here permit me to discuss them. Close investigation, in many cases, will no doubt bring naturalists to agree how to rank doubtful forms. Yet it must be confessed that it is in the best known countries that we find the greatest number of them. I have been struck with the fact that if any animal or plant in a state of nature be highly useful to man, or from any cause closely attracts his attention, varieties of it will almost universally be found recorded. These varieties, moreover, will often be ranked by some authors as species. Look at the common oak, how closely it has been studied; yet a German author makes more than a dozen species out of forms, which are almost universally considered by other botanists to be varieties; and in this country the highest botanical authorities and practical men can be quoted to show that the sessile and pedunculated oaks are either good and distinct species or mere varieties. Muchos de estos casos de variedades muy acentuadas o especies dudosas merecen ciertamente reflexión, pues se han aducido diversas e interesantes clases de razones procedentes de la distribución geográfica, variación analógica, hibridismo, etcétera, intentando determinar su categoría; pero el espacio no me permite discutirlas aquí. Una atenta investigación llevará, sin duda, a los naturalistas a ponerse de acuerdo en muchos casos sobre la clasificación de formas dudosas; no obstante, hay que confesar que en los países mejor conocidos es donde encontramos el mayor número de ellas. Me ha sorprendido el hecho de que si un animal o planta en estado silvestre es muy útil al hombre, o si por cualquier motivo atrae mucho su atención, se encontrarán casi siempre registradas variedades de ella. Además, estas variedad serán clasificadas frecuentemente como especies por algunos autores. Fijémonos en el roble común, que tan atentamente ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán distingue más de una docena de especies basadas en formas que son casi universalmente consideradas como variedades por otros botánicos, y en nuestro país pueden citarse las más elevadas autoridades botánicas y los prácticos para demostrar que el roble de frutos sentados y el roble de frutos pedunculados son buenas y distintas especies o que son simples variedades.
I may here allude to a remarkable memoir lately published by A. de Candolle, on the oaks of the whole world. No one ever had more ample materials for the discrimination of the species, or could have worked on them with more zeal and sagacity. He first gives in detail all the many points of structure which vary in the several species, and estimates numerically the relative frequency of the variations. He specifies above a dozen characters which may be found varying even on the same branch, sometimes according to age or development, sometimes without any assignable reason. Such characters are not of course of specific value, but they are, as Asa Gray has remarked in commenting on this memoir, such as generally enter into specific definitions. De Candolle then goes on to say that he gives the rank of species to the forms that differ by characters never varying on the same tree, and never found connected by intermediate states. After this discussion, the result of so much labour, he emphatically remarks: " They are mistaken, who repeat that the greater part of our species are clearly limited, and that the doubtful species are in a feeble minority. This seemed to be true, so long as a genus was imperfectly known, and its species were founded upon a few specimens, that is to say, were provisional. Just as we come to know them better, intermediate forms flow in, and doubts as to specific limits augment. " Puedo referirme aquí a la notable memoria publicada recientemente por A. de Candolle sobre los robles del mundo entero. Nadie tuvo nunca materiales más abundantes para la distinción de las especies, ni pudo haber trabajado sobre ellos con mayor celo y perspicacia. Da primero detalladamente los numerosos pormenores de conformación, que varían en las diversas especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de las variaciones. Detalla más de una docena de caracteres que pueden hallarse variando aun en la misma rama, a veces según la edad o desarrollo, a veces sin causa alguna a que puedan atribuirse. Estos caracteres no son, naturalmente, de valor específico; pero, como ha advertido Asa Gray al comentar esta Memoria, son como los que entran generalmente en las definiciones de las especies. De Candolle pasa a decir que él da la categoría de especie a las formas que difieren por caracteres, que nunca varían en el mismo árbol y que nunca se hallan unidas por grados intermedios. Después de esta discusión, resultado de tanto trabajo, hace observar expresamente: «Están equivocados los que repiten que la mayor parte de nuestras especies se hallan claramente limitadas y que las especies dudosas están en pequeña minoría. Esto parecía ser verdad mientras que un género estaba imperfectamente conocido y sus especies se fundaban en unos pocos ejemplares, es decir, mientras eran provisionales; al momento en que llegamos a conocerlas mejor surgen formas intermedias y aumentan las dudas respecto a los límites específicos».
When a young naturalist commences the study of a group of organisms quite unknown to him he is at first much perplexed in determining what differences to consider as specific and what as varietal; for he knows nothing of the amount and kind of variation to which the group is subject; and this shows, at least, how very generally there is some variation. But if he confine his attention to one class within one country he will soon make up his mind how to rank most of the doubtful forms. His general tendency will be to make many species, for he will become impressed, just like the pigeon or poultry fancier before alluded to, with the amount of difference in the forms which he is continually studying; and he has little general knowledge of analogical variation in other groups and in other countries by which to correct his first impressions. As he extends the range of his observations he will meet with more cases of difficulty; for he will encounter a greater number of closely-allied forms. But if his observations be widely extended he will in the end generally be able to make up his own mind; but he will succeed in this at the expense of admitting much variation, and the truth of this admission will often be disputed by other naturalists. When he comes to study allied forms brought from countries not now continuous, in which case he cannot hope to find intermediate links, he will Cuando un joven naturalista empieza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocido para él, al principio vacila mucho en determinar qué diferencias ha de considerar como específicas y cuáles como de variedad, porque nada sabe acerca de la cantidad y modo de variación a que está sujeto el grupo, y esto muestra, por lo menos, cuán general es el que haya algo de variación; pero si limita su atención a una clase dentro de un país, formará pronto juicio sobre cómo ha de clasificar la mayor parte de las formas dudosas. Su tendencia general será hacer muchas especies, pues -lo mismo que el criador de palomas y aves de corral, de que antes se habló- llegaría a impresionarse por la diferencia que existe en las formas que está continuamente estudiando, y tiene poco conocimiento general de variaciones análogas en otros grupos o en otros paises con el que poder corregir sus primeras impresiones. A medida que extienda el campo de sus observaciones tropezará con nuevos casos dificultosos, pues encontrará mayor número de formas sumamente afines; pero si sus observaciones se extienden mucho podrá generalmente realizar por fin su idea, mas esto lo conseguirá a costa de admitir mucha variación, y la realidad de esta admisión será muchas veces discutida por otros naturalistas. Cuando pase al estudio de formas afines traídas de países que hoy no están unidos -caso en el cual no puede tener la esperanza de encontrar eslabones intermedios- se verá obligado a fiarse casi por completo de la analogía, y sus dificultades llegarán al máximum.
Certainly no clear line of demarcation has as yet been drawn between species and sub-species--that is, the forms which in the opinion of some naturalists come very near to, but do not quite arrive at, the rank of species; or, again, between sub-species and well-marked varieties, or between lesser varieties and individual differences. These differences blend into each other by an insensible series; and a series impresses the mind with the idea of an actual passage. Indudablemente, no se ha trazado todavía una línea clara de demarcación entre especies y subespecies -o sean las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, aunque no llegan completamente, a la categoría de especies-, ni tampoco entre subespecies y variedades bien caracterizadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias pasan de unas a otras, formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de un tránsito real.
Hence I look at individual differences, though of small interest to the systematist, as of the highest importance for us, as being the first step towards such slight varieties as are barely thought worth recording in works on natural history. And I look at varieties which are in any degree more distinct and permanent, as steps toward more strongly marked and permanent varieties; and at the latter, as leading to sub-species, and then to species. The passage from one stage of difference to another may, in many cases, be the simple result of the nature of the organism and of the different physical conditions to which it has long been exposed; but with respect to the more important and adaptive characters, the passage from one stage of difference to another may be safely attributed to the cumulative action of natural selection, hereafter to be explained, and to the effects of the increased use or disuse of parts. A well-marked variety may therefore be called an incipient species; but whether this belief is justifiable must be judged by the weight of the various facts and considerations to be given throughout this work. De aquí que yo considere las diferencias individuales, a pesar de su pequeño interés para el clasificador, como de la mayor importancia para nosotros, por ser los primeros pasos hacia aquellas variedades que apenas se las considera dignas de ser consignadas en las obras de Historia Natural. Y considero yo las variedades que son en algún modo más distintas y permanentes como pasos hacia variedades más intensamente caracterizadas y permanentes, y estas últimas como conduciendo a las subespecies y luego a las especies. El tránsito de un grado de diferencia a otro puede ser en muchos casos el simple resultado de la naturaleza del organismo y de las diferentes condiciones físicas a que haya estado expuesto largo tiempo; pero, por lo que se refiere a los caracteres más importantes de adaptación, el paso de un grado de diferencia a otro puede atribuirse seguramente a la acción acumulativa de la selección natural, que se explicará más adelante, y a los resultados del creciente uso o desuso de los órganos. Una variedad bien caracterizada puede, por consiguiente, denominarse especie incipiente, y si esta suposición está o no justificada, debe ser juzgado por el peso de los diferentes hechos y consideraciones que se expondrán en toda esta obra.
It need not be supposed that all varieties or incipient species attain the rank of species. They may become extinct, or they may endure as varieties for very long periods, as has been shown to be the case by Mr. Wollaston with the varieties of certain fossil land-shells in Madeira, and with plants by Gaston de Saporta. If a variety were to flourish so as to exceed in numbers the parent species, it would then rank as the species, and the species as the variety; or it might come to supplant and exterminate the parent species; or both might co-exist, and both rank as independent species. But we shall hereafter return to this subject. No es necesario suponer que todas las variedades o especies incipientes alcancen la categoría de especies. Pueden extinguirse o pueden continuar como variedades durante larguísimos períodos, como míster Wollaston ha demostrado que ocurre en las variedades de ciertos moluscos terrestres fósiles de la isla de la Madera, y Gaston de Saporta en los vegetales. Si una variedad llegase a florecer de tal modo que excediese en número a la especie madre, aquélla se clasificaría como especie y la especie como variedad; y podría llegar a suplantar y exterminar la especie madre, o ambas podrían coexistir y ambas se clasificarían como especies independientes. Pero más adelante insistiremos sobre este asunto.
From these remarks it will be seen that I look at the term species as one arbitrarily given, for the sake of convenience, to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms. The term variety, again, in comparison with mere individual differences, is also applied arbitrarily, for convenience sake. Por estas observaciones se verá que considero la palabra especie como dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a formas menos precisas y más fluctuantes. A su vez, la palabra variedad, en comparación con meras diferencias individuales, se aplica también arbitrariamente por razón de conveniencia.
WIDE-RANGING, MUCH DIFFUSED, AND COMMON SPECIES VARY MOST. Las especies comunes, muy difundidas y muy extendidas son las que más varían.
Guided by theoretical considerations, I thought that some interesting results might be obtained in regard to the nature and relations of the species which vary most, by tabulating all the varieties in several well-worked floras. At first this seemed a simple task; but Mr. H.C. Watson, to whom I am much indebted for valuable advice and assistance on this subject, soon convinced me that there were many difficulties, as did subsequently Dr. Hooker, even in stronger terms. I shall reserve for a future work the discussion of these difficulties, and the tables of the proportional numbers of the varying species. Dr. Hooker permits me to add that after having carefully read my manuscript, and examined the tables, he thinks that the following statements are fairly well established. The whole subject, however, treated as it necessarily here is with much brevity, is rather perplexing, and allusions cannot be avoided to the " struggle for existence, " " divergence of character, " and other questions, hereafter to be discussed. Guiado por consideraciones teóricas, pensé que podrían obtenerse resultados interesantes respecto a la naturaleza y relaciones de las especies que más varían, formando listas de todas las variedades de diversas flores bien estudiadas. Al pronto parecía esto un trabajo sencillo; pero míster H. C. Watson, a quien estoy muy obligado por valiosos servicios y consejos sobre este asunto, me convenció en seguida de que había muchas dificultades, como también lo hizo después el doctor Hooker, todavía en términos más enérgicos. Reservaré para una obra futura la discusión de estas dificultades y los cuadros de los números proporcionales de las especies variables. El doctor Hooker me autoriza a añadir que, después de haber leído atentamente mi manuscrito y examinado los cuadros, cree que las siguientes conclusiones están bien e imparcialmente fundadas. Todo este asunto, sin embargo, tratado con mucha brevedad, como es aquí necesario, es algo desconcertante, y no pueden evitarse las alusiones a la lucha por la existencia, divergencia de caracteres y otras cuestiones que han de ser discutidas más adelante.
Alphonse de Candolle and others have shown that plants which have very wide ranges generally present varieties; and this might have been expected, as they are exposed to diverse physical conditions, and as they come into competition (which, as we shall hereafter see, is a far more important circumstance) with different sets of organic beings. But my tables further show that, in any limited country, the species which are the most common, that is abound most in individuals, and the species which are most widely diffused within their own country (and this is a different consideration from wide range, and to a certain extent from commonness), oftenest give rise to varieties sufficiently well-marked to have been recorded in botanical works. Hence it is the most flourishing, or, as they may be called, the dominant species--those which range widely, are the most diffused in their own country, and are the most numerous in individuals--which oftenest produce well-marked varieties, or, as I consider them, incipient species. And this, perhaps, might have been anticipated; for, as varieties, in order to become in any degree permanent, necessarily have to struggle with the other inhabitants of the country, the species which are already dominant will be the most likely to yield offspring, which, though in some slight degree modified, still inherit those advantages that enabled their parents to become dominant over their compatriots. In these remarks on predominence, it should be understood that reference is made only to the forms which come into competition with each other, and more especially to the members of the same genus or class having nearly similar habits of life. With respect to the number of individuals or commonness of species, the comparison of course relates only to the members of the same group. One of the higher plants may be said to be dominant if it be more numerous in individuals and more widely diffused than the other plants of the same country, which live under nearly the same conditions. A plant of this kind is not the less dominant because some conferva inhabiting the water or some parasitic fungus is infinitely more numerous in individuals, and more widely diffused. But if the conferva or parasitic fungus exceeds its allies in the above respects, it will then be dominant within its own class. Alphonse de Candolle y otros han demostrado que las plantas que tienen una gran dispersión presentan generalmente variedades, lo que podía ya esperarse por estar expuestas a diferentes condiciones físicas y porque entran en competencia con diferentes conjuntos de seres orgánicos, lo cual, como veremos después, es una circunstancia tanto o más importante. Pero mis cuadros muestran además que en todo país limitado las especies que son más comunes -esto es, más abundante en individuos- y las especies muy difundidas dentro del mismo país -y éste es un concepto diferente de ocupar mucha extensión y, hasta cierto punto, de ser común- son las que con más frecuencia originan variedades lo suficientemente caracterizadas para ser registradas en las obras de botánica. De aquí el que las especies más florecientes o, como pueden llamarse, especies predominantes -las que ocupan mayor extensión, son las más difundidas en su propio país y las más numerosas en individuos- sean las que con más frecuencia producen variedades bien caracterizadas o, como yo las considero, especies incipientes. Y esto podría quizá haber sido previsto; pues como las variedades, para hacerse en algún modo permanentes, necesariamente tienen que luchar con los otros habitantes de su país, las especies que son ya predominantes serán las más aptas para producir descendientes, los cuales, aunque modificados sólo en muy débil grado, heredan, sin embargo, las ventajas que hicieron capaces a sus padres de llegar a predominar entre sus compatriotas. En estas observaciones sobre el predominio ha de sobrentenderse que sólo se hace referencia a las formas que entran en mutua competencia, y especialmente a los miembros del mismo género o clase que tienen costumbres casi semejantes. Respecto al número de individuos, o a ser común una especie, la comparación, naturalmente, se refiere sólo a los miembros del mismo grupo. Puede decirse que una planta superior es predominante si es más numerosa en individuos y está más difundida que otras plantas del mismo país que vivan casi en las mismas condiciones. Una planta de esta clase no deja de ser predominante porque alguna conferva que vive en el agua o algún hongo parásito sean infinitamente más numerosos en individuos y estén más difundidos. Pero si la conferva o el hongo parásito supera a sus semejantes por los conceptos antedichos, será entonces predominante dentro de su propia clase.
SPECIES OF THE LARGER GENERA IN EACH COUNTRY VARY MORE FREQUENTLY THAN THE SPECIES OF THE SMALLER GENERA. Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores.
If the plants inhabiting a country as described in any Flora, be divided into two equal masses, all those in the larger genera (i.e., those including many species) being placed on one side, and all those in the smaller genera on the other side, the former will be found to include a somewhat larger number of the very common and much diffused or dominant species. This might have been anticipated, for the mere fact of many species of the same genus inhabiting any country, shows that there is something in the organic or inorganic conditions of that country favourable to the genus; and, consequently, we might have expected to have found in the larger genera, or those including many species, a larger proportional number of dominant species. But so many causes tend to obscure this result, that I am surprised that my tables show even a small majority on the side of the larger genera. I will here allude to only two causes of obscurity. Fresh water and salt-loving plants generally have very wide ranges and are much diffused, but this seems to be connected with the nature of the stations inhabited by them, and has little or no relation to the size of the genera to which the species belong. Again, plants low in the scale of organisation are generally much more widely diffused than plants higher in the scale; and here again there is no close relation to the size of the genera. The cause of lowly-organised plants ranging widely will be discussed in our chapter on Geographical Distribution. Si las plantas que viven en un país, según aparecen descritas en una flora, se dividen en dos grupos iguales, colocando a un lado todas las de los géneros mayores -esto es, los que contienen más especies- y a otro lado todas las de los géneros menores, se verá que el primer grupo comprende un número algo mayor de especies comunísimas y muy difundidas, o especies predominantes. Esto podía haber sido ya previsto, pues el mero hecho de que muchas especies del mismo género vivan en un país demuestra que en las condiciones orgánicas e inorgánicas de aquel país existe algo favorable para el género, y, por consiguiente, podíamos haber esperado encontrar en los géneros mayores -o que comprenden más especies- un número relativo mayor de especies predominantes. Pero son tantas las causas que tienden a obscurecer el resultado, que estoy sorprendido de que mis cuadros muestren siquiera una pequeña mayoría del lado de los géneros mayores. Me referiré aquí a dos causas sólo de obscuridad. Las plantas de agua dulce y las halófilas están generalmente muy extendidas y muy difundidas; pero esto parece estar relacionado con la naturaleza de los lugares en que viven y tienen poca o ninguna relación con la magnitud de los géneros a que pertenecen las especies. Además, los vegetales inferiores en la escala de la organización están, en general, mucho más difundidos que las plantas superiores, y en este caso, además, no hay inmediata relación con la magnitud de los géneros. La causa de que los vegetales de organización inferior estén muy extendidos se discutirá en el capítulo sobre la distribución geográfica.
>From looking at species as only strongly marked and well-defined varieties, I was led to anticipate that the species of the larger genera in each country would oftener present varieties, than the species of the smaller genera; for wherever many closely related species (i.e., species of the same genus) have been formed, many varieties or incipient species ought, as a general rule, to be now forming. Where many large trees grow, we expect to find saplings. Where many species of a genus have been formed through variation, circumstances have been favourable for variation; and hence we might expect that the circumstances would generally still be favourable to variation. On the other hand, if we look at each species as a special act of creation, there is no apparent reason why more varieties should occur in a group having many species, than in one having few. El considerar las especies tan sólo como variedades bien definidas y muy caracterizadas me llevó a anticipar que las especies de los géneros mayores en cada país presentarían con más frecuencia variedades que las especies de los géneros menores, pues dondequiera que se hayan formado muchas especies sumamente afines -es decir, especies del mismo género- deben, por regla general, estarse formando actualmente muchas variedades o especies incipientes. Donde crecen muchos árboles grandes esperamos encontrar retoños; donde se han formado por variación muchas especies de un género, las circunstancias han sido favorables para la variación, y, por consiguiente, podemos esperar que, en general, lo serán todavía. Por el contrario, si consideramos cada especie como un acto especial de creación, no aparece razón alguna para que se presenten más variedades en un grupo que tenga muchas especies que en otro que tenga pocas.
To test the truth of this anticipation I have arranged the plants of twelve countries, and the coleopterous insects of two districts, into two nearly equal masses, the species of the larger genera on one side, and those of the smaller genera on the other side, and it has invariably proved to be the case that a larger proportion of the species on the side of the larger genera presented varieties, than on the side of the smaller genera. Moreover, the species of the large genera which present any varieties, invariably present a larger average number of varieties than do the species of the small genera. Both these results follow when another division is made, and when all the least genera, with from only one to four species, are altogether excluded from the tables.

. These facts are of plain signification on the view that species are only strongly marked and permanent varieties; for wherever many species of the same genus have been formed, or where, if we may use the expression, the manufactory of species has been active, we ought generally to find the manufactory still in action, more especially as we have every reason to believe the process of manufacturing new species to be a slow one. And this certainly holds true if varieties be looked at as incipient species; for my tables clearly show, as a general rule, that, wherever many species of a genus have been formed, the species of that genus present a number of
Para probar la verdad de esta idea que anticipo he ordenado las plantas de veinte países y los insectos coleópteros de dos regiones en dos grupos aproximadamente iguales, poniendo a un lado las especies de los géneros mayores y a otro las de los géneros menores, y esto ha demostrado siempre que en el lado de los géneros mayores era mayor el tanto por ciento de especies que presentaban variedades, que en el lado de los géneros menores. Además, las especies de los géneros grandes que presentan variedades presentan siempre un número relativo mayor de variedades, que las especies de los géneros pequeños. Ambos resultados subsisten cuando se hace otra división y cuando se excluyen por completo de los cuadros todos los géneros muy pequeños que sólo comprenden de una a cuatro especies.

 Estos hechos tienen clara significación en la hipótesis de que las especies son tan sólo variedades permanentes muy caracterizadas, pues dondequiera que se han formado muchas especies del mismo género, o donde -si se nos permite emplear la frase- la fabricación de especies ha sido muy activa, debemos, en general, encontrar todavía la fábrica en movimiento; tanto más, cuanto que tenemos todas las razones para suponer que el procedimiento de fabricación de las especies nuevas es un procedimiento lento. Y esto, ciertamente, resulta exacto si se consideran las variedades como especies incipientes,
 
MANY OF THE SPECIES INCLUDED WITHIN THE LARGER GENERA RESEMBLE VARIETIES IN BEING VERY CLOSELY, BUT UNEQUALLY, RELATED TO EACH OTHER, AND IN HAVING RESTRICTED RANGES. Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores parecen variedades por ser entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución geográfica restringida.  
There are other relations between the species of large genera and their recorded varieties which deserve notice. We have seen that there is no infallible criterion by which to distinguish species and well-marked varieties; and when intermediate links have not been found between doubtful forms, naturalists are compelled to come to a determination by the amount of difference between them, judging by analogy whether or not the amount suffices to raise one or both to the rank of species. Hence the amount of difference is one very important criterion in settling whether two forms should be ranked as species or varieties. Now Fries has remarked in regard to plants, and Westwood in regard to insects, that in large genera the amount of difference between the species is often exceedingly small. I have endeavoured to test this numerically by averages, and, as far as my imperfect results go, they confirm the view. I have also consulted some sagacious and experienced observers, and, after deliberation, they concur in this view. In this respect, therefore, the species of the larger genera resemble varieties, more than do the species of the smaller genera. Or the case may be put in another way, and it may be said, that in the larger genera, in which a number of varieties or incipient species greater than the average are now manufacturing, many of the species already manufactured still to a certain extent resemble varieties, for they differ from each other by a less than the usual amount of difference. Entre las especies de los géneros grandes y sus variedades registradas existen otras relaciones dignas de mención. Hemos visto que no hay un criterio infalible para distinguir las especies de las variedades bien marcadas; y cuando no se han encontrado eslabones de enlace entre formas dudosas, los naturalistas se ven forzados a decidirse por el conjunto de diferencias entre ellas, juzgando por analogía si este conjunto es o no suficiente para elevar una forma, o ambas, a la categoría de especies. De aquí que la cantidad de diferencia es un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades. Ahora bien: Fries ha observado, por lo que se refiere a las plantas, y Westwood, por lo que toca a los insectos, que en los géneros grandes la cantidad de diferencia entre las especies es con frecuencia sumamente pequeña. Me he esforzado en comprobar esto numéricamente mediante promedios que, hasta donde alcanzan mis imperfectos resultados, confirman dicha opinión. He consultado también con algunos sagaces y experimentados observadores, y, después de deliberar, coinciden en esta opinión. En este respecto, pues, las especies de los géneros mayores se parecen a las variedades, más que las especies de los géneros menores. O el caso puede interpretarse de otro modo: puede decirse que en los géneros mayores, en los cuales se está ahora fabricando un número de variedades o especies incipientes mayor que el promedio, muchas de las especies ya fabricadas parecen, hasta cierto punto, variedades, pues difieren entre sí menos de la cantidad habitual de diferencia.  
Moreover, the species of the larger genera are related to each other, in the same manner as the varieties of any one species are related to each other. No naturalist pretends that all the species of a genus are equally distinct from each other; they may generally be divided into sub-genera, or sections, or lesser groups. As Fries has well remarked, little groups of species are generally clustered like satellites around other species. And what are varieties but groups of forms, unequally related to each other, and clustered round certain forms--that is, round their parent-species. Undoubtedly there is one most important point of difference between varieties and species, namely, that the amount of difference between varieties, when compared with each other or with their parent-species, is much less than that between the species of the same genus. But when we come to discuss the principle, as I call it, of divergence of character, we shall see how this may be explained, and how the lesser differences between varieties tend to increase into the greater differences between species. Además, las especies de los géneros mayores están relacionadas unas con otras, de la misma manera que están relacionadas entre sí las variedades de cualquier especie. Ningún naturalista pretende que todas las especies de un género estén igualmente distantes unas de otras; generalmente, pueden ser divididas en subgéneros, o secciones, o grupos menores. Como Fries ha señalado muy bien, grupos pequeños de especies están generalmente reunidos como satélites alrededor de otras especies; y ¿qué son las variedades sino grupos de formas desigualmente relacionadas entre sí y agrupadas alrededor de ciertas formas, o sea alrededor de sus especies madres? Indudablemente, existe un punto de diferencia importantísimo entre las variedades y las especies; y es que la diferencia entre las variedades cuando se comparan entre sí o con especie madre es mucho menor que la que existe entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio de la divergencia de caracteres, como yo lo llamo, veremos cómo puede explicarse esto y cómo las diferenecias menores que existen entre las variedades tienden a acrecentarse y llegan a ser las diferencias mayores existentes entre las especies.  
There is one other point which is worth notice. Varieties generally have much restricted ranges. This statement is indeed scarcely more than a truism, for if a variety were found to have a wider range than that of its supposed parent-species, their denominations would be reversed. But there is reason to believe that the species which are very closely allied to other species, and in so far resemble varieties, often have much restricted ranges. For instance, Mr. H.C. Watson has marked for me in the well-sifted London catalogue of Plants (4th edition) sixty-three plants which are therein ranked as species, but which he considers as so closely allied to other species as to be of doubtful value: these sixty-three reputed species range on an average over 6.9 of the provinces into which Mr. Watson has divided Great Britain. Now, in this same catalogue, fifty-three acknowledged varieties are recorded, and these range over 7.7 provinces; whereas, the species to which these varieties belong range over 14.3 provinces. So that the acknowledged varieties have very nearly the same restricted average range, as have the closely allied forms, marked for me by Mr. Watson as doubtful species, but which are almost universally ranked by British botanists as good and true species. Existe otro punto que merece indicarse. Las variedades ocupan por lo general una extensión muy restringida: esta afirmación, realmente, es casi una evidencia, pues si se viese que una variedad tiene una extensión mayor que la de su supuesta especie madre se invertirían sus denominaciones. Pero hay fundamento para suponer que las especies que son muy afines a otras -en lo cual parecen mucho variedades- ocupan con frecuencia extensiones muy limitadas. Míster H. C. Watson me ha señalado en el bien fundamentado London Catalogue of plants (4.ª edición) 63 plantas que aparecen allí clasificadas como especies, pero que él considera tan sumamente afines a otras especies, que llegan a ser de valor dudoso; estas 63 supuestas especies se extienden, por término medio, por 6,9 de las provincias en que míster Watson ha dividido la Gran Bretaña. Ahora bien: en el mismo Catálogo están anotadas 53 variedades admitidas, y éstas se extienden por 7,7 de las provincias, mientras que las especies a que estas variedades pertenecen se extienden por 14,3 de las provincias. De modo que las variedades admitidas como tales tienen próximamente el mismo promedio de extensión restringido que las formas muy afines marcadas para mí por Mr. Watson como especies dudosas, pero que los botánicos ingleses clasifican casi unánimemente como buenas y verdaderas especies.  
SUMMARY Resumen.  
Finally, varieties cannot be distinguished from species--except, first, by the discovery of intermediate linking forms; and, secondly, by a certain indefinite amount of difference between them; for two forms, if differing very little, are generally ranked as varieties, notwithstanding that they cannot be closely connected; but the amount of difference considered necessary to give to any two forms the rank of species cannot be defined. In genera having more than the average number of species in any country, the species of these genera have more than the average number of varieties. In large genera the species are apt to be closely but unequally allied together, forming little clusters round other species. Species very closely allied to other species apparently have restricted ranges. In all these respects the species of large genera present a strong analogy with varieties. And we can clearly understand these analogies, if species once existed as varieties, and thus originated; whereas, these analogies are utterly inexplicable if species are independent creations. En conclusión, las variedades no pueden ser distinguidas de las especies, excepto: primero, por el descubrimiento de formas intermedias de enlace, y segundo, por cierta cantidad indefinida de diferencia entre ellas, pues si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como variedades, a pesar de que no pueden ser reunidas sin solución de continuidad; pero no es posible determinar la cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas la categoría de especies. En los géneros que en un país tienen un número de especies mayor que el promedio, las especies tienen más variedades que el promedio. En los géneros grandes, las especies son susceptibles de ser reunidas, estrecha pero desigualmente, formando grupos alrededor de otras especies. Las especies sumamente afines a otras ocupan, al parecer, extensiones restringidas. Por todos estos conceptos, las especies de los géneros grandes presentan suma analogía con las variedades. Y podemos comprender claramente estas analogías si las especies existieron en otro tiempo como variedades y se originaron de este modo; mientras que estas analogías son completamente inexplicables si las especies son creaciones independientes.  
We have also seen that it is the most flourishing or dominant species of the larger genera within each class which on an average yield the greatest number of varieties, and varieties, as we shall hereafter see, tend to become converted into new and distinct species. Thus the larger genera tend to become larger; and throughout nature the forms of life which are now dominant tend to become still more dominant by leaving many modified and dominant descendants. But, by steps hereafter to be explained, the larger genera also tend to break up into smaller genera. And thus, the forms of life throughout the universe become divided into groups subordinate to groups. Hemos visto también que las especies más florecientes, o especies predominantes, de los géneros mayores, dentro de cada clase, son las que, proporcionalmente, dan mayor número de variedades, y las variedades, como veremos después, tienden a convertirse en especies nuevas y distintas. De este modo, los géneros grandes tienden a hacerse mayores, y en toda la naturaleza las formas orgánicas que son ahora predominantes tienden a hacerse más predominantes aún, dejando muchos descendientes modificados y predominantes. Pero, por grados que se explicarán más adelante, los géneros mayores tienden también a fragmentarse en géneros menores, y así, en todo el universo, las formas orgánicas quedan divididas en grupos subordinados a otros grupos.